플라테오사우루스
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1. 개요
플라테오사우루스는 트라이아스기 후기에 살았던 초식 공룡으로, 독일에서 처음 발견되었다. 1834년 척추뼈와 다리 뼈가 발견되었고, 3년 후 헤르만 폰 마이어에 의해 플라테오사우루스로 명명되었다. 유럽 여러 지역에서 화석이 발견되었으며, 특히 독일의 트로싱겐, 할버슈타트, 스위스의 프릭에서 다수의 표본이 발견되었다. 플라테오사우루스는 이족 보행을 하며, 작고 좁은 두개골과 잎 모양의 이빨을 가지고 있었다. 몸길이는 4.8m에서 10m까지 다양하며, 식물, 사체, 소동물을 먹는 잡식성이었을 것으로 추정된다. 플라테오사우루스는 기저 용각형류에 속하며, 플라테오사우루스과에 속한다.
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| 플라테오사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Plateosaurus von Meyer, 1837 |
| 타입 종 | Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913 |
| 속명 유래 | 넓적한 도마뱀 |
| 시대 | 중생대트라이아스기 후기 (약 2억 1400만 ~ 2억 400만 년 전) |
| 크기 | 약 4.8 ~ 10m |
| 무게 | 약 600 ~ 4000kg |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 용각아목 (Sauropodomorpha) |
| 하목 | 원시용각하목 (Prosauropoda) |
| 과 | 플라테오사우루스과 (Plateosauridae) |
| 종 | |
| 유효 종 | Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913 (타입 종) Plateosaurus gracilis von Huene, 1907–08 (원래 Sellosaurus) Plateosaurus longiceps Jaekel, 1913-14 |
| 의문명 | Plateosaurus engelhardti von Meyer, 1837 |
| 이명 | |
| 이미지 | |
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| 학술 정보 | |
| 참고 문헌 | 2005Sci...310.1800S 10.4202/app.2009.0075 |
2. 발견 및 역사
1834년, 의사 요한 프리드리히 엥겔하르트는 독일 뉘른베르크 근처 헤롤즈베르크에서 몇 개의 척추뼈와 다리 뼈를 발견했다. 3년 후, 독일 고생물학자 헤르만 폰 마이어는 이들을 새로운 속인 ''플라테오사우루스''의 모식표본으로 지정했다. 그 이후로, 유럽 전역의 여러 지역에서 100개체가 넘는 ''플라테오사우루스''의 유해가 발견되었다.
''플라테오사우루스''는 독일(주로 네카어 강과 페그니츠 강 계곡), 스위스 (프릭), 프랑스 등 50곳 이상에서 발견되었다. 특히 독일 작센안할트 할버슈타트 근처, 바덴뷔르템베르크 트로싱겐, 스위스 프릭은 다수의 양호한 표본이 발견되어 중요하다.
1910년대~1930년대 작센안할트 점토 채석장에서 ''플라테오사우루스'' 골격 39~50개, 수각류 ''릴리엔스테르누스''의 이빨과 뼈, 거북 ''프로가노켈리스'' 골격 2개 등이 발견되었다. 1914년 오토 예켈은 일부를 ''P. longiceps'' 종으로 지정했다. 대부분 베를린 자연사 박물관으로 옮겨졌으나, 상당수가 제2차 세계 대전 중 파괴되었다. 현재 채석장은 주택 개발로 덮여 있다.
검은 숲 트로싱겐 채석장은 20세기에 반복적으로 발굴되었다. 1911년~1932년 독일 고생물학자 에버하르트 프라스, 프리드리히 폰 후네, 라인홀트 지만의 조사에서 ''플라테오사우루스'' 골격 35개 등이 발견되었다. 슈바벤에서 많은 표본이 발견되어, 프리드리히 아우구스트 폰 퀠슈테트는 ''슈바벤의 린트웜'' (드래곤)이라 불렀다. 많은 자료가 1944년 슈투트가르트 국립 자연사 박물관의 전신인 Naturaliensammlung 폭격으로 파괴되었으나, 2011년 라이너 쇼흐의 연구에 따르면 지만의 1932년 발굴 자료는 여전히 이용 가능하다.
스위스 프릭의 Tonwerke Keller AG 점토 채석장에서는 1976년 ''플라테오사우루스'' 골격이 처음 발견되었다. 프릭에서는 트로싱겐과 유사한 ''P. trossingensis'' 골격이 발견된다.
1997년 노르웨이 노르해 북단 룬데 지층 스노레 유전에서 석유 탐사 중 화석이 발견되었다. 본 대학교 마틴 샌더와 니콜 클라인은 뼈 미세 구조 분석 결과 ''플라테오사우루스'' 사지뼈 조각임을 확인했으며, 이는 노르웨이 최초의 공룡이다. 동 그린란드 플레밍 피요르드 지층에서도 관련 물질이 발견되었으나, 2021년 ''이시''라는 새 속명이 부여되었다.
