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무릇아과

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목차

1. 개요

무릇아과는 1835년 길버트 토머스 버넷에 의해 명명된 아과로, 백합목에 속하며, 히아신스과로도 불린다. 분류학적으로 복잡하여, 크론퀴스트 시스템에서는 백합과에 포함되었고, 달그렌 시스템에서는 여러 과로 나뉘었다. 2009년 APG III 시스템에서 아스파라거스과의 아과인 Scilloideae로 재분류되었으며, 4개의 족(Hyacintheae, Ornithogaleae, Oziroeeae, Urgineeae)으로 나뉜다. 무릇아과는 6개의 화피와 수술, 상위 씨방을 가지며, 전 세계적으로 분포하며, 다양한 종이 관상용, 약용, 식용으로 이용된다.

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무릇아과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
실라(Scilla bifolia)
학명Scilloideae
명명자Burnett(1835)
속본문 참조
동의어Hyacinthaceae Batsch ex Bork.
Scilleae
분류
계식물계
미분류 문속씨식물군
미분류 강외떡잎식물군
목비짜루목
과비짜루과
아과무릇아과
아과 명명Burnett(1835)
모식속실라속(Scilla L.)
하위 분류본문 참조

2. 분류

길버트 토머스 버넷(Gilbert Thomas Burnett)은 1835년에 무릇아과를 속명인 ''Scilla''에서 따와 Scilloideae로 명명했다. 히아신스(Hyacinthus)'' 속명에서 유래한 히아신스과(Hyacinthaceae)라는 명칭은, 모리츠 발타자르 보르크하우젠(Moritz Borkhausen)의 1797년 출판물을 바탕으로 아우구스트 요한 게오르크 카를 바치(August Batsch)가 명명한 것으로 알려져 있다.

''설강화(Chionodoxa luciliae)''


무릇아과의 분류에 대한 역사는 Pfosser & Speta (1999) 및 Chase et al. (2009)에서 찾아볼 수 있다. 백합목 단자엽식물은 오랫동안 분류학적 문제를 일으켰는데, 1968년 크론퀴스트 시스템에서는 하나의 큰 백합과(sensu lato)로 간주되었던 반면, 1985년 달그렌 시스템에서는 여러 목으로 나뉘어 작은 과들로 분리되기도 했다. 달그렌은 백합목 단자엽식물을 분리하려 했으나 실제로는 성공하지 못했고, 주요 기여는 백합과를 진정한 백합과(Liliaceae ''sensu stricto'')와 아스파라거스과로 나눈 것이었다.

무릇과를 백합과에서 분리하는 것은 1786년 바츠가 처음 제안했다. 1836년 엔들리셔는 이 그룹을 족으로 축소했고, 1870년대에 존 길버트 베이커는 백합과 ''s.l.''를 Hyacintheae, Scilleae, Massonieae 및 Chlorogaleae 족으로 나누었다. 1887년 아돌프 엥글러는 백합과 ''s.l.''을 Lilieaoe와 Scilleae의 두 족으로 나누었다. 20세기에는 칼 프리치가 백합과 ''s.l.''을 더 작고 동질적인 과로 나눌 것을 제안했고, 1930년대 비엔나 학파는 엥글러의 족을 아과로 격상시켰다. 1969년까지 허버트 후버는 Scilloideae를 Hyacinthaceae 과로 인식하고 이를 족으로 나누었다.

분자 계통학적 분석에서 파생된 현대 분류 체계는 백합과 ''s.l.''에 대한 초기 분자 분석을 통해 Dahlgren 시스템을 기반으로 하였다. 1998년의 첫 번째 APG 시스템은 각 식별된 분지군에서 새로운 과를 만들었고, 이는 많은 백합류 과와 속을 아스파라거스목에 배치했다. 이후 2003년 APG II 시스템은 아스파라거스목을 광범위하게 정의된 14개의 과로 나누면서, 더 큰 과 중 일부를 더 작은 과로 대체할 수 있게 했다. 히아신스과는 이러한 선택 가능한 더 작은 과 중 하나였으며, 광범위하게 정의된 아스파라거스과로 통합될 수도 있었다. 2009년 APG III 시스템에서는 더 넓은 범위의 과만 허용되었고, 히아신스과는 아스파라거스과의 아과 Scilloideae가 되었다. 많은 자료에서 APG III 시스템을 채택했지만, Seberg 등은 APG II의 괄호로 묶인 식별하기 어려운 과가 APG III의 식별하기 어려운 아과보다 더 나쁜 선택인지 더 나은 선택인지 논쟁의 여지가 있다고 언급한다.

