맵시벌과

1. 개요

맵시벌과는 곤충강 벌목에 속하는 분류군으로, 맵시벌이라고도 불린다. 가늘고 긴 허리와 두 쌍의 날개, 겹눈과 홑눈을 가진 것이 특징이며, 크기는 몇 밀리미터에서 7cm 이상까지 다양하다. 맵시벌은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 다른 곤충의 몸속이나 표면에 알을 낳아 유충이 숙주를 먹고 자라는 기생 생활을 한다. 맵시벌과의 분류는 아직 완전히 밝혀지지 않았으며, 전 세계적으로 6만 종 이상, 최대 10만 종 이상이 존재할 것으로 추정된다. 맵시벌의 기생 생활 방식은 찰스 다윈이 창조주의 존재에 대한 의문을 제기하는 데 영향을 미쳤다.

2. 어원 및 역사

'맵시벌'이라는 이름은 보통 맵시벌과 전체를 가리키지만, 때로는 맵시벌과 안에 있는 속인 Ichneumon만을 가리키기도 해서 헷갈릴 수 있다. 그래서 맵시벌과 전문가들은 맵시벌과를 더 잘 나타내는 이름으로 '다윈 맵시벌'을 제안하기도 한다. 덜 정확한 이름으로는 '맵시파리'(하지만 이들은 파리와는 가깝지 않다)와, 길게 늘어나 굽은 배 때문에 붙은 '전갈벌'(하지만 전갈은 곤충이 아니라 거미류이다)이 있다.

'맵시벌'이라는 이름은 라틴어 'ichneumon'에서 왔는데, 이는 고대 그리스어 ἰχνεύμων (ikhneúmōn, "추적자")에서 나온 말이고, 다시 ἴχνος (íkhnos, "발자국, 발걸음")에서 유래했다. 이 이름은 기원전 343년경 아리스토텔레스의 "동물지"에 처음 나왔다. 아리스토텔레스는 맵시벌이 거미를 잡아먹고, 보통 벌보다 작으며, 먹이를 구멍으로 가져가 그 안에 애벌레를 낳고, 구멍을 진흙으로 막는다고 썼다. 하지만 아리스토텔레스의 설명은 실제 맵시벌보다는 진흙집을 짓고 쏘지 않는 진흙벌에 더 가깝다.

3. 형태

맵시벌 성충은 가늘고 긴 허리, 두 쌍의 날개, 머리 측면의 한 쌍의 큰 겹눈, 머리 꼭대기의 세 개의 홑눈을 가지는 등, 겉모습은 다른 벌과 비슷하다. 크기는 몇 밀리미터에서 7cm 이상까지 매우 다양하다.

맵시벌은 침벌류(Vespoidea와 꿀벌상과)보다 더 많은 마디로 이루어진 촉각을 가지고 있다. 맵시벌은 보통 16개 이상의 마디를 가지는 반면, 다른 대부분의 벌은 13개 이하의 마디를 가진다. 맵시벌 암컷은 먹이를 잡거나 방어하기 위해 변형된 산란관을 가지고 있으며, 침을 통해 알을 낳지 않는 침벌류와 달리 숙주 안이나 위에 알을 낳는 데 사용되는 변형되지 않은 산란관을 가지고 있다. 맵시벌은 일반적으로 알과 함께 독을 주입하지만, 비교적 짧은 산란관을 가진 비교적 큰 종(예: Netelia속과 Ophion속의 일부)만이 방어용으로 산란관을 사용한다. 수컷은 침이나 산란관이 없다.

맵시벌은 자매군인 고치벌과와 주로 날개맥의 차이로 구별된다. 맵시벌의 95%는 고치벌과에는 없는 2m-cu 맥(Comstock–Needham system)을 앞날개에서 가지고 있다. 1rs-m 맥은 모든 맵시벌에는 없지만, 고치벌의 85%에는 있다. 맵시벌의 뒷날개에서 rs-m 맥은 Rs와 R1 사이의 분기점 이후(또는 드물게 반대)에 Rs에 연결된다. 고치벌에서는 rs-m 맥이 이 분기점 전에 연결된다. 또한 뒷배마디의 구조도 다르다. 맵시벌의 약 90%는 제2 및 제3 등판 사이가 유연한 봉합선을 가지고 있는 반면, 고치벌에서는 이러한 등판이 융합되어 있다.