''P. engelhardti'' 모식 표본은 뼈 조각 45개 정도이며, 절반 가까이 유실되었다. 나머지는 에를랑겐-뉘른베르크 대학교에 보관되어 있다. 2003년 마르쿠스 모저는 부분 천골을 렉토타입으로 선택했고, "부헨뷔엘"에서 유래했을 것으로 추정했다.
''P. gracilis'' 모식 표본(불완전 후두골)은 슈투트가르트 국립 자연사 박물관에 보관되어 있으며, 모식지는 헤슬라흐이다. ''P. trossingensis'' 모식 표본(SMNS 13200)도 같은 박물관에 있으며, 모식지는 트로싱겐 지층 내 트로싱겐이다. ''P. longiceps'' 모식 표본(MB R.1937)은 베를린 자연사 박물관에 있으며, 모식지는 할버슈타트 (트로싱겐 지층)이다.[1]
2. 1. 어원
''플라테오사우루스''의 어원은 명확하지 않은데, 원래 설명에 정보가 없고, 다양한 저자들이 서로 다른 해석을 제시했기 때문이다. 1846년 독일 지질학자 한스 브루노 가이니츠는 "πλᾰτῠ́ς|플라튀스grc(breit)" [영어: broad]를 이름의 어원으로 제시했는데, 폰 메이어의 라틴어 표기 ''플라테오사우루스''는 고대 그리스어 남성 형용사 ''플라티스''(platys)의 속격 ''플라테오스''(plateos)에서 파생된 것으로 보인다. 같은 해에 아가시스는 이 이름이 고대 그리스어 "πλατη|플라테grc"(platê – "노", "키"; 아가시스는 이를 라틴어 ''pala'' = "삽"으로 번역)와 "σαυρος|사우로스grc"(sauros – "도마뱀")에서 유래했다고 제안했다. 아가시스는 이로 인해 속명을 ''플라티사우루스''(Platysaurus)로 개명했는데, 이는 그리스어 "πλατυς|플라튀스grc"(platys – "넓은, 평평한, 어깨가 넓은")에서 유래했으며, 무효인 주니어 동의어를 만들었다. 이후의 저자들은 종종 이 유래를 언급했으며, ''πλατυς''의 두 번째 의미인 "평평한"을 언급하여 ''플라테오사우루스''를 "평평한 도마뱀"으로 번역하는 경우가 많았다. 종종 ''πλατυς''가 납작한 뼈, 예를 들어 ''플라테오사우루스''의 측면으로 납작한 이빨을 언급하기 위한 것이라고 주장했지만, 묘사 당시에는 이빨과 치골, 일부 두개골 요소와 같은 다른 납작한 뼈가 알려지지 않았다.폰 메이어는 1852년에 출간한 ''Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde'' [지구의 여러 시대의 파충류와 포유류에 관하여]에서 ''플라테오사우루스''에 대해 간략하게 설명하면서 "breit" [넓은]이라는 용어를 "넓고 강한 사지 뼈"를 포함한 다양한 특징에 사용하며 다음과 같이 언급했다. "mehreren verwachsenen Wirbeln bestehende Heiligenbein, breite, starke Gliedmaassenknochen von 1 1⁄2 Fuss Länge mit einer geräumigen Markhöhle einschliessend, zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend, so wie Zehenglieder, welche ebenfalls breit und hohl waren...; es wäre diess der älteste bis jetzt aufgefundene Pachypode.|여러 개의 융합된 척추로 구성된 천골, 넓고 강한 사지 뼈 약 0.46m 길이, 정교하게 형성된 괴테광 철광석 결정이 들어 있는 넓은 골수강, 발가락 뼈마디도 넓고 속이 비어 있었다...; 이것은 지금까지 발견된 가장 오래된 파키포드 [공룡]일 것이다.de[6]
1855년, 폰 메이어는 삽화와 함께 ''플라테오사우루스''에 대한 자세한 설명을 발표했지만, 어원에 대한 세부 사항은 다시 제공하지 않았다. 그는 ''플라테오사우루스''를 거대한 현대 육상 포유류와 비교하면서, 거대한 크기("Riesensaurus" = 거대 도마뱀)와 거대한 사지("schwerfüssig")를 반복적으로 언급했지만, "평평한" 또는 "노 모양"이라는 용어에 맞는 중요한 특징은 설명하지 않았다. 따라서 연구자 벤 크레이슬러는 "넓은 도마뱀"이 가장 적절한 번역이며, 특히 튼튼한 사지 뼈와 같이 동물의 거대한 크기를 강조하려는 의도였을 수 있다고 결론지었다.[4][5]
2. 2. 종의 분류
