백합과

3. 계통 분류

다음은 2009년까지의 현화식물 계통발생 그룹(APG)의 연구 결과를 토대로 작성된 백합목의 계통 분류이다.^[9]

백합과 내에서는 형태학적 다양성이 여전히 존재하며, 여러 하위 분지군(하위 그룹)이 존재한다. 특히, ''클린토니아(Clintonia)'', ''메데올라(Medeola)'', ''스콜리오푸스(Scoliopus)'', ''트리키르티스(Tricyrtis)''는 분류학적 위치가 모호했었다.

백합과 내 15개 속 중 백합아과(Lilioideae)의 10개 속은 수축성 구근과 뿌리, 프리티라리아형 배낭을 특징으로 하는 하나의 형태학적 그룹을 형성한다. 백합아과 내에서, ''클린토니아''와 밀접하게 관련된 ''메데올라''는 하위 분지군을 형성하며, 현재 별도의 족 (메데올족(Medeoleae))으로 간주된다.

다른 주요 그룹은 스트렙토푸스아과(Streptopoideae) (''스콜리오푸스'' 포함) 및 칼로코르투스아과(Calochortoideae) (''트리키르티스'' 포함) 아과를 구성하는 5개의 속으로, 뿌리줄기, 정단에서 갈라지는 암술, ''Polygonum''형(단일 대포자 및 삼배체 배유) 배낭 발달을 특징으로 한다.

피자식물 계통 발생 웹사이트(APweb)^[7]에서는 3개의 아과를 인정하며, 그 중 하나는 2개의 족으로 나뉜다.

가장 큰 속은 ''별꽃''(200종), ''프리틸라리아''(130종), ''백합''(110종) 및 ''튤립''(75종)이며, 모두 백합족에 속한다.

4. 형태적 특징

백합과는 단자엽, 여러해살이, 풀, 구근(또는 뿌리줄기 - 메데올레아족) 식물로, 단순한 털(뿌리털)과 수축성 뿌리가 특징이다. 꽃은 줄기를 따라 기저부에서 발달하거나, 줄기 끝에 단일 꽃으로, 또는 꽃 무더기로 배열될 수 있다(꽃차례). 꽃은 수술(수술군)과 암술(암술군) 특성을 모두 포함하며 방사형으로 대칭적이지만 때로는 거울 이미지와 같다.

대부분의 꽃은 크고 화려하지만 메데올레아족은 예외이다. 꽃잎과 꽃받침은 일반적으로 유사하며 종종 줄무늬가 있거나 여러 색상을 띠고 기저부에 꿀을 생성하는 두 개의 동심원 그룹('꽃잎')으로 나타난다. 수술은 일반적으로 세 개씩 두 그룹(삼수성)으로 배열되며 꽃가루는 단일 홈(단구)을 갖는다. 씨방은 다른 부분의 부착부 위에 놓인다(상위). 세 개의 융합된 심피(합생심피)는 1~3개의 방(강)과 단일 암술대, 세 엽의 암술머리를 갖는다. 배낭은 ''Fritillaria''형이다. 열매는 일반적으로 바람에 의해 퍼지는 삭과이지만, 때로는 동물이 퍼뜨리는 장과(메데올레아족)이다.

잎은 일반적으로 단순하고 길쭉하며 가장자리에 평행한 잎맥을 가지며 줄기에서 단독으로 번갈아 배열되지만, 줄기 밑에서 로제트를 형성할 수 있다.

; 꽃차례: 일반적으로 비결정형(끝에 꽃이 없음)으로 총상꽃차례(''백합속 Lilium''); 때로는 하나의 끝 꽃(''튤립속 Tulipa'')으로 축소되기도 한다. 다화성일 경우(여러 송이 꽃), 꽃은 뭉쳐서 배열되거나 드물게는 산방화서(''참나물속 Gagea'') 또는 취산화서를 이룬다.

; 꽃: 양성화, 방사대칭 (방사형 대칭) 또는 약간의 좌우대칭(양측 대칭)을 이루며,^[3] 꽃자루가 있고(짧은 부속 줄기), 일반적으로 크고 화려하지만 눈에 띄지 않을 수도 있다(Medeoleae). 포의 유무에 따라 (포가 있는) 또는 (포가 없는)으로 구분된다. 화피는 분화되지 않고(주화피), 이열(두 개의 돌림)로 이루어져 있으며, 각각 3개의 부분(삼수성)으로 배열된 6개의 화피조각으로 형성되지만, ''Scoliopus''는 다른 부분과 분리되어 겹치는 3개의 꽃잎만 가지고 있다. 화피는 일반적으로 꽃잎 모양이며 분리화피이며, 선(줄무늬) 또는 다른 색상이나 음영으로 표시되어 있다. 화피는 모두 동일한(예: ''Fritillaria'') 또는 이중(예: ''Calochortus'')이며, 튜브로 합쳐질 수 있다. 꿀은 화피 밑 부분의 화피 꿀샘에서 생성된다.