맵시벌 성충은 일반적으로 가늘고 긴 벌과 같은 체형을 가지고 있지만, 체장, 체색, 체형 등은 매우 다양하다. 맵시벌상과(맵시벌과 + 고치벌과)는 꿀벌이나 말벌과 같은 침벌류나 다른 벌목 곤충에 비해 더 많은 수의 마디를 가진 더듬이를 가지고 있다는 특징이 있으며, 침벌류에서는 일반적으로 13마디 이하인 반면, 맵시벌상과의 더듬이는 보통 16마디 이상이다.

형태적으로 맵시벌은 자매군을 형성하는 고치벌과의 종과 유사하지만, 앞날개의 2m-cu 횡맥 유무로 구별할 수 있다(맵시벌과는 2m-cu 횡맥을 가지고, 고치벌과는 2m-cu 횡맥을 가지지 않는다).

4. 분포

맵시벌과는 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견된다. 적합한 무척추동물 숙주가 있는 거의 모든 육상 서식지에 서식한다.

맵시벌과의 종 풍부도 분포는 현재 논쟁의 대상이다. 과거에는 열대 지역보다 온대 지역에 종이 더 풍부하다고 오랫동안 믿어져 왔으며, 맵시벌과는 '예외적인' 위도별 종 다양성 기울기의 고전적인 예시가 되었다. 그러나 최근에는 수많은 새로운 열대 종이 발견되면서 이러한 믿음에 의문이 제기되고 있다.

5. 생태

맵시벌은 다양한 곤충(나비목, 딱정벌레목, 벌목 등) 및 거미의 유충, 번데기, 성체 등에 기생한다. 맵시벌은 땅에 알을 낳기도 하지만, 대다수는 숙주의 몸속이나 표면에 직접 알을 낳는다. 나무줄기 깊숙이 사는 숙주 유충에 기생하는 Megarhyssa 종은 산란관으로 몇 cm의 단단한 나무를 뚫기도 한다. 부화 후, 맵시벌 유충은 살아있는 숙주를 먹으며, 결국 숙주를 죽게 만든다.

Pimplinae 아과의 일부 종은 거미에 기생하며, Mesochorinae와 같은 초(超)기생생물은 다른 맵시벌 유충 안에 알을 낳는다. 일부 종의 숙주는 농업 해충이므로 맵시벌은 생물학적 해충 방제에 유용하기도 하지만, 대부분 종의 숙주는 알려져 있지 않다.

맵시벌에 의한 기생은 무척추동물 개체군 조절에 큰 영향을 미친다. 숙주 개체군의 10-20% 이상이 맵시벌에 의해 기생되는 것은 매우 일반적이다.

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5.1. 생식 및 먹이

맵시벌은 이디오비온트(idiobiont)와 코이노비온트(koinobiont) 전략을 모두 사용한다. 이디오비온트는 숙주를 마비시켜 움직이거나 성장하는 것을 막는다. 코이노비온트는 숙주가 계속 성장하고 발달하도록 허용한다. 두 전략 모두에서 숙주는 일반적으로 몇 주 후에 죽고, 그 후 맵시벌 유충이 나타나 번데기가 된다.

성체 맵시벌은 식물 수액과 꿀을 포함한 다양한 음식을 먹는다. 일부 종의 암컷은 산란 중 방출된 체액을 빨아들이거나, 심지어 숙주와 비숙주 곤충을 찔러서 체액을 섭취함으로써 숙주를 먹기도 한다. 맵시벌은 활동 시간의 대부분을 숙주(암컷 맵시벌) 또는 나타나는 암컷(수컷 맵시벌)을 찾는 데 보낸다.