플라테오사우루스de(Plateosaurus)의 분류학적 역사는 길고 혼란스러웠다. 2019년 기준으로, 모식종인 ''P. trossingensis'', ''P. longiceps'', 그리고 이전에 고유 속으로 분류되었던 ''P. gracilis''의 세 종만이 유효한 것으로 보편적으로 받아들여진다.[7]Moser는 독일과 스위스에서 발견된 모든 플라테오사우루스과(plateosaurid) 재료에 대해 가장 광범위하고 상세한 조사를 수행하여, 모든 ''플라테오사우루스''와 Keuper에서 나온 대부분의 다른 용각류형 재료가 ''플라테오사우루스 엔겔하르티''(Plateosaurus engelhardti)의 모식 재료와 동일한 종에서 유래되었다고 결론지었다. 그러나 이 주장은 렉토타입의 진단적 상태가 불분명하기 때문에 문제가 있다.[8] Moser는 ''Sellosaurus''를 ''플라테오사우루스''와 같은 속으로 간주했지만, ''S. gracilis''와 ''P. engelhardti''가 같은 종에 속하는지에 대해서는 논의하지 않았다. 위트바르스란트 대학교의 고생물학자 Adam Yates는 속의 분리에 대해 의문을 제기했다. 그는 ''Sellosaurus gracilis''의 모식 재료를 ''플라테오사우루스''에 ''P. gracilis''로 포함시키고, ''Sellosaurus''로 분류되었던 일부 재료에 대해 옛 이름인 ''Efraasia''를 다시 도입했다. 1926년에 이미 von Huene는 두 속이 같다고 결론을 내렸다.
Yates는 ''P. gracilis''가 메타 분류군일 수 있다고 경고했는데, 이는 이 종에 할당된 재료가 단일 계통(하나의 종에 속함)이라는 증거도 없고, 분계통(여러 종에 속함)이라는 증거도 없다는 것을 의미한다.
일부 과학자들은 ''P. erlenbergensis''와 ''P. engelhardti''도 유효하다고 간주한다. 그러나 이 주장은 ''P. erlenbergensis''와 ''P. engelhardti'' 둘 다 진단적이지 않은 모식 표본을 가지고 있기 때문에 문제가 있다.[8]
모식종인 ''P. gracilis'' 또는 ''P. longiceps''를 제외한 ''플라테오사우루스''의 모든 명명된 종은 모식종의 하위 동의어이거나 유효하지 않은 이름으로 밝혀졌다. Von Huene은 Trossingen(''Pachysaurus'' 3종과 ''플라테오사우루스'' 7종)과 Halberstadt(''Gresslyosaurus'' 1종과 ''플라테오사우루스'' 8종)에서 비교적 완전한 발견물마다 거의 새로운 종, 때로는 새로운 속을 세웠다. 나중에 그는 이러한 종 중 일부를 병합했지만, 두 지역 모두에서 ''플라테오사우루스''의 여러 속과 여러 종이 존재한다고 확신했다. Jaekel 또한 Halberstadt 재료에 여러 plateosaurid 공룡뿐만 아니라 plateosaurid가 아닌 용각류형 공룡이 포함되어 있다고 믿었다. Galton의 체계적인 연구는 속과 종의 수를 대폭 줄였다. Galton은 모든 두개골 재료를 동의어로 만들었고, ''P. engelhardti''의 공동 모식 표본과 Trossingen 재료(그는 ''P. longiceps''로 언급) 사이의 차이점을 설명했다. Galton은 ''P. trossingensis''(''P. fraasianus''와 ''P. integer''는 하위 객관적 동의어)가 ''P. longiceps''와 동일하다는 것을 인식했다. 그러나 Markus Moser는 ''P. longiceps'' 자체가 ''P. engelhardti''의 하위 동의어임을 보여주었다. 또한 ''P. engelhardti''에 속하는 재료에 대해 ''Dimodosaurus poligniensis'', ''Gresslyosaurus robustus'', ''Gresslyosaurus torgeri'', ''Pachysaurus ajax'', ''Pachysaurus giganteus'', ''Pachysaurus magnus'' 및 ''Pachysaurus wetzelianus''을 포함한 다양한 종이 생성되었다. ''G. ingens''는 재료의 재검토가 보류된 상태에서 ''플라테오사우루스''와 별개로 간주되었다.
2011년에는 준비 과정에서 분해되어 별도의 뼈로 사용할 수 있는 ''플라테오사우루스''의 가장 잘 보존된 두개골인 AMNH FARB 6810의 두개골이 새로 설명되었다. 그 출판물의 저자인 고생물학자 Albert Prieto-Márquez와 Mark A. Norell은 두개골을 1905년에 Friedrich von Huene에 의해 세워지고 Markus Moser에 의해 ''P. engelhardti''의 동의어로 간주된 종인 ''P. erlenbergensis''에 언급한다. ''P. erlenbergensis'' 모식 표본이 진단적(즉, 다른 재료와 구별될 수 있을 만큼 충분한 특징을 가짐)이라면, 그것은 Jaekel, 1913의 ''P. longiceps''에 할당된 재료에 대한 올바른 이름이다.
