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삼엽충

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목차

1. 개요

삼엽충은 머리, 가슴, 꼬리의 세 부분으로 나뉘는 멸종된 바다 절지동물이다. 외골격은 방해석과 키틴으로 구성되어 있으며, 다양한 형태와 크기를 가진다. 머리 부분은 복잡한 구조를 가지며 겹눈, 얼굴 봉합선, 구하편 등의 특징을 보인다. 가슴은 여러 개의 마디로 이루어져 있으며, 꼬리는 가슴 마디와 합쳐져 형성된다. 삼엽충은 다양한 표면 장식을 가지며, 연질부와 감각 기관을 통해 생활했다. 생태적으로는 해저를 기어 다니거나 헤엄치며, 부식자 또는 포식자 역할을 했다. 삼엽충은 탈피를 통해 성장하며, 프로타스피드, 메라스피드, 홀라스피드의 세 단계를 거친다. 진화 과정에서 다양한 형태와 특징의 변화를 겪었으며, 캄브리아기부터 페름기까지 번성하다가 멸종했다. 삼엽충 화석은 전 세계적으로 발견되며, 지질학적 시대를 구분하는 표준 화석으로 활용된다. 한국에서는 태백산과 영월군 지역의 조선 누층군에서 삼엽충 화석이 대량으로 발견된다. 삼엽충 연구는 17세기 후반부터 시작되어 19세기에는 단속평형설의 증거로 활용되었으며, 대륙 이동설, 종분화 속도 연구에도 기여했다.

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삼엽충 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
다양한 삼엽충 속 (왼쪽 상단부터 오른쪽 하단: Walliserops, Phacops, Cambropallas, Isotelus, Kolihapeltis, Ceratarges)
학명Trilobita
명명자Walch, 1771
영명Trilobite
생물학적 분류
계동물계
문절지동물문
아문† 우지류
아문 계급 없음† 삼엽형류
강† 삼엽충강
시간 척도
화석 범위캄브리아기 초기 - 페름기 후기,
하위 분류군
목아그노스티다목?
아사피다목
코리넥소키다목
하르페티다목
레들리키이다목
리카스목
오돈토플레우리다목
파콥스목
프로에티다목
프티코파리이다목

2. 형태

삼엽충은 크기가 1mm에서 90cm까지 다양하며, 몸은 머리, 가슴, 꼬리의 세 부분으로 나뉜다. 몸은 세로로 세 개의 엽(lobe)으로 구분된다: 가운데 축엽(axial lobe)과 양쪽 가슴엽(pleural lobe).[130] 외골격은 방해석과 키틴 단백질 격자 내부의 인산칼슘 광물로 이루어져 튼튼하다.[65]

둥글게 만


머리에는 겹눈, 촉수, 입 등이 있다. 겹눈은 렌즈의 수와 배열에 따라 홀로크로알 눈, 스키조크로알 눈, 아바토크로알 눈으로 나뉜다.[133]

얼굴 봉합선은 탈피를 돕는 역할을 한다.[134] 가슴은 여러 개의 마디로 이루어져 있으며, 각 마디에는 다리와 아가미가 달려 있다. 꼬리는 여러 개의 마디와 텔손이 합쳐져 형성된다.

일부 삼엽충은 정교한 가시를 가지고 있는데, 이는 포식자로부터 몸을 보호하는 역할을 했을 것으로 추정된다.[246]

2. 1. 머리 (두부, Cephalon)

삼엽충의 머리(두부, Cephalon)는 형태가 매우 복잡하고 다양하다. 미간은 돔 형태를 이루며, 그 아래에는 "모이주머니" 혹은 "위장"이 위치한다. 일반적으로 외골격은 배쪽에 별다른 구조가 없지만, 머리 부분에는 히포스톰(hypostome)이라는 작고 단단한 판이 보존되는 경우가 있는데, 이는 근육이 붙었던 자리와 다른 절지동물의 배면판과 비교될 수 있다. 이빨이 없는 입과 위장은 히포스톰 위쪽에 있고, 입은 뒤쪽을 향하며 히포스톰 끝부분에 위치한다.

히포스톰의 형태는 매우 다양하며, 생활 형태, 섭식 방법, 특정한 생태적 지위 등과 연결되어 왔다.[228] 하르페티다에서는 머리의 앞쪽과 옆쪽 가장자리가 매우 크게 확대되어 있으며, 다른 종에서는 미간의 앞부분이 불룩하게 튀어나와 있는 것이 보존되어 있는데, 이는 알주머니로 추정된다.[268] 매우 복잡한 겹눈 역시 머리 부분의 특징이다.

액각(rostrum)은 머리 앞쪽에 위치한 두블류어의 한 부분으로, 나머지 두블류어와는 부리 봉합선으로 분리된다. 파라독시데스(''Paradoxides'')와 같은 삼엽충이 허물을 벗을 때, 부리는 두개(cranidium)가 자유볼(free cheeks, librigenae)과 분리될 때 삼엽충의 앞부분을 고정시켜 주는 역할을 한다. 몸을 둥글게 말 때 생기는 열린 공간으로 허물을 벗는 삼엽충이 빠져나가게 된다. 라크노스토마(''Lachnostoma'')와 같은 일부 삼엽충에서는 부리가 발견되지 않는다.

2. 1. 1. 얼굴 봉합선(Facial suture)

탈피기에 외골격은 보통 머리와 가슴 사이가 갈라지게 되는데, 이것이 많은 삼엽충 화석이 머리, 혹은 가슴만으로 구성되어 있는 이유이기도 하다. 대부분의 그룹에서 머리 부분의 얼굴 봉합선이 탈피를 돕는다. 바닷가재나 게와 마찬가지로 삼엽충은 탈피 후 새로운 외골격이 굳어지기 전에 물리적으로 "성장"했을 것이다.

