마렐라 (절지동물)
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1. 개요
마렐라는 캄브리아기와 데본기 사이에 존재했던 멸종된 절지동물로, 마렐라강 마렐라목에 속한다. 1909년 찰스 둘리틀 월컷에 의해 버지스 셰일에서 처음 발견되었으며, 독특한 해부학적 특징과 무지갯빛 광택으로 주목받았다. 몸길이는 2.4~24.5mm이며, 머리에는 가시가 달린 머리방패와 더듬이가 있고, 몸에는 갈래다리가 달린 17~26개의 마디가 있다. 헤엄치는 다리를 이용하여 해저에서 유영하며 여과섭식을 했을 것으로 추정된다. 버지스 셰일에서 가장 풍부하게 발견되며, 중국에서도 화석이 발견되었다.
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2. 연구사
찰스 둘리틀 월컷 박사는 1909년에 버지스 셰일에서 마렐라 화석을 처음으로 수집했다.[1] 월콧은 논문에서 마렐라를 '레이스 게'라는 비공식적인 표현으로 기술했고, 좀 더 공식적으로는 '요상한 삼엽충'으로 소개했다. 이후 '무척추 고생물학에 대한 논문'에서는 현재 인정받지 않는 '삼엽충강'(Class Trilobitoidea)으로 재분류되었다. 1971년 해리 B. 휘팅턴(Harry B. Whittington)은 다리, 아가미, 머리 부속물 등을 근거로 마렐라가 삼엽충, 협각류, 갑각류 중 어느 것에 속하는지 결론짓기 위한 재기술 논문 작성에 착수했다.[2]
마렐라의 몸길이는 보통 2.4~24.5mm 정도이다. 머리방패에는 뒤쪽으로 길게 뻗은 두 쌍의 돌출부(가시)가 있으며, 머리방패 뒤쪽에는 톱니가 달린 한 쌍의 용골돌기가 있다. 눈은 발견되지 않았다. 머리 아랫면에는 정중선에서 15~30° 각도로 뻗은 약 30마디의 길고 유연한 더듬이 한 쌍이 있다. 더듬이 마디 사이 관절부에는 센털이 있다. 더듬이 뒤쪽, 약간 위에는 짧고 튼튼한 노 모양의 헤엄다리가 한 쌍 붙어 있는데, 긴 기절 하나와 그보다 짧은 5개의 마디로 이루어져 있으며, 헤엄다리 모서리는 센털로 덮여 있다.[5][2]
마렐라는 오파비니아, 이오호이아와 함께 버지스 셰일에서 발견된 특이한 절지동물 중 하나이다. 이 동물의 범상치 않고 다양한 특성들은 발견 당시 학계에 큰 놀라움을 안겨주었다. 당시 논문에 기술된 마렐라 화석 표본은 부드러운 몸을 가진 버지스 동물군이 이전에 기대했던 것보다 훨씬 복잡하고 다양했다는 사실을 설명하는 데 도움을 주었다.[3]
3. 해부학적 특징
몸은 최소 17개에서 최대 26개의 마디(체절)로 이루어져 있다. 몸통에는 마디마다 가지가 있는 갈래다리가 있다. 각 다리의 아래쪽 가지(안다리)는 길쭉하며, 기절과 발톱이 기울어진 마지막 마디를 포함한 5개의 지절로 되어 있다. 안다리는 몸 뒤로 갈수록 크기가 줄어들며, 9번째 쌍 이후부터는 크기가 눈에 띄게 감소한다. 아가미 역할을 하는 위쪽 가지(바깥다리)는 가늘고 마디가 있는 필라멘트 구조이다. 가슴 끝에는 작고 버튼처럼 생긴 꼬리마디가 있다.[5][2]
3. 1. 무지갯빛 광택
1998년 논문에서는 잘 보존된 '마렐라' 표본 전면 투영에 존재하는 줄무늬가 회절격자 패턴을 나타내며, 이는 표본이 살아있을 적에 무지갯빛 광택을 냈을 것으로 보았다.[6] 그러나 다른 저자들은 광택 전면 투영설과 함께 다른 동물과 관련한 해당 논문의 결론에 대해 의문을 제기했다.[7][8]
3. 2. 어두운 얼룩
1998년 논문에서는 잘 보존된 '마렐라' 표본의 전면 투영에 존재하는 줄무늬가 회절격자 패턴을 나타내며, 이는 표본이 살아있을 적에 무지개빛 광택을 발했을 것으로 보았으나[6], 다른 저자들은 광택 전면 투영설과 함께 다른 동물과 관련하여 논문의 결론에 대해 의문을 표했다.[7][8] 어두운 얼룩이 표본의 뒷부분에서 종종 나타나나, 밀려나온 찌꺼기일 가능성이 있거나[9] 혈림프일 수 있다.[10] 머리방패 앞부분에서 외골격이 갈라지는 것이 보이는 탈피하는 모습이 단 한 점의 화석 표본에 잡혔다.[11][12]
3. 3. 탈피
마렐라 머리방패 앞부분에서 외골격이 갈라지는 것이 보이는 탈피 모습이 화석 표본 한 점에서 발견되었다.[11][12]
4. 생태
마렐라는 헤엄치는 다리를 배영하는 데에 사용하여 해저 가까이에서 군영하는 활발한 유영성 동물이었을 가능성이 높으며, 몸에 난 큰 가시는 몸의 안정 역할 뿐만 아니라 방어 기능도 담당했을 가능성이 있다.[5] 이들은 유영하면서 먹이 입자를 입쪽 다리로 지나가게 하여 먹이를 걸러먹고, 나머지는 몸 뒤의 다리로 보내 해류 물기둥 밖으로 보내는 방식을 취한 여과섭식자로 추정된다.[5]
5. 계통분류
마렐라는 캄브리아기와 데본기 사이에 존속했으며, 불분명한 특성을 가진 절지동물의 한 부류인 마렐라강(Marrellomorpha) 마렐라목(Marrellida)에 속한다. 마렐라목 내에서는 계통학상 가장 초기에 나타난 동물이다.[13]