6. 분류

맵시벌과의 분류는 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 이 과는 매우 다양한 종을 포함하고 있으며(약 24,000종 이상), 전 세계적으로 60,000종 이상이 존재할 것으로 추정된다. 일부에서는 100,000종 이상으로 추정하기도 한다. 표본 추출이 부족하고, 다양성 연구에서 단일 개체로만 대표되는 매우 많은 수의 종이 나타나는 경우가 많다.

높은 다양성, 작고 식별하기 어려운 수많은 종, 그리고 대부분의 종이 아직 발견되지 않았다는 사실 때문에 맵시벌과의 계통 발생을 밝히는 것은 어렵다. 심지어 아과 간의 관계조차 불분명한 경우가 많다. 방대한 다양성으로 인해 DNA 염기 서열 데이터가 극소수의 종에 대해서만 존재하며, 상세한 분지학 연구에는 막대한 컴퓨팅 능력이 필요하다.

맵시벌과의 광범위한 목록에는 오베르(Aubert), 골드(Gauld), 퍼킨스(Perkins), 그리고 타운스(Townes)가 있다. 그러나 관련된 분류학적 어려움으로 인해 이들의 분류와 용어는 종종 모순된다. 몇몇 저자들은 국제 동물 명명 규약을 무시하는 주요 검토를 발표하기도 했다.

맵시벌과의 많은 종 수는 약 2억 4700만 년 전에 발생한 벌목의 기생 생물 진화 때문일 수 있다. 맵시벌과는 말벌아목의 기저 분기이며, Orussoidea와 함께 벌목에서 기생 생물이 진화한 계통을 구성한다. 일부 맵시벌은 수백만 년 동안 정체되어 기생 생물이 진화한 공통 조상과 유사한 것으로 생각된다. 이 공통 조상은 나무 안의 나무좀벌 유충에 기생하는 외기생체 나무벌이었을 가능성이 높다. 이 과는 적어도 백악기 초기(약 1억 2500만 년 전)부터 존재해 왔으며, 아마도 주요 숙주 집단이 나타난 직후인 쥐라기(약 1억 8100만 년 전)에 이미 나타났을 것이다. 올리고세 동안 다양해졌다.

2019년 연구 기준으로 현존하는 41개의 아과가 인정되었다. 아과의 한국어 명칭은 일본어 자료를 참고하여 작성되었다.

저명한 맵시벌 연구자는 다음과 같다.

* 자크 오베르
* 카를 구스타프 알렉산더 브리스케
* 피터 캐머런
* 아르놀트 푀르스터
* 요한 루드비히 크리스티안 그라벤호르스트
* 알렉산더 헨리 할리데이
* 게르트 하인리히
* 아우구스트 에밀 홀름그렌
* 요제프 크리히바우머
* 토머스 앤설 마셜
* 헨리 키스 타운즈
* 콘스탄틴 베스멜

7. 다윈과 맵시벌

맵시벌의 기생 생활 방식은 19세기의 철학자, 박물학자, 신학자들을 고뇌하게 만들었다. 그들은 이러한 맵시벌의 생태가 자비롭고 은혜로운 신이 창조한 세상이라는 개념과 맞지 않는다고 생각했다. 찰스 다윈은 맵시벌과의 사례가 너무나도 고통스러워 창조주의 본질과 존재에 대한 의구심을 키우는 데 중요한 영향을 주었다고 보았다. 다윈은 1860년 미국의 박물학자 에이서 그레이에게 보낸 편지에서 다음과 같이 썼다.

> 나는 다른 사람들처럼, 그리고 나도 그렇게 되기를 바라지만, 우리 주변 모든 곳에서 설계와 자비의 증거를 명확하게 볼 수 없다. 세상에는 너무 많은 고통이 있는 것 같다. 나는 자비롭고 전능한 신이 애벌레의 살아있는 몸 안에서 먹이를 먹도록 의도적으로 맵시벌과를 창조했거나 고양이가 쥐와 장난치도록 의도적으로 만들었다고 스스로를 설득할 수 없다.

8. 갤러리(형태)

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