얼굴, 혹은 머리 봉합선은 삼엽충 머리의 자연적으로 갈라지는 부분을 나타내는 선이다. 얼굴 봉합선은 삼엽충이 탈피 중에 오래된 외골격을 벗는 데 도움을 주는 것으로 알려져 있다.[229]

캄브리아기 전기가 끝날 무렵 멸종된 올레넬리나 아목의 모든 종들(팔로타스피스, 네바디아, 주도미아, 올레넬루스 등)은 얼굴 봉합선을 가지고 있지 않았다. 이들은 얼굴 봉합선이 생겨나기 전에 진화한 것으로 보인다. 다른 원시적인 특징들과 더불어 얼굴 봉합선이 없다는 것을 볼 때 이들은 삼엽충의 가장 원시적인 형태라고 생각된다.[231][230]

후대의 삼엽충 중 어떤 것은 이차적으로 얼굴 봉합선이 없어진 종류도 있다.[231] 서로 다른 종들에서 발견되는 다양한 종류의 봉합선은 삼엽충의 분류와 계통발생 연구에 널리 이용된다.[237]

2. 1. 2. 구하편(Hypostome)

구하편(Hypostome)은 머리의 아래쪽, 보통 미간의 바로 밑에서 볼 수 있는 삼엽충의 단단한 입 부분이다. 구하편은 부착 상태에 따라 세 가지 형태로 분류된다.

세 가지 유형의 구하편. 이중층은 밝은 회색, 두부의 내부 표면은 짙은 회색, 구하편은 밝은 파란색, 미간은 빨간색 점선.


구하편 부착부를 보여주는 ''Asaphus expansus'' 복부 측면

  • 부유형(Natant): 구하편이 두블류어(머리 부분의 아래쪽 가장자리)와 떨어져 있으며, 앞쪽 경계가 미간의 앞쪽 경계와 같은 위치에서 끝난다.
  • 인접형(Conterminant): 구하편이 두블류어의 액각판(rostral plate, 머리 앞쪽의 단단한 부분)과 붙어 있고, 앞쪽 경계가 미간의 앞쪽 경계와 같은 위치에서 끝난다.
  • 급착형(Impendent): 구하편이 액각판과 붙어 있지만, 미간의 앞쪽 경계와 일치하지 않는다.


복면은 정중선에 1장의 하이포스토마와 다리 한 쌍당 1장의 복판이 나란히 배열되어 있으며, 배판의 가장자리가 약간 접혀 있다(doublure).[127]

하이포스토마는 현생 절지동물의 입술과 유사한 판상 구조로, 뒤쪽으로 열린 입을 덮고 있다.[128]

2. 2. 가슴 (Thorax)

가슴은 머리와 꼬리 사이에 있는 일련의 분절된 마디들이다. 마디의 개수는 2개에서 103개까지 다양하며[239] 대개는 2개에서 16개 사이이다.[240]

각 마디는 가운데의 축고리(axial ring)과 다리와 아가미를 보호하는 양쪽의 측판(pleurae)으로 이루어져 있다. 측판은 짧은 경우도 있고, 때로는 길게 연장되어 가시를 형성하기도 한다. 내돌기(apodeme)는 외골격의 아래쪽에 둥글게 튀어나온 것으로 대부분의 다리 근육이 여기에 부착된다. 일부 다리 근육은 외골격에 바로 부착되기도 한다.[241] 가슴과 꼬리의 경계가 어디인지 결정하기가 쉽지 않은 경우도 있으며 이때문에 마디의 개수를 세는 것이 힘들어지기도 한다.[240]

삼엽충 화석은 종종 자신을 보호하기 위해 현생 쥐며느리처럼 "몸말기"를 한 상태로 발견되기도 한다. 포식자들이 공략했던 절지동물 큐티클 층의 취약점을 방어하기 위해 몸말기를 이용했던 것으로 보인다.[242]

어떤 삼엽충들은 완전히 닫힌 캡슐 형태를 이루기도 했고 (파콥스 같은 경우) 다른 삼엽충들은 측판에 긴 가시를 가지고 있는 경우도 있었으며 (셀레노펠티스 같은 경우), 측면에 빈틈이 있거나 꼬리가 작아서 (파라독시데스) 머리와 꼬리 사이에 빈 공간이 있는 경우도 있었다.[240] 파콥스에서는 측판이 비스듬한 면을 덮어서 두블류어와 함께 완전히 닫힌 형태를 만들었다.[241] 두블류어에는 판데리안 노치(notch) 혹은 각 마디에 튀어나온 구조가 있어 회전을 방지하며 밀봉상태를 만든다.[241] 아그노스티드는 가슴에 두 개의 마디만을 가지고 있어서 몸을 말거나 다시 원래 상태로 돌아가기 위해서는 복잡한 형태의 근육이 필요하다.[243]

2. 3. 꼬리 (미부, Pygidium)

꼬리는 몇 개의 마디와 텔손이 합쳐져 형성된다. 꼬리에 있는 마디는 가슴에 있는 마디와 비슷하지만 각 마디가 따로 분리되어 있지는 않다.[227] 삼엽충은 꼬리의 크기에 따라 다음과 같이 나눌 수 있다.