분명히 ''플라테오사우루스''에 속하는 화석 외에도, 독일 Knollenmergel에서 박물관 소장품에 용각류형 재료가 많이 있는데, 그 대부분은 모식종에 속하지 않고, 아마도 전혀 ''플라테오사우루스''에 속하지 않는 ''플라테오사우루스''로 분류되어 있다.
3. 해부학적 특징
플라테오사우루스는 왕도마뱀과 같은 육식성 파충류보다는 그린 이구아나와 같은 초식성 파충류에 더 가까운 턱 관절을 가지고 있었다. 이빨은 현대 이구아나와 유사하게 거친 톱니 모양을 하고 있어, 식물을 주식으로 했을 것으로 보인다. 다만, 경우에 따라 잡식을 했을 가능성도 있다. 치관의 최대 폭은 다른 "용각형류" 치근의 최대 폭보다 컸다[18]. 폴 배럿은 "용각형류"가 식물뿐만 아니라 사체나 소동물 등으로 부족한 영양을 보충했을 수도 있다고 제안했는데[19], 이는 현생 초식 동물에게서도 관찰되는 행동이다[20].
3. 1. 골격 및 자세
대퇴골보다 긴 정강이와 다리에 있는 굵은 근육으로 인해, 플라테오사우루스는 육중한 외모와는 달리 준족을 자랑하는 공룡으로 여겨진다.[25][26] 이러한 특징은 판파기아와 같은 초기 용각형류의 모습을 짙게 나타내고 있다고 할 수 있다.이전에는 그레고리 폴 등이 앞다리를 땅에 붙인 네 발 자세로 보행하거나 질주했을 것으로 생각했지만, 현재는 플라테오사우루스를 포함한 모든 공룡은 앞다리가 질주에 적합하지 않다는 것이 밝혀졌으며(회내 유무가 원인), 주행 시에는 두 개의 뒷다리만 사용했음이 명확해졌다.[27][17]
3. 2. 두개골 및 치아
플라테오사우루스는 육식성 파충류(예: 왕도마뱀)보다 초식성 파충류(예: 그린 이구아나)에 가까운 턱 관절을 가지고 있었다. 그 안에 배열된 이빨은 현대 이구아나와 유사하며, 거친 톱니 모양의 이빨로 식물을 주식으로 했을 것으로 생각된다(단지 주식에 대한 이야기이며, 경우에 따라 잡식성이 되기도 했다). 또한 치관의 폭의 최댓값은 다른 "용각류"의 치근의 최댓값보다 컸다[18]. 폴 배럿은 "용각류"가 먹은 것은 식물뿐만 아니라 때로는 사체나 소동물 등으로 부족한 영양을 보충했을 가능성을 제안했다[19]. 이러한 행동은 현생 초식 동물에서도 알려져 있다[20].3. 3. 크기
4. 고생물학
플라테오사우루스는 대부분의 "용각형류"처럼 초식성에 가까운 특징을 보였다. 두개골은 육식 파충류보다 초식 파충류에 더 가까웠고, 치아는 현대 초식 또는 잡식성 이구아나와 유사한 형태였다. 치관의 최대 너비가 뿌리 너비보다 넓어 현존하는 초식, 잡식성 파충류와 비슷한 절단면을 가졌다. 폴 바렛은 용각류가 주로 초식성이었지만, 작은 먹이나 썩은 고기로 식단을 보충하는 잡식성이었을 것이라고 제안했다.
플라테오사우루스는 긴 목과 가늘어진 입을 통해 효율적인 채식을 할 수 있었지만, 이후의 식물 식사 공룡만큼 세련되지는 않았다. 입으로 먹이를 직접 물어 뜯어 목으로 보내거나, 앞다리로 머리 위 나뭇잎을 끌어당겨 입에 넣는 방식으로 먹이를 섭취했을 것으로 추정된다.[17] 위장 부위에서 위석(모래주머니)이 발견된 플라테오사우루스 화석은 아직까지 발견되지 않았다. 과거에는 플라테오사우루스를 포함한 대형 공룡이 소화를 돕기 위해 위석을 삼켰다는 주장이 있었지만, 최근 연구에 의해 반박되었다.
플라테오사우루스는 초기 과학 문헌에서 다양한 보행 방식이 제시되었으나, 최근 연구에 따르면 완전한 두 발 보행을 했을 것으로 보인다. 앞다리 회전이 불가능하고, 뒷다리가 앞다리보다 훨씬 길며, 질량 중심이 뒷다리 위에 위치한다는 점 등이 이를 뒷받침한다.