5. 1. 마렐라목의 분기도
마렐라목 내에서는 계통학상 가장 초기에 나타난 동물이다.[13]마렐라목의 분기도는 다음과 같다.
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! 마렐라목
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6. 화석 산출
마렐라는 버지스 셰일에서 가장 많이 발견되는 동물이다.[14] 대부분의 마렐라 화석 표본은 얇고 수평한 '마렐라층'에서 나오지만, 혈암층의 다른 노두에서도 흔하게 발견된다. 마렐라 화석은 최대 25,000점이 채집되었다.[15] 대엽각층(Greater Phylopod formation)에서 발견된 5,028점의 마렐라 표본은 전체의 9.56%를 차지한다.[16]
중국 윈난성의 카이리층에서는 캄브리아기 울리우안절까지 거슬러 올라가는 수십 개의 마렐라 표본(확실하지 않음)이 보고되었다. 캄브리아기 제4절까지 거슬러 올라가는 식별 불가능한 단일 파편 표본은 중국 윈난성의 발랑층에서 발견되었다. 이 두 퇴적층은 모두 버지스 셰일보다 더 오래되었다.[17]
참조
[1]
서적
Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History
https://books.google[...]
Vintage Books
[2]
저널
Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia
https://ftp.maps.can[...]
Geological Survey of Canada
[3]
서적
Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History
https://books.google[...]
Vintage Books
[4]
논문
A Marrella−like arthropod from the Cambrian of Australia: a new link between "Orsten"−type and Burgess Shale assemblages
2012
[5]
논문
A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada
2006
[6]
저널
Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian
[7]
저널
Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian 'mollusc' Wiwaxia
2014-01
[8]
저널
Canadia spinosa and the early evolution of the annelid nervous system
2019-09-06
[9]
저널
The Lobopod Animal ''Aysheaia pedunculata'' Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia
[10]
웹인용
Synchrotron Imaging of Burgess Shale Fossils: Evidence for Biochemical Copper (Hemocyanin) in the Middle Cambrian Arthropod ''Marrella splendens''
http://gsa.confex.co[...]
2024-08-10
[11]
저널
Novel marrellomorph moulting behaviour preserved in the Lower Ordovician Fezouata Shale, Morocco
2023-08-21
[12]
저널
Moulting arthropod caught in the act
2004-05
[13]
저널
A new marrellomorph arthropod from southern Ontario: a rare case of soft-tissue preservation on a Late Ordovician open marine shelf
https://www.cambridg[...]
2022-07
[14]
서적
Exceptional Fossil Preservation: A unique view on the evolution of marine life
Columbia University Press
[15]
저널
Moulting arthropod caught in the act
[16]
저널
Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale
2006-10
[17]
저널
The First Discovery of ''Marrella'' (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China
http://dx.doi.org/10[...]
2013-05
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