  • 꼬리가 머리보다 작은 형태 (micropygous)
  • 꼬리가 머리보다 조금 작은 형태 (subisopygous)
  • 머리와 꼬리의 크기가 같은 형태 (isopygous)
  • 꼬리가 머리보다 큰 형태 (macropygous)

2. 4. 표면 장식 (Prosopon)

삼엽충의 외골격은 프로소폰(prosopon)이라고 불리는 다양한 소규모 구조로 장식되어 있다. 프로소폰은 큐티클의 큰 연장(예: 속이 빈 가시)은 포함하지 않지만, 골, 돔, 작은 홈, 융기, 구멍 등 더 작은 규모의 특징들을 포함한다.[240]

프로소폰의 정확한 용도는 분명하지 않지만, 다음과 같은 여러 기능을 했을 것으로 추정된다.

  • 구조적 측면 보강
  • 감각 기관 역할 (작은 홈이나 털)
  • 포식자 공격 방어
  • 몸을 말았을 때 공기 유지[240]


예를 들어, 캄브리아기 삼엽충에서 흔히 볼 수 있는 소화관 융기 네트워크는 머리 등에서 소화나 호흡관 역할을 했을 수 있다.[244]

2. 5. 연질부

삼엽충은 연질부가 보존된 상태로 발견된 경우가 21여 종에 불과하다.[241][248] 이 때문에 몸 뒤쪽의 촉수형 꼬리와 같은 일부 특징은[247] 전체적인 관계를 파악하기 어렵게 만든다.[250]

아그노스투스 피시포르미스(''Agnostus pisiformis'')의 이분지형(biramous) 다리 그림


트리아르트루스 에아톤아이(''Triarthrus eatoni'')의 아래쪽 모습. 촉수와 이분지형 다리가 황철석으로 치환되어 보존되었다.


매우 잘 보존된 버제스 셰일의 올레노이데스 세라투스. 촉수와 다리가 탄소막 형태로 보존되었다.


삼엽충은 한 쌍의 입 앞쪽 촉수를 가지고 있으며, 그 외에는 모두 동일한 이분지형 다리를 가지고 있다. 머리에는 2~4쌍, 가슴 마디마다 각 한 쌍, 꼬리에 몇 쌍의 다리가 존재한다.[241][248] 각 다리(내지, endopodite)는 6~7개의 마디로 구성되어 있으며,[248] 다른 초기 절지동물의 다리와 상동구조를 이룬다.[250] 내지는 기절(coxa)에 부착되어 있고, 기절에는 깃털 모양의 외지, 즉 아가미가 연결되어 있어 호흡 및 일부 종에서는 헤엄치는 데 사용되었다.[250] 기절 안쪽에는 작은 가시가 있어 먹이를 처리하는 데 쓰였을 것으로 추정된다.[249] 외지의 마지막 마디에는 보통 발톱이나 가시가 있으며,[241] 다리에는 털이 있는 경우가 많은데, 이는 섭식을 위한 적응이거나 걸을 때 도움을 주는 감각 기관이었을 것으로 보인다.[250]

삼엽충은 이빨이 없으며, 입은 히포스톰의 뒤쪽 가장자리, 머리에 달린 다리들의 바로 앞 (꼬리쪽을 향해)에 자리 잡고 있다. 입은 작은 식도를 통해 입의 앞, 미간의 아래에 위치한 위장과 연결된다. "내장"은 여기에서부터 뒤쪽으로 꼬리까지 연결된다.[241] 머리에 있는 "섭식지"로 먹이를 입 안에 집어넣는데, 아마 히포스톰과 기절의 악기(gnathobase)를 이용해 음식을 먼저 "썰었을" 것이다.[185]

입, 위장 및 소화관의 존재와 위치에 대한 직간접적 증거들은 있지만,[241] 심장, 뇌, 그리고 간 등의 존재는 직접적인 지질학적 증거가 거의 없어 추정에 의존할 수밖에 없다.[250]

보존되는 경우가 드물지만, 긴 가로 근육이 머리에서부터 꼬리 중간쯤까지 중심축고리에 부착되어 몸말기에 이용되며, 다리에도 별도의 근육이 있어 몸말기를 할 때 다리를 오므리는 데 사용된다.[241]

2. 6. 감각 기관

대부분의 삼엽충은 겹눈을 가지고 있었고, 한 쌍의 촉수도 가지고 있었다. 어떤 삼엽충은 눈이 없었는데, 아마도 빛이 들어오지 않는 아주 깊은 바다에 살았을 것이다. 따라서 이들은 삼엽충 진화 과정에서 이차적으로 눈을 잃어버린 경우에 해당한다. 다른 삼엽충들 (예를 들면 파콥스 라나와 에르베노킬레 같은 경우)은 훨씬 밝고 포식자들이 많은 곳에서 사용했을 커다란 눈을 가지고 있었다.[247]

대부분의 삼엽충에서 추정되는 한 쌍의 촉수는 삼엽충이 몸을 말았을 때 안으로 집어넣을 수 있도록 매우 유연했다. 한 종(''Olenoides serratus'')은 촉수와 유사한 미모를 보존하고 있으며, 이는 삼엽충의 뒤쪽에서 뻗어 나왔다.[88]

가장 초기의 삼엽충조차도 방해석으로 만들어진 렌즈(모든 삼엽충 눈의 특징)를 가진 복잡한 겹눈을 가지고 있었으며, 이는 절지동물의 눈과 아마도 다른 동물들의 눈이 캄브리아기 대폭발 이전에 발달했을 수 있다는 것을 확인시켜준다.[97] 해양 환경에서 포식자와 먹이의 시력이 개선된 것은 진화 압력 중 하나로 제안되었으며, 이는 캄브리아기 대폭발로 알려진 시기에 새로운 생명체의 겉보기에 빠른 발달을 촉진했다.[98]