플라테오사우루스는 주행성 동물처럼 뒷다리가 발달했지만, 발목 관절의 구조상 달리는 포유류와 같은 보행은 불가능했을 것으로 보인다. 대신, 빠른 사지 후퇴를 통해 보폭 빈도를 높여 속도를 냈을 것이다. 대퇴골보다 긴 정강이와 다리의 굵은 근육은 플라테오사우루스가 빠른 속도를 낼 수 있었음을 보여준다.[25][26]
플라테오사우루스의 성장 방식은 현생 포유류나 조류와는 달랐다. 성장 속도는 환경 요인에 따라 다양했으며, 어떤 개체는 4.8m에 불과했지만, 다른 개체는 10m까지 성장했다. 뼈 조직학 연구는 플라테오사우루스가 내온성 동물이었음을 시사한다. 발견된 화석을 통해 추정한 플라테오사우루스의 수명은 대부분 12세에서 20세 사이였지만, 27세까지 성장한 개체도 발견되었다. 플라테오사우루스는 공막환과 궤도 크기를 통해 주야활동성 동물이었을 가능성이 제기되었으며,[28] 긴 기관과 기낭을 이용해 큰 소리를 낼 수 있었을 것이라는 가설도 있다.[17] 또한, 큰 몸집과 발달된 꼬리 근육, 앞발의 갈고리 발톱은 육식 동물로부터 자신을 방어하는 데 사용되었을 것으로 추정된다.[29][30][31]
4. 1. 식성
대부분 "용각류"의 두개골 특징(턱 관절 등)은 육식 파충류보다 초식 파충류에 더 가깝고, 치관의 모양은 현대 초식 또는 잡식성 이구아나와 유사하다. ''플라테오사우루스''를 포함한 대부분 "용각류" 치아의 치관 최대 너비는 뿌리 너비보다 컸으며, 이는 현존하는 초식 또는 잡식성 파충류와 유사한 절단면을 갖게 했다. 폴 바렛(Paul Barrett)은 용각류가 주로 초식성이었지만, 작은 먹이나 썩은 고기로 식단을 보충하는 잡식성이었을 것이라고 제안했다.플라테오사우루스는 육식성 파충류(예: 왕도마뱀)보다 식물성 파충류(예: 그린 이구아나)에 가까운 턱 관절을 가지고 있었다. 그 안에 배열된 이빨은 현대 이구아나와 유사하며, 거친 톱니 모양의 이빨로 식물을 주식으로 했을 것으로 생각된다. 다만, 경우에 따라 잡식성이 되기도 했다. 또한 치관 폭의 최댓값은 다른 "용각류" 치근의 최댓값보다 컸다.[18] 폴 배럿은 "용각류"가 식물뿐만 아니라 때로는 사체나 소동물 등으로 부족한 영양을 보충했을 가능성을 제안했다.[19] 이러한 행동은 현생 식물 식사 동물에서도 알려져 있다.[20]
자유자재로 움직일 수 있는 긴 목과 가늘어진 입을 통해 플라테오사우루스는 효율적인 채식을 할 수 있었다. 하지만 이후의 식물 식사 공룡만큼 세련되지는 않았다. 구체적인 방법은 입으로 먹이를 직접 물어 뜯어 목으로 보내거나, 앞다리로 머리 위 나뭇잎을 끌어당겨 입에 넣는 것이었다.[17] 이와 유사한 행동은 테리지노사우루스나 메가테리움에서도 볼 수 있다.
지금까지 위장 부위에서 위석(모래주머니)이 발견된 ''플라테오사우루스'' 화석은 발견되지 않았다. ''플라테오사우루스''를 포함한 모든 대형 공룡이 구강으로 음식을 처리하는 능력이 상대적으로 제한적이어서 음식을 소화하기 위해 위석을 삼켰다는 널리 인용되던 오래된 생각은, 올리버 윙스(Oliver Wings)의 악어와 타조 화석에서 위석의 풍부도, 무게 및 표면 구조에 대한 연구에 의해 반박되었다. 소화를 위한 위석 사용은 기초 수각류에서 조류로 이어지는 계통에서 발달한 것으로 보이며, ''프시타코사우루스''에서도 유사하게 발달했다.