과거에 Scillioideae(Hyacinthaceae)에 속했던 ''클로로갈룸속''(Chlorogalum)과 ''카마시아속''(Camassia)은 현재 Agavoideae에 속한다. 현재 Scilloideae 내에서 속의 경계는 자료에 따라 15개에서 70개까지 다양하게 나타나며, 여전히 논쟁 중이다.

2. 1. 계통 분류

길버트 토머스 버넷(Gilbert Thomas Burnett)은 1835년에 무릇아과를 속명인 ''Scilla''에서 따와 Scilloideae로 명명했다. 히아신스(Hyacinthus)'' 속명에서 유래한 히아신스과(Hyacinthaceae)라는 명칭은, 모리츠 발타자르 보르크하우젠(Moritz Borkhausen)의 1797년 출판물을 바탕으로 아우구스트 요한 게오르크 카를 바치(August Batsch)가 명명한 것으로 알려져 있다.

''Ornithogalum dubium''


분자 데이터를 기반으로 한 연구들은 Scilloideae의 단일계통군을 뒷받침한다. 이러한 연구는 또한 이전의 히아신스과(Hyacinthaceae)의 아과였으나 현재 용설란아과(Agavoideae)에 속하는 ''카마시아''(Camassia), ''클로로갈룸''(Chlorogalum) 및 관련 속(屬)들을 제외하는 것을 지지한다.

광범위하게 정의된 아스파라거스과(Asparagaceae) 내에서 Scilloideae의 정확한 위치는 다소 불분명하다. 일반적으로 아스파라거스과는 두 개의 분지군으로 나뉘지만, 연구 결과에 따라 Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae 및 Scilloideae 간의 관계는 조금씩 차이를 보인다. 예를 들어, Seberg 등(2012)의 연구에서는 파시모니 분석에서는 Scilloideae가 Agavoideae의 자매군이고, 최대 우도 분석에서는 Brodiaeoideae의 자매군으로 나타났다.

현대 무릇아과와 관련된 분류학적 문제에 대한 상세한 역사는 Pfosser & Speta (1999) 및 Chase et al. (2009)에서 찾아볼 수 있다. 백합목 단자엽식물은 오랫동안 분류학적 문제를 일으켰다. 1968년 크론퀴스트 시스템에서는 하나의 큰 백합과(''sensu lato'')로 간주되었던 반면, 1985년 달그렌 시스템에서는 여러 목으로 나뉘어 작은 과들로 분리되기도 했다. 달그렌은 백합목 단자엽식물을 분리하려 했으나 실제로는 성공하지 못했고, 그의 주요 기여는 백합과를 진정한 백합과(Liliaceae ''sensu stricto'')와 아스파라거스과의 두 과로 나눈 것이었다.

무릇과를 백합과에서 분리하는 것은 1786년 바츠가 처음 제안했다. 1836년 엔들리셔는 이 그룹을 족으로 축소했고, 1870년대에 존 길버트 베이커는 백합과 ''s.l.''를 Hyacintheae, Scilleae, Massonieae 및 Chlorogaleae 족으로 나누었다. 1887년 아돌프 엥글러는 백합과 ''s.l.''을 Lilieaoe와 Scilleae의 두 족으로 나누었다. 20세기에는 칼 프리치가 백합과 ''s.l.''을 더 작고 동질적인 과로 나눌 것을 제안했다. 1930년대 비엔나 학파는 엥글러의 족을 아과로 격상시켰다. 1969년까지 허버트 후버는 Scilloideae를 Hyacinthaceae 과로 인식하고 이를 족으로 나누었다.

분자 계통학적 분석에서 파생된 현대 분류 체계는 백합과 ''s.l.''에 대한 초기 분자 분석을 통해 Dahlgren 시스템을 기반으로 하였다. 1998년의 첫 번째 APG 시스템은 각 식별된 분지군에서 새로운 과를 만드는 경향이 있었고, 이는 많은 백합류 과와 속을 아스파라거스목에 배치했다.

추가 연구를 통해 2003년 APG II 시스템은 아스파라거스목을 광범위하게 정의된 14개의 과로 나누면서, 더 큰 과 중 일부를 더 작은 과로 대체할 수 있는 시스템을 허용했다. 히아신스과는 이러한 선택 가능한 더 작은 과 중 하나였으며, 광범위하게 정의된 아스파라거스과로 통합될 수도 있었다.

2009년 APG III 시스템에서는 더 넓은 범위의 과만 허용되었고, 히아신스과는 아스파라거스과의 아과 Scilloideae가 되었다.