몇몇 표면장식구조는 화학물질이나 진동을 감지하는 감각 기관이라고 짐작된다. 하르페티다와 트리누클레오이드는 머리의 주변부에 많은 수의 구멍을 가지고 있는 동시에 눈이 작거나 없는데, 이 주변부가 "겹귀"의 역할을 했을 가능성이 있다.[99]

트리누클레오이데아 ''Lloydolithus lloydi''의 머리 부분에 있는 구멍이 있는 가장자리


삼엽충의 몇몇 다른 구조들도 빛수용체(photo-receptors)로 해석된다.[99] 특히 히포스톰 아래의 얇은 큐티클로 된 작은 영역인 "마쿨라"가 흥미롭다. 어떤 삼엽충에서는 마쿨라가 낮과 밤을 구분하거나 삼엽충이 위아래가 뒤집혀 헤엄칠 때 간단한 "배쪽 눈" 역할을 했을 것이라는 의견이 있다.[103]

2. 6. 1. 겹눈

삼엽충의 눈은 전형적인 겹눈으로, 각각의 렌즈는 길쭉한 프리즘 형태를 띤다.[239] 겹눈을 구성하는 렌즈의 수는 종류에 따라 다르며, 어떤 삼엽충은 렌즈가 하나뿐이지만, 어떤 삼엽충은 눈 하나에 수천 개의 렌즈를 가지기도 한다. 겹눈의 렌즈들은 보통 육각형 모양으로 배열되어 있다.[244]

삼엽충 눈의 렌즈는 방해석(탄산칼슘, CaCO3)으로 만들어져 있다. 순수한 방해석은 투명하며, 일부 삼엽충은 결정학적으로 방향이 정해진 투명한 방해석 결정을 사용하여 각 눈의 렌즈를 만들었다.[253] 단단한 방해석 렌즈는 사람의 눈처럼 초점을 변화시키는 조절작용을 할 수 없었을 것이다. 하지만 어떤 삼엽충은 방해석이 내부적으로 이중렌즈(doublet) 구조를 형성하여,[254] 17세기 프랑스의 과학자 르네 데카르트와 네덜란드의 물리학자 크리스티안 호이헨스가 발견한 광학 원리에 따라 뛰어난 심도와 최소의 구면 수차를 제공했을 것이다.[255][239] 현생 종들 중 이와 비슷한 렌즈를 가진 것으로는 거미불가사리류인 오피오코마웬티아이(''Ophiocoma wendtii'')가 있다.[256] 호이헨스 인터페이스, 즉 이중렌즈를 가지지 않은 다른 삼엽충들은 렌즈의 굴절률이 렌즈 중심으로 가면서 변하는 다초점렌즈를 가졌다.[257]

삼엽충의 눈은 크게 세 종류로 나뉜다.

  • '''홀로크로알 눈(holochroal eye)''' : 매우 많은 수(15,000 개가 넘을 때도 있음)의 작은 렌즈(대부분 30-100 μm 정도 크기)로 구성된다.[258] 렌즈들은 조밀 육방 격자를 이루며 서로 닿아 있고, 하나의 각막이 모든 렌즈를 덮고 있다.[253] 홀로크로알 눈에는 대부분의 현생 절지동물의 눈을 덮고 있는 공막(sclera)이 없다. 홀로크로알 눈은 삼엽충 눈의 원시적인 형태로 가장 흔하며, 아그노스티다목을 제외한 모든 삼엽충 목에서 발견된다.[258]
  • '''스키조크로알 눈(schizochroal eye)''' : 보통 홀로크로알 눈보다 수는 적지만(700 개 정도) 더 큰 렌즈를 가지며, 파코피다목에서만 발견된다. 렌즈는 하나하나 분리되어 있고 각각의 렌즈는 개별적인 각막을 가지고 있어서 이것이 더 큰 공막으로 연결된다.[253]
    오른쪽
  • '''아바토크로알 눈(abathochroal eye)''' : 캄브리아기의 에오디스키나에서만 발견되며, 70 개의 분리된 작은 렌즈들이 개별 각막을 가지고 있다.[262] 공막은 각막과 분리되어 있으며 스키조크로알 눈처럼 깊게 들어가 있지 않다.[253]


아그노스티다와 트리누클레이오이드 등에서는 이차적으로 눈이 없어진 경우도 발견된다.[253]

3. 생태

삼엽충은 5000개 이상의 속을 지닌 동물 그룹으로, 형태와 기재(기록하여 서술함)가 매우 복잡하다.[227] 삼엽충은 전반적으로 타원형에 가까우며, 등쪽을 덮는 키틴질의 외골격은 긴 방향으로 세 개의 뚜렷한 엽으로 구분된다. 뚜렷하고 상대적으로 큰 머리부분은 축 부분을 중심으로 가슴과 연결되는데, 가슴에는 가로로 긴 여러 개의 마디들이 있다. 이 마디들 중 가장 뒤쪽에 있는 것은 몸의 끝부분을 덮는 꼬리(pygidium)와 하나로 연결되어 있다.

탈피를 할 때 외골격은 보통 머리와 가슴 사이가 갈라지게 되는데, 이것이 많은 삼엽충 화석이 머리, 혹은 가슴만으로 구성되어 있는 이유이다. 대부분의 삼엽충 그룹에서 머리 부분의 얼굴 봉합선이 탈피를 돕는다. 바닷가재나 게와 마찬가지로 삼엽충은 탈피 후 새로운 외골격이 굳어지기 전에 물리적으로 "성장"했을 것이다.

4. 발생

삼엽충은 여러 차례의 탈피를 거치며 성장하는데, 이를 유생기라고 부른다. 삼엽충의 성장 단계는 다음과 같다.