4. 2. 보행 방식
과학 문헌에서 ''플라테오사우루스''(Plateosaurus)에 대해 상상할 수 있는 거의 모든 자세가 제시된 적이 있다. 폰 후네는 트로싱겐에서 발굴한 동물에 대해 척추가 가파른 각도를 유지하는(적어도 빠른 이동 시) 지각 보행 두 발 보행을 추정했다. 반면, 할버슈타트 재료의 주요 연구자인 재켈은 처음에 동물이 도마뱀처럼 웅크린 자세, 척족 보행 발, 몸의 파동 운동을 하며 사족 보행을 했다고 결론지었다. 불과 1년 후, 재켈은 어설픈 캥거루 같은 도약을 선호했는데, 이 변화에 대해 독일 동물학자 구스타프 토르니에가 조롱했다.1980년대부터 공룡 생체역학에 대한 이해가 높아졌다. 두 발 보행과 사족 보행에 대한 합의는 보난과 젠터(2007)가 ''플라테오사우루스''의 앞다리에 대한 상세한 연구를 통해 바뀌었는데, 이 연구는 ''플라테오사우루스''가 손을 회내할 수 없음을 명확히 보여주었다. 앞다리 회전의 부재는 ''플라테오사우루스''가 다른 방식으로 걸을 수 없는, 완전한 두 발 보행 동물임을 의미했다.
순수한 두 발 보행의 추가적인 지표는 다음과 같다.
- 사지 길이의 큰 차이 (뒷다리가 앞다리보다 약 두 배 김)
- 앞다리의 매우 제한된 운동 범위
- 질량 중심이 뒷다리 위에 정확히 놓여 있다는 점
최근 연구는 긴 사지 뼈의 단면 형상, 현존하는 분류군과의 비교 및 추론 모델을 기반으로 하여 ''플라테오사우루스''의 두 발 보행 자세와 직립 자세를 확인했다.[9]
''플라테오사우루스''는 직립 뒷다리 자세, 비교적 긴 종아리, 길쭉한 중족골 및 지각 발 자세를 포함한 여러 주행성 적응을 보여준다. 그러나 포유류 주행 동물과 달리, 사지 토크의 신전 근육의 지레팔이 짧으며, 특히 발목에서는 종골의 뚜렷한, 지레팔을 증가시키는 결절이 없다. 이는 달리는 포유류와 달리 ''플라테오사우루스''가 공중에서 지지되지 않는 단계를 가진 보행을 사용하지 않았을 가능성이 있음을 의미한다. 대신, ''플라테오사우루스''는 빠른 사지 후퇴를 통해 생성된 더 높은 보폭 빈도를 사용하여 속도를 높였을 것이다. 신전 대신 사지 후퇴에 의존하는 것은 조류가 아닌 공룡의 특징이다.
대퇴골보다 긴 정강이와 다리에 있는 굵은 근육으로 인해, 플라테오사우루스는 육중한 외모와는 달리 준족을 자랑하는 공룡으로 여겨진다.[25][26]
이전에는 그레고리 폴 등은 앞다리를 땅에 붙인 네 발 자세로 보행하거나 질주했을 것으로 생각했지만, 현재는 플라테오사우루스를 포함한 모든 공룡은 앞다리가 질주에 적합하지 않다는 것이 밝혀졌다(회내 유무가 원인). 따라서 주행 시에는 두 개의 뒷다리만 사용했음이 명확해졌다.[27][17]
4. 3. 생활사 및 대사
현재까지 연구된 모든 비조류 공룡과 마찬가지로, 플라테오사우루스는 현존하는 포유류와 조류와는 다른 방식으로 성장했다. 전형적인 공룡 생리를 가진 밀접하게 관련된 용각류는 성장이 처음에는 빠르게 진행되었고, 성적 성숙기를 훨씬 넘어서도 다소 느리게 지속되었지만, 결정적이었다. 즉, 동물은 최대 크기에서 성장을 멈추었다. 포유류는 빠르게 성장하지만, 성적 성숙은 일반적으로 급성장 단계가 끝날 때 나타난다. 현존하는 파충류는 용각류와 유사한 성장 패턴을 보이며, 처음에는 빠르게 성장하다가 성적 성숙 후에 느려지고, 노년기에는 거의 멈추지만 완전히 멈추지는 않는다. 그러나 초기 성장률은 포유류, 조류, 공룡보다 훨씬 낮다. 현존하는 동물에서 이러한 성장 패턴은 행동적 체온 조절 및 낮은 대사율(예: 외온성)과 관련이 있으며, "발달 가소성"이라고 불린다.플라테오사우루스는 용각류와 유사한 궤적을 따랐지만, 현존하는 파충류에서 보이는 바와 같이 다양한 성장률과 최종 크기를 보였다. 이는 아마도 식량 가용성과 같은 환경 요인에 대한 반응이었을 것이다. 어떤 개체는 전체 길이가 4.8m에 불과했지만, 다른 개체는 10m에 도달했다. 그러나 뼈 미세 구조는 용각류와 현존하는 포유류에서와 같이 빠른 성장을 나타내며, 이는 내온성을 시사한다. 플라테오사우루스는 내온성이 발달 가소성과 분리된 내온성 발달의 초기 단계를 나타내는 것으로 보인다. 이러한 가설은 본 대학교의 마틴 샌더와 니콜 클라인이 수행한 플라테오사우루스 장골 조직학에 대한 상세한 연구를 기반으로 한다. 내온성의 또 다른 지표는 플라테오사우루스의 조류형 폐이다.