많은 자료에서 APG III 시스템을 채택했지만, Seberg 등은 APG II의 괄호로 묶인 식별하기 어려운 과가 APG III의 식별하기 어려운 아과보다 더 나쁜 선택인지 더 나은 선택인지 논쟁의 여지가 있다고 말하며, 아스파라거스목의 계통 발생 분석에서 히아신스과와 같은 과를 계속 사용한다.

2. 2. 하위 분류

무릇아과는 크게 4개의 족(tribe)으로 나뉜다.

  • 오지로에족 (Oziroeeae): 남아메리카 서부에만 분포하며, 오지로에( ''Oziroe'') 속만 포함한다.
  • 오르니토갈룸족 (Ornithogaleae): 유럽, 서아시아 및 아프리카에 분포하며, 종 수가 가장 많은 족이다. 알부카속( ''Albuca''), Dipcadi, 오르니토갈룸( ''Ornithogalum''), Pseudogaltonia의 4개 속을 포함한다.
  • 우르기네아족 (Urgineeae): 주로 아프리카, 마다가스카르, 지중해에서 인도에 걸쳐 분포한다. 보위아( ''Bowiea''), 드라미아( ''Drimia''), 스키조바시스( ''Schizobasis''), 퓨시필룸( ''Fusifilum'') 속을 포함할 수 있다.
  • 히아신스족 (Hyacintheae): 사마귀 또는 반점이 있는 잎, 둥근 씨앗을 가지며 호모이소플라보논을 함유한다. 다시 세 개의 아족(subtribe)으로 나눌 수 있다.
  • '''''Pseudoprospero''''' Speta: 남아프리카 동부에 서식하는 ''Pseudoprospero firmifolium'' 한 종만 포함한다.
  • '''Massoniinae''' Bentham & Hooker f.: 사하라 사막 이남 아프리카와 인도에 분포한다. Daubenya, Drimiopsis, Eucomis, Lachenalia (약 110종), Ledebouria (약 80종), Massonia (''Whiteheadia'' 포함), Merwilla, Schizocarphus 및 Veltheimia 등 약 13~20개의 속을 포함한다.
  • '''Hyacinthinae''' Parlatore: 유럽, 지중해, 북아프리카, 중동, 그리고 극동에 분포한다. Bellevalia (약 50종), Brimeura, Hyacinthoides, Muscari (약 50종), Scilla (약 30종) 및 Prospero (약 25종) 등 약 14~25개의 속을 포함한다.


과거에 무릇아과(Scillioideae)에 속했던 일부 속은 현재 아가베아과(Agavoideae)에 속한다.

무릇아과 내 속의 경계는 자료에 따라 15개에서 70개까지 다양하게 나타나며, 여전히 논쟁 중이다.

아래 목록은 선택된 식물 과의 세계 체크리스트(World Checklist of Selected Plant Families)에서 인정된 속을 기반으로 한다.

3. 형태

뿌리: 수축성이 있고 점액질이다.

잎: 육질이며 점액질이고 기저 로제트에 배열되고 어긋나며 나선형이다. 단순하고 가장자리가 밋밋하며 평행맥을 가지고 기저부에 덮개잎이 있고 턱잎이 없으며 털이 단순하다.

꽃: 꽃자루 꽃차례(총상, 수상 및 두상)로 배열된다. 꽃자루는 연결되어 있다. 꽃은 자웅동주이며, 방사대칭이고, 종종 화려하다.

화피: 두 개의 돌림으로 나뉘어진 6개의 화피로 자유롭거나 결합되어 있다 (융합). 결합되면 화피는 튜브형 종 모양을 형성한다. 화피는 복엽이며 꽃잎 모양이다. 화관은 흰색, 노란색, 보라색, 파란색, 갈색, 심지어 검은색일 수도 있다.

수술: 6개의 수술로 구성되며(예: Albuca와 같이 예외적으로 3개), 수술대는 튜브에 자유롭거나 부착되어 있으며 종종 부속물이 있다. 꽃밥은 등쪽 고정이며 꽃가루 열개는 세로 열개에 의해 발생한다. 꽃가루는 단구상(선형 고랑이 있음)이다.

암술: 상위 씨방, 삼심피, 융합 및 삼실이다. 단일 암술머리, 머리 모양에서 3엽형까지. 각 방실에 1개에서 여러 개의 밑씨가 포함될 수 있다. 씨방의 격막에 꿀샘이 있다.

열매: 개열은 방실개열이다.