  • 아나몰픽 발달단계: 매번 탈피를 할 때마다 기존의 마디는 크기가 커지고 몸통의 뒤쪽에서 새로운 마디가 생겨난다.
  • 에피몰픽 발달단계: 삼엽충이 계속해서 자라고 허물을 벗지만, 몸통의 외골격에 새로운 마디가 추가되지는 않는다.


아나몰픽 성장과 에피몰픽 성장을 합쳐 헤미아나몰픽 성장이라고 하는데, 이는 많은 현생 절지동물에서 흔히 볼 수 있는 성장형태이다.[263]

삼엽충의 발생은 마디 사이의 분절이 생겨나는 방식이 독특하고, 분절의 발생 방식이 변함에 따라 일반적으로 인식되는 삼엽충 생활사의 발달 단계가 나뉜다 (세 단계가 있다). 이는 다른 절지동물과는 비교하기가 힘들다. 삼엽충의 실제 성장과 외형 변화는 허물을 벗고 다음 외골격이 굳기 전, 몸이 말랑말랑할 때 일어났을 것으로 보인다.[266]

엘라티아 킹아이( ''Elrathia kingii'')의 홀라스피드 성장 단계. 몸길이는 16.2 mm에서 39.8 mm 에 달한다.


삼엽충 애벌레는 캄브리아기부터 석탄기까지[264], 모든 아목에서 알려져 있다.[266][265] 가까운 관계의 분류군들은 인스타의 모습이 서로 비슷하기 때문에 삼엽충 애벌레의 형태에 대한 정보는 삼엽충들 사이에 높은 단계의 계통발생학적 관계를 평가하는데 있어서 중요하다.[266]

뒷받침해주는 화석 증거는 없지만 현생 절지동물과 삼엽충의 유사성을 보면 삼엽충은 유성생식을 하며 알을 낳았을 것이다.[266][267] 어떤 종은 알이나 애벌래를 미간 앞쪽에 있는 알주머니에서 키웠을 것으로 보이며[268], 특히 생태적 지위가 애벌레에게 불리한 환경이었을 경우에 더 그랬을 것이다.[186] 처음 석회화된 단계의 크기와 형태는 삼엽충 분류군들 사이에 매우 다양하여 어떤 삼엽충은 알 속에서 더 많은 성장을 했다고 짐작할 수 있다. 단단한 외골격을 가지기 전 초기 발생단계가 더 있었을 가능성이 있지만, (팔로타스피드 삼엽충들이 그랬을 것이라는 추측을 하고 있다)[190] 알에서 깨어나면서 바로 단단한 외골격을 가지게 되었을 가능성도 있다.[266]

삼엽충의 발달 단계는 다음과 같다.

  • 프로타스피드 단계 (아나몰픽 특성):[266] 알에서 깨어난 이후 가장 초기의 단계이다. 구분이 불가능한 원시-머리와 원시-꼬리에서 시작해 (아나프로타스피드) 여러 번의 변화를 거쳐 원시-머리와 원시-꼬리를 구분하는 가로 방향의 홈이 생기는 것으로 끝나며 (메타프로타스피드) 이후부터 마디가 계속해 추가된다. 마디는 꼬리의 뒤쪽에서 추가되지만 모든 마디는 하나로 합쳐진 채로 남아 있다.[266][265]
  • 메라스피드 단계 (아나몰픽 특성): 머리와 몸통 사이의 분절이 나타나는 것으로 시작된다. 첫번째 메라스피드 단계가 시작되기 전에 삼엽충은 두 부분 - 머리, 그리고 몸통 마디가 합쳐진 꼬리 -으로 구성되어 있다. 메라스피드 단계에서는 새로운 마디가 꼬리의 뒷부분에서 생겨나는 동시에 꼬리의 앞쪽에서는 추가적인 분절이 생겨나면서 마디가 꼬리에서 떨어져 나와 가슴으로 이동한다. 보통 한 번 허물을 벗을 때 마디가 하나씩 추가되지만, 한 번 허물 벗을 때 두 개가 생겨나는 경우도 있고 한 번 걸러 하나씩 생겨나는 경우도 있다. 허물을 벗는 회수와 가슴 마디의 수가 같게 된다. 전체 대비 25% 미만에서 30%-40% 정도까지 상당한 비율의 성장이 메라스피드 단계에서 이루어진다.[266]
  • 홀라스피드 단계 (에피몰픽 특성): 마디가 꼬리에서 가슴으로 이동하는 것이 끝나서 마디의 개수가 고정되면서 시작한다. 홀라스피드 단계에서도 허물벗기는 계속되지만 가슴 마디의 수는 변하지 않는다.[266] 어떤 삼엽충들은 일단 성숙단계에 이르면 성장속도는 느려지지만 죽을 때까지 계속해서 허물을 벗고 성장하는 것으로 생각된다.


어떤 삼엽충들은 특정 인스타에서 형태가 급격히 바뀌는 경우가 있으며 이것을 "삼엽충 변태"(trilobite metamorphosis)라고 부른다. 형태의 급격한 변화는 눈에 띄는 특징을 잃거나 얻는 것으로 나타고 이것은 생활 형태가 바뀌는 것과 연관된 것으로 보인다.[269] 발생단계 동안 생활 형태가 변화하는 것은 진화 압력 측면에서 중요한데, 삼엽충은 성체가 되는 발생과정 중에 다수의 생태적 지위를 거쳐 갈 수 있으며 이런 변화는 삼엽충 분류군의 생존 및 확산에 큰 영향을 끼쳤을 것이다.[266]

오르도비스기 멸종을 견뎌낸 삼엽충과 그렇지 못한 삼엽충은 생활 형태에 차이가 있었다. 부유성 프로타스피드 단계와 저서성 메라스피드 단계를 가진 아사피다목은 멸종했지만, 첫 프로타스피드 단계에서만 부유성 생활을 하고 곧 저서성 형태로 변태한 리키드, 파코피드 등은 살아남았다.[269] 애벌레 단계에서 원양성 생활을 하는 종류는 오르도비스기에 급격히 시작된 전지구적 냉각화 (global cooling) 와 열대 대륙붕 서식지 소실에 잘 적응하지 못했다.[226]

5. 진화

레드리키다목에 속하는 파라독시데스는 삼엽충 조상의 모습에 가까운 형태를 가지고 있다.