장골 조직학은 또한 특정 개체가 도달한 나이를 추정할 수 있게 해준다. 샌더와 클라인은 어떤 개체는 12세에 완전히 성장했고, 다른 개체는 20세에도 천천히 성장하고 있었으며, 한 개체는 18세에도 빠르게 성장하고 있음을 발견했다. 발견된 가장 오래된 개체는 27세였고 여전히 성장하고 있었다. 대부분의 개체는 12세에서 20세 사이였다. 그러나 일부는 훨씬 더 오래 살았을 가능성이 있다. 프릭과 트로싱겐의 화석은 모두 노령으로 사망한 것이 아니라 사고로 사망한 동물이기 때문이다. 길이가 4.8m 미만인 개체가 없기 때문에 플라테오사우루스의 완전한 개체 발생 계열을 추론하거나 10세 미만 동물의 성장률을 결정하는 것은 불가능하다.
플라테오사우루스의 공막환과 추정 궤도 크기를 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 하루 중 밤낮으로 활동하는 주야활동성을 보였을 수 있으며, 아마도 한낮의 더위를 피했을 가능성이 있다.
4. 4. 활동 시간
플라테오사우루스의 공막환(안구를 지지하고 때로는 "조임쇠" 역할을 하는 링 모양의 뼈)과 추정 궤도 크기를 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 주야활동성을 보였을 수 있으며, 아마도 한낮의 더위를 피했을 가능성이 있다.[28]4. 5. 의사소통 (가설)
어떤 추측에 따르면, 긴 기관, 전신에 뻗은 기낭, 그리고 함기성 흉골을 사용하여 큰 포효를 낼 수 있었을 것으로 추정된다. 게다가 플라테오사우루스는 설골도 발달해 있었다. 이 조건은 다른 용각류나 수각류에도 해당되었다. 실제로 포효할 수 있었는지는 불분명하지만, 만약 포효했다면, 이는 타자에게 의사 표시(과시 또는 위협)로 사용되었을 가능성이 있다[17].4. 6. 방어 (가설)
플라테오사우루스는 최대 10미터 전후의 길이에, 몸무게는 4톤에 달했다. 이 정도만으로도 육식 동물에 대한 유효한 방어책이 되었다. 그러나 앞서 언급한 포효나 체격으로도 상대가 물러서지 않는다면, 근육질의 유연한 꼬리를 이용한 타격[29], 혹은 사지를 휘두르는 타격으로 격퇴하려 했을 것으로 생각된다. 또한 앞발을 사용하는 경우에는 3개의 갈고리 발톱이 참격이나 자상에 활용되었을 것이다[30]. 상황에 따라서는 빠른 발을 이용하여 도망치는 것도 생각할 수 있다[31]。5. 고생태학
더 오래된 종인 ''플라테오사우루스 그라킬리스''는 뢰벤슈타인 지층(노리안 초기에서 중기)에서 발견된다. ''P. 트로싱겐시스''와 ''P. 롱기셉스''는 트로싱겐 지층(노리안 후기)과 동일한 연대의 암석 단위에서 유래한다.[10] 따라서 ''플라테오사우루스''는 약 2억 2700만 년 전에서 2억 850만 년 전 사이에 살았던 것으로 추정된다.[11]
5. 1. 서식 환경
더 오래된 종인 ''플라테오사우루스 그라킬리스''는 뢰벤슈타인 지층 (노리안 초기에서 중기)에서 발견된다.[10] ''P. 트로싱겐시스''와 ''P. 롱기셉스''는 트로싱겐 지층 (노리안 후기)과 동일한 연대의 암석 단위에서 유래한다.[10] 따라서 ''플라테오사우루스''는 약 2억 2700만 년 전에서 2억 850만 년 전 사이에 살았던 것으로 추정된다.[11]
5. 2. 매몰학
플라테오사우루스는 1834년 독일 뉘른베르크 근처 헤롤즈베르크에서 처음 발견된 이후, 유럽 전역에서 100개체가 넘는 화석이 발견되었다. 특히 독일의 할버슈타트, 트로싱겐, 스위스의 프릭은 다수의 잘 보존된 표본이 발견된 중요한 장소이다.이 세 곳의 매몰학(화석화 과정)은 몇 가지 공통점을 보인다. 세 곳 모두 거의 플라테오사우루스 화석만 발견되었으며, 수각류의 이빨과 초기 거북 프로가노켈리스의 유해가 함께 발견되었다. 또한, 성체 또는 거의 성체에 해당하는 플라테오사우루스 골격이 주로 발견되었고, 어린 개체의 화석은 거의 발견되지 않았다.