씨앗: 씨앗 형태는 구형에서 편평형까지 다양하며 때로는 외종피를 갖는다. 씨앗 껍질에는 일반적으로 질명(phytomelanin)이 포함되어 있는데, 이는 목의 정의적 특징 중 하나로 씨앗 껍질에 검은 색소가 존재하여 어두운 껍질을 만든다.

염색체: 염색체 크기는 1.2μm~18μm 길이로 다양하며, 핵형은 이중 모드 또는 삼중 모드이다. 기본 염색체 수 또한 매우 가변적이다(X = 2, 6, 7, 10, 15, 17 등).

4. 분포 및 생태

무릇아과는 널리 분포하지만 불연속적으로 분포한다. 오지로이속(Oziroe)은 남아메리카 서부 일부 지역에서만 발견된다. 다른 속은 사하라 사막 이남의 아프리카, 아라비아 반도 일부, 지중해 양쪽, 유럽 북쪽, 중동을 거쳐 인도까지, 그리고 중국, 한국, 일본의 동아시아 해안에서 발견된다. 무릇아과는 온대에서 열대 서식지에서 발견되지만, 지중해성 기후 지역(예: 여름철에 뚜렷한 건기가 있는 지역)에서 더 다양하다.

무릇아과는 성적 번식과 무성 번식 모두 한다. 아과의 많은 종의 화려한 꽃은 벌, 말벌, 파리, 나방, 새를 포함한 광범위한 곤충에 의해 수분된다. 꿀과 꽃가루는 수분 매개체 종에 대한 인센티브 역할을 한다. 영양 번식은 비늘줄기 또는 단위생식을 통한 씨앗에 의해 이루어질 수 있다. 씨앗의 분산은 물, 바람 또는 엘라이오솜에 의해 유인되는 개미에 의해 발생할 수 있다.

5. 이용

Eucomis autumnalis


무릇아과의 많은 구성원들은 히아신스, 머스카리, 시라, 푸시킨니아, 히아신토이데스, 별꽃속 등과 같이 정원 식물로 인기가 많다. 또한, 바다양파와 같이 약용으로 사용되거나, 털백합처럼 식용으로 재배되기도 한다.

5. 1. 원예

히아신스( ''Hyacinthus'' ), 머스카리, 시라, 푸시킨니아, 히아신토이데스, 별꽃속( ''Ornithogalum'' )(과거 ''Galtonia''에 속했던 종 포함) 등 무릇아과의 많은 구성원들은 인기 있는 정원 식물이다.

남아프리카 공화국에서는 유코미스, 별꽃속( ''Ornithogalum'' ), 벨테이미아 종 등이 관상용으로 재배된다. Ornithogalum thyrsoides와 다양한 품종의 히아신스는 절화 시장에서 중요하다.

5. 2. 약용

''바다양파''는 고대부터 약용 식물로 사용되어 왔다. 부종 치료에 사용된 기록은 기원전 1554년 이집트 중왕국 시대의 파피루스에 언급되어 있다. ''Drimia maritima''와 ''Drimia indica''에서 추출한 부파디엔올라이드는 심장 질환 치료 물질 생산에 사용된다.

5. 3. 식용

이탈리아에서는 털백합(Leopoldia comosa)의 구근을 식용으로 재배하며,[2] 그리스에서는 절임으로 섭취한다. 프랑스에서는 별꽃(Ornithogalum pyrenaicum)의 꽃차례를 채소로 섭취한다. 아프리카에서는 일부 부족이 ''Ledebouria apertiflora''와 ''Ledebouria revoluta''의 구근을 섭취한다.

6. 독성

많은 무릇아과 식물은 부파디에놀라이드 및 카르데놀라이드와 같은 독성 사포닌을 생성하여 섭취할 수 없게 한다.

몇몇 종은 독성이 있다. 예를 들어 남아프리카에서는 ''Ornithogalum thyrsoides''와 여러 ''레데보우리아'' 종(''Ledebouria cooperi'', ''L. inguinata'', ''L. ovatifolia'', ''L. revoluta''), ''Ornithogalum saundersiae'' 및 Urgineeae 족의 여러 구성원이 가축에게 유독하다. 스킬리로사이드(부파디에놀라이드)는 전통적으로 ''Drimia maritima'' 구근의 말린 조각을 퍼뜨려 쥐를 독살하는 데 사용된다.[3]

참조

[1] 논문 "''Austronea'' (Asparagaceae, Scilloideae), a new genus from southern Africa, including the description of seven new species" https://www.research[...]
[2] 웹사이트 Lampascioni.it http://www.lampascio[...]
[3] 논문 "''Urginea maritima'' L. (Squill): A Poisonous Plant of North Africa"
[4] 서적 Outlines of Botany


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