모로코 제벨 우파텐(Djebel Oufaten)에서 발견된 왈리세롭스( ''Walliserops trifurcatus'')


화석 기록에서 가장 먼저 출현한 삼엽충은 팔로타스피드과와 레들리키아과(모두 레들리키아목) 그리고 비고티니드과(프티코파리다목, 엘립소케팔로이드상과) 삼엽충들로, 5억 4000만 년에서 5억 2000만 년 정도의 연대를 가진다.[230][187] 첫 출현을 다투는 다른 삼엽충들로는 프로팔로타스피스 자쿠텐시스(Profallotaspis jakutensisla, 시베리아), "프리차스피스" spp. ("Pritzaspis" spp., 미국 서부), 후페티나 안티쿠아(''Hupetina antiqua'', 모로코)[188], 세라니아 고르다엔시스(''Serrania gordaensis'', 스페인) 등이 있다.[189] 삼엽충은 현재의 시베리아에서 기원하여 다른 곳으로 퍼져나간 것으로 보인다.

초기 삼엽충은 모든 삼엽충의 공통적 특징을 갖추고 있었다. 삼엽충과 다른 초기 절지동물 간의 형태적 유사성은 모호하여 조상에 대한 분석을 어렵게 한다.[190][193] 캄브리아기 전기 올레넬리드과와 레드리키드과에 대한 계통발생학적 생물지리학 분석에 따르면, 6억 년에서 5억 5000만 년 사이에 로렌시아, 곤드와나, 시베리아에 단일 삼엽충 동물군이 존재했다.[230] 판구조론에 의해 파노티아 초대륙이 분리되면서 캄브리아기에 올레넬리드 지역(로렌시아, 시베리아, 발티카)과 레드리키드 지역(호주, 남극, 중국)에서 각각 삼엽충의 다양화와 방산이 일어났다.[230][197]

삼엽충은 오랜 기간 생존했기 때문에 진화 역사에 여러 차례의 멸종 사건이 있었다. 일부 그룹은 사라지고 살아남은 그룹은 번성하여 이전의 생태적 지위를 채웠다. 삼엽충은 캄브리아기와 오르도비스기에 높은 다양성을 유지했으나, 데본기부터 쇠퇴하여 페름기 말에 멸종했다.[244]

원시 형태(예: 에오레드리키드과 삼엽충)에서 나타난 주요 진화 경향은 다음과 같다.[195]

  • 새로운 형태의 눈
  • 개선된 몸말기(enrollment)와 마디 구조
  • 커진 꼬리 (머리보다 작은 꼬리에서 머리와 같은 크기로 변화)
  • 일부 그룹에서 발달한 가시(spines)[244]


몸 표면이 밋밋해지는(effacement) 경향도 나타났다. 이는 머리, 가슴, 꼬리 표면의 작은 구조물이나 골이 사라지는 것을 의미한다. 아그노스티다목, 아사피다목, 코리넥소키다목의 일라에니나아목 등이 대표적인 예이다.

5. 1. 계통 발생

절지동물 내에서 삼엽충의 정확한 계통발생학적 위치는 불분명하다.[220] 삼엽충은 멸종된 절지동물의 일종인 아르티오포다(Artiopoda)에 속한다.[10] 이들은 협각류(Arachnomorpha)(거미류 (말굽게와 거미류 포함)) 혹은 대악류(Mandibulata)(곤충, 갑각류, 다지류 포함)의 줄기군으로 간주되기도 한다.[10]

레드리키다목, 정확히는 레드리키나아목에 아그노스티나를 제외한 다른 모든 목들의 공통조상이 포함되어 있다고 여겨진다.[221] 대부분 레드리키나 아목에서 코리넥소키다목과 프티코파리다목이 캄브리아기 전기에 발생했고, 리키다목은 레드리키다 혹은 코리넥소키다목에서 캄브리아기 중기에 발생한 것으로 본다.[221]

5. 2. 멸종

삼엽충이 정확히 왜 멸종했는지는 분명하지 않다. 삼엽충 화석 기록 전반에 걸쳐 반복된 멸종 사건들(그리고 그 후에 이어진 다양성 회복 과정)을 살펴보면 몇몇 그럴듯한 원인들의 조합을 찾을 수 있다.[244] 데본기 말의 멸종 사건 이후, 살아남은 삼엽충의 다양성은 프로에티다 목에 국한되었다. 줄어든 다양성[201]으로 남은 속들은 얕은 바다에 국한되어 있었고 해수면이 급격히 낮아지면서(해퇴) 대륙붕의 서식지가 줄어들어 삼엽충이 쇠퇴하게 되었으며, 그 후 페름기 멸종 사건이 일어났다.[195] 페름기 멸종에는 수없이 많은 해양 생물들이 포함되어 있었기 때문에 3억 년 동안 성공적으로 생존해왔던 삼엽충의 멸종도 그리 놀라운 일은 아니다.[201]

6. 화석 기록



화석 기록에서 가장 먼저 출현한 삼엽충은 팔로타스피드과와 레들리키아목에 속하는 레들리키아과, 그리고 프티코파리다목, 엘립소케팔로이드상과의 비고티니드과 삼엽충들로 5억 4000만 년에서 5억 2000만 년 정도의 연대를 가진다.[230][187] 이 외에도 시베리아에서 발견된 프로팔로타스피스 자쿠텐시스(Profallotaspis jakutensisla), 미국 서부의 "프리차스피스"("Pritzaspis"la) 등이 초창기 삼엽충으로 거론된다.[188] 삼엽충은 시베리아에서 기원하여 다른 곳으로 퍼져나간 것으로 추정된다.