트로싱겐에서 발견된 플라테오사우루스 화석에 대한 초기 연구에서는 진흙에 빠져 죽은 것으로 추정했다. 이후 다양한 학설이 제기되었으나, 본 대학교의 고생물학자 마틴 잔더의 연구 결과 진흙 함정 가설이 가장 타당한 것으로 밝혀졌다. 잔더는 특정 체중 이상의 동물들이 진흙에 빠져 스스로 빠져나오려 할수록 더욱 깊이 빠져들었을 것이라고 설명했다. 이는 라 브레아 타르 핏과 유사한 상황이다.
플라테오사우루스는 여러 발굴지에서 집단으로 발견되는데, 이는 무리 생활을 했음을 시사한다. 이들은 진흙 늪에 빠져 집단으로 죽음을 맞이한 것으로 보인다. 발굴지에서 성체 화석만 주로 발견되는 것은 몸무게가 가벼운 어린 개체들은 탈출에 성공했음을 의미한다. 또한, 릴리엔스테르누스와 같은 수각류의 이빨이 함께 발견되는 것은 플라테오사우루스가 진흙 속에서 천적에게 공격당했거나, 사후에 시체를 노략질당했음을 나타낸다.[32]
6. 계통 분류
플라테오사우루스는 초기 초식 공룡 무리인 "프로사우로포드" 중 하나이며, 플라테오사우루스과의 모식 속이다. "프로사우로포드"는 단일 계통군이 아니기 때문에, 대부분의 연구자들은 "기저 용각형류"라는 용어를 사용한다.
1845년 폰 마이어(von Meyer)는 ''플라테오사우루스'' 등을 포함하는 공룡 그룹 파키포데스(Dinosauria의 사장된 동의어)를 만들었다. 플라테오사우루스과는 1895년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 수각류 내에 제안되었다가, 폰 후엔(von Huene)에 의해 "프로사우로포다"로 옮겨졌다.
분지학 등장 이전에는 안키사우루스과 및 멜라노로사우루스과와 다른 특징들로 플라테오사우루스과가 정의되었으나, 새로운 분석 방법으로 인해 ''플라테오사우루스''와 그 동의어, ''셀로사우루스'', ''우나이소루스'' 등이 속하는 것으로 축소되었다.
예이츠(Yates, 2007)가 제시한 기저 용각형류 계통 발생의 단순화된 계통도는 다음과 같다. 다만, 일부 연구자들은 플라테오사우루스가 용각류의 직접적인 조상이라는 것에 동의하지 않는다.
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|label1= 플라테오사우리아
|1={{clade
|label1= 플라테오사우루스과
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|1='우나이소루스''
|2='''''플라테오사우루스'''''
}}
|label2= 마소포다
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|1=''리오하사우루스''
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|1=''마소스폰딜루스''
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|1=''징산고사우루스''
|2=안키사우리아
}}
}}
}}
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6. 1. 플라테오사우루스과 내의 관계
''플라테오사우루스''는 "프로사우로포드"라고 알려진 초기 초식동물 무리의 일원이다. 이 무리는 단일 계통군이 아니며, 대부분의 연구자들은 "기저 용각형류"라는 용어를 선호한다. ''플라테오사우루스''는 처음으로 기술된 "프로사우로포드"였으며, 모식 속으로서 플라테오사우루스과라는 과의 이름을 부여했다.1845년 폰 마이어(von Meyer)는 ''플라테오사우루스'', ''이구아노돈'', ''메갈로사우루스'' 및 ''힐라에오사우루스''를 포함하는 공룡 그룹 파키포데스(Dinosauria의 사장된 동의어)를 만들었다. 플라테오사우루스과는 1895년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 수각류 내에서 제안되었다. 나중에 폰 후엔(von Huene)에 의해 "프로사우로포다"로 옮겨졌고, 대부분의 저자들이 이 배치를 받아들였다.
분지학이 등장하기 전에는 플라테오사우루스과는 안키사우루스과 및 멜라노로사우루스과와 달리 크고, 발이 넓고, 손이 넓고, 비교적 무거운 두개골을 가진 형태로 느슨하게 정의되었다. 새로운 분석 방법론에 비추어 "프로사우로포드"를 재평가한 결과 플라테오사우루스과가 축소되었다. 수년 동안 이 분지군은 단지 ''플라테오사우루스''와 다양한 주니어 동의어를 포함했지만, 나중에 ''셀로사우루스''와 ''우나이소루스'' 두 속이 더 포함되는 것으로 간주되었다. 이 중에서 ''셀로사우루스''는 ''플라테오사우루스''의 또 다른 주니어 동의어일 것이다.
다음은 예이츠(Yates, 2007)에 따른 기저 용각형류 계통 발생의 단순화된 계통도이다.
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일부 연구자들은 플라테오사우루스가 용각류의 직접적인 조상이었다는 데 동의하지 않는다.
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