올레넬루스아목은 머리 부분에 봉합선이 없는데, 이것이 삼엽충의 가장 초기 형태였던 것으로 추정된다. 머리 부분에 봉합선이 있는 삼엽충 중 가장 먼저 나타난 것은 렘다델라(Lemdadella)인데, 올레넬루스아목과 거의 동시대의 화석이기 때문에 삼엽충의 기원은 더 오래되었을 가능성이 있지만, 현재까지 발견된 화석은 없다.[230]

삼엽충의 이동흔적 화석인 크루지아나(Cruziana)


오르도비스기 석회암 박편의 삼엽충 골격(T)과 극피동물(E). 스케일바는 2mm.


삼엽충이 머물렀던 흔적인 루소피쿠스(Rusophycus). 오하이오 남부의 오르도비스기 암석. 스케일바는 10mm.


삼엽충 화석은 염수에 사는 동물들의 화석이 있는 암석에서 발견되는 것으로 보아 바다에만 서식했던 것으로 보인다. 삼엽충은 얕은 바다에서 깊은 바다까지 넓은 범위의 해양 환경에서 발견된다. 고생대의 화석을 찾을 수 있는 모든 고대 바다에 서식하고 있었다. 삼엽충의 잔해는 몸 전체가 보존된 것에서부터 외골격 조각까지 다양하며, 허물을 벗는 습성으로 인해 남겨진 외골격도 화석화되었다. 해저에 살던 삼엽충이 남긴 이동흔적은 흔적화석으로 보존되기도 했다.

삼엽충과 연관된 흔적화석은 크게 루소피쿠스(Rusophycus), 크루지아나(Cruziana), 디플리크니테스(Diplichnites) 세 종류가 있다. 루소피쿠스는 휴식 흔적, 크루지아나는 섭식활동 흔적, 디플리크니테스는 삼엽충이 퇴적물 표면을 걸어가면서 남긴 흔적으로 해석된다.[202][203]

바란데의 연구서 보헤미아 중심부의 실루리아계 지층(''Système silurien du centre de la Bohême'') 에 실린 도판


삼엽충 화석은 전 세계적으로 발견되며 수천 종이 알려져 있다. 이들은 지질학적인 시간에서 매우 빨리 나타났고, 훌륭한 표준화석이다. 지질학자들은 삼엽충 화석을 통해 암석의 연대를 측정할 수 있다. 삼엽충은 매년 새로운 종들이 발견될 정도로 학계의 주목을 받는 화석이다.

영국 웨스트미들랜드주 더들리의 렌의 둥지는 실루리아기 웬록 층군에서 칼리메네 블루멘바크아이(Calymene blumenbachi)가 발견되어 삼엽충 화석으로 유명한 지역이다. 이 삼엽충은 마을 문장에도 등장하며, 지역 인부들에게 더들리 벌레, 혹은 더들리 메뚜기라는 별명으로 불렸다. 웨일스 포이스의 랜드린도드웰스도 삼엽충 산지로 유명하다. 유타주의 캄브리아기 휠러 셰일에서는 엘라티아 킹아이(Elrathia kingi)가 많이 발견된다.[206]

대한민국에서는 강원도 태백산과 영월군 지역의 조선 누층군에서 삼엽충 화석이 대량으로 발견된다.

6. 1. 한국의 삼엽충

대한민국에서는 강원도 태백산과 영월군 지역의 '''조선 누층군'''에서 삼엽충 화석이 대량으로 발견된다. 태백의 삼엽충 중 조선 누층군 직운산층에서 발견되는 바실리엘라(''Basiliella'') 및 돌레로바실리쿠스(''Dolerobasillicus'')는 대형종으로, 많은 국내 자연사박물관에 전시되어 있다.[275] 1944년 중국 랴오닝성에서 발견됐던 슈도콜디니오이디아(''Pseudokoldiniodia''), 중국 산둥성 구샨층 상부에서 발견된 블랙웰드리아(''Blackwelderia'')와 중국에서 발견되는 사이클로로렌젤라(''Cyclolorenzella''), 드레파누라(''Drepanura'') 등도 발견되고 있다.[275]

김건호 외(1991)는 강원특별자치도 태백시 동점동 지역 구문소 부근에 분포하는 조선 누층군 두무골층에서 완족동물, 삼엽충, 극피동물 등의 무척추동물 화석을 채취하였다. 이 중 삼엽충 화석을 근거로 두무골층을 하위로부터 ''Asaphellus'', ''Protopliomerops'', ''Kayseraspis'' 생층서대로 구분하였다. ''Asaphellus'', ''Protopliomerops'' 생층서대는 후기 트레마독절(Tremadocian)에, ''Kayseraspis'' 생층서대는 아레니지안(Arenigian 또는 플로절(Floian))에 해당한다.[276]

태백과 영월에서 발견된 화석은 다음과 같다.[277]

지역종류(Species)지층비고
태백시Basiliella sp.직운산층장성
Dolerobasilicus yokusensis (Kobayashi)직운산층장성
영월군Glyptagnostus stolidotus Opik, 1961마차리층북면 마차리
Pseudoagnostus idalis Opik, 1967마차리층북면 마차리
Basiliella sp.직운산층상동
Dolerobasilicus yokusensis (Kobayashi)상동 세송계곡
Irvingella megalops (Kobayashi)마차리층북면
Yosimuraspis vulgaris Kobayashi문곡층북면 가람 및 기와골 단면
Jujuyaspis sinensis Zhou in Chen et al., 1980문곡층가람-I 단면, 갈치재 단면
Elkanaspis jilinensis Qian in Chen et al., 1985문곡층북면 갈치재 단면
Agnostidae gen. et sp. indeterminate문곡층북면 송화동 단면
Kainella euryrachis Kobayashi, 1953문곡층북면 점말-I 단면, 송화동 단면
Leiostegium sp.문곡층북면 송화동
Micragnostus coreanicus Kobayashi, 1960문곡층북면 충산 단면
Shumardia pellizzarii Kobayashi, 1934문곡층북면 오만동, 배일재 단면
Hystricurus megalops Kobayashi, 1934문곡층북면 오만동, 가람-I 단면
Asaphellus sp.문곡층북면 충산, 배재 단면
Dikelokephalina asiatica Kobayashi, 1934문곡층북면 배일재 단면
Apatokephalus hyotan Kobayashi, 1953문곡층북면 오만동
Hukasawaia cylindrica (Kobayashi, 1953)문곡층북면 오만동
Koraispis spinus Kobayashi, 1953문곡층북면 배일재, 가람II-단면


7. 활용과 연구의 역사

1698년에 제작된 에드워드 루이드의 ''Ogygiocarella debuchii'' 그림


삼엽충 연구는 17세기 후반 에드워드 루이드 목사가 왕립학회지(Philosophical Transactions of the Royal Society)에 발표한 서신에서 삼엽충 화석을 "납작한 물고기의 골격"이라고 기술하면서 시작되었다.[271][1]

18세기에는 찰스 리틀턴이 칼리메네 블루멘바흐아이(''Calymene blumenbachi'', 더들리 메뚜기)를 발견하면서 본격적인 연구가 시작되었다. 1754년에 마누엘 멘데즈 다 코스타는 더들리 메뚜기가 곤충이 아니라 "갑각류 족에 속하는 동물" 이라고 주장했다.[272] 독일의 박물학자인 요한 발크 (Johann Walch)는 "삼엽충"이라는 이름을 제안했다.[272][120]

요아킴 바란데는 보헤미아 지방의 캄브리아기, 오르도비스기, 실루리아기 삼엽충에 대한 기념비적인 연구를 수행했다.

나일스 엘드리지는 웨일스-잉글랜드 국경 지역 고생대 삼엽충에 대한 연구를 통해 단속평형설을 진화의 한 기작으로 형식화하고 검증했다.[207][208][209][41][42][43]

삼엽충 동물군은 대륙이동설의 중요한 증거가 된다.[212][213][46][47] 북아메리카와 유럽에 '대서양' 삼엽충 동물군과 '태평양' 삼엽충 동물군이 별도로 존재한다[210]는 것은 이아페투스해의 폐쇄를 암시하며 (이아페투스 봉합선이 만들어짐)[211][45]

삼엽충은 캄브리아기 대폭발로 알려진 시기의 종분화 속도를 추정하는 데 중요하다.[214][215][48][49] 삼엽충은 캄브리아기 초기의 화석 기록에서 알려진 후생동물 중 가장 다양한 그룹이기 때문이다.

삼엽충은 캄브리아기의 층서학에 있어서 매우 훌륭한 지시자(marker)이다.[216] 앨리멘터리 프로소폰을 지니고 꼬리가 머리보다 작은 삼엽충이 발견되었다면 그것은 캄브리아기 전기의 지층이다.[216] 캄브리아기의 층서의 대부분은 삼엽충 화석을 지시자로 사용하는 기반 위에 구축되어 왔다.[217][218][219][51][52][53]

삼엽충 화석은 장식용으로도 사용되었는데, 고대 그리스와 라틴의 석공예에서 전갈돌, 딱정벌레돌, 개미돌 등으로 기술된 화석들 중 일부가 삼엽충 화석을 가리킨다고 한다.[270] 중국 북동부의 구샨 층에서 나오는 화석은 벼루 및 장식용으로 높이 평가되었다.[270]

신세계에서는 미국의 화석 사냥꾼들이 1860년대에 유타주 서부에서 엘라티아 킹아이가 풍부하게 발견되는 퇴적층을 찾아냈다. 1900년대 초기까지 유타 주의 우테 아메리카 원주민들은 이 삼엽충을 파차비(''pachavee'', 작은 물벌레)라고 부르며 부적삼아서 몸에 지니고 다녔다.[273] 삼엽충의 머리에 구멍을 뚫고 끈을 연결해 걸고 다녔으며,[273] 우테족들에 의하면 삼엽충 목걸이는 병과 총알로부터 자신을 지켜준다고 한다.[273]

1880년대에 고고학자들은 프랑스의 욘느 부근, 삼엽충 동굴 (Grotte du Trilobite)에서 펜던트로 사용하기 위해 구멍을 뚫은 듯한, 손을 많이 탄 삼엽충 화석을 발견했다. 이것이 발견된 지층은 1만 5000년 된 것으로 확인되었다.[270]

삼엽충은 오하이오주(''Isotelus''), 위스콘신주(''Calymene celebra'') 및 펜실베이니아주(''Phacops rana'')의 주 화석이다.

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