; 수술: 6개의 수술은 두 개의 삼수성 돌림으로 배열되며, 자유로운 수술대, 일반적으로 부착되어 있으며(화피에 융합) 이중 웅예(수술의 바깥 돌림은 바깥 화피에, 안쪽 돌림은 안쪽 화피에 반대)를 이루지만, ''Scoliopus''는 바깥 화피에 반대되는 3개의 수술을 가지고 있다. 꽃밥이 수술대에 부착되는 방식은 부착형(표면에 부착) 또는 유사 기부 부착형(수술대 끝을 둘러싸지만 부착되지 않음, 즉 융합되지 않음)일 수 있으며, 세로로 개화하며 외향성(중심에서 멀어지며 개화)이다. 꽃가루는 일반적으로 단구형(단일 홈)이지만, 무공형(구멍이 없음: ''Clintonia'', 일부 ''Tulipa'' 종) 또는 뚜껑형(뚜껑이 있음: ''Fritillaria'', 일부 ''Tulipa'' 종)일 수 있으며, 그물 모양(그물 패턴: ''Erythronium'', ''Fritillaria'', ''Gagea'', ''Lilium'', ''Tulipa'')을 이룬다.

; 암술: 상위 씨방 (하위), 심피가 융합된 (융합된 심피), 3개의 융합된 심피를 가지고 있으며 삼실성 (3개의 방실, 또는 방) 또는 단실성 (단일 방실, ''Scoliopus'' 및 ''Medeola''와 같이)이다. 단일 암술대와 세 갈래의 암술머리 또는 암술대를 따라 어느 정도 길쭉한 세 개의 암술머리가 있다. 다수의 밑씨는 부착형(곡선)이며, 축생 태좌 (''Scoliopus'' 및 ''Medeola''에서 벽태좌), 일반적으로 외피와 더 얇은 대포자낭을 나타낸다. 배낭(거대 배우자체)은 속에 따라 다르지만 주로 사분포자 (예: ''Fritillaria'')이다. 4개의 대포자 중 3개가 융합되어 3배체 핵을 형성하는 배낭은 'Fritillaria형'이라고 하며, 이는 모든 핵심 백합목에서 공유되는 특징이다.

; 열매: 일반적으로 Lilioideae와 같이 캡슐이 방실분열성(방실을 따라 갈라짐)이지만, 때로는 Calachortoideae에서 격막 분열성(그 사이, 격막을 따라 갈라짐)이며 풍매화이며, Medeoleae는 장과 (열매)를 형성한다. 씨앗은 납작하고, 길쭉하며, 각지고, 원반 모양, 타원체 또는 구형 (구형)일 수 있으며, 잘 발달된 표피로 압축될 수 있다. 외부 표면은 매끄럽거나 거칠 수 있으며, 날개 또는 종유 (능선), 육질 외피 또는 1~2개의 꼬리를 가지며, 드물게 털이 있지만 둔하거나 광택이 있을 수 있으며, 검은 외피가 없다는 점은 이전에 이 과에 포함되었던 Allioideae와 같은 관련 분류군과 구별되며, Steptopoideae에서는 줄무늬가 있다(세로로 평행하게 능선). 배꼽 (상처)은 일반적으로 눈에 띄지 않는다. 이배외피(분리된 종피 및 외피) 종피 자체는 얇고, 수버로스(예: 코르크) 또는 경질(딱딱하거나 부서지기 쉬운)일 수 있다. 배젖은 풍부하고, 연골질 (육질) 또는 경질이며 기름과 알레우론을 함유하지만 전분은 함유하지 않는다(비전분). 그 세포는 다배체 (3배체 또는 5배체), 배낭 유형에 따라 다르다. 배는 작고(일반적으로 씨앗 부피의 1/4 미만), 축생(방사형으로 절단됨), 선형(폭보다 김) 또는 드물게 원시체 (배젖에 비해 작음)이며, 태좌 유형에 따라 다르며 상단이 직선, 구부러짐, 곡선 또는 말려 있다.

; 잎: 단엽, 완전한 (매끄럽고 균일함), 선형, 타원형에서 실과 모양 (실과 같은), 대부분 평행맥을 가지지만, 때로는 그물맥을 갖는다. 번갈아(단일하고 번갈아 가는 방향) 그리고 나선형이지만, 돌림 (하나의 마디에 세 개 이상 부착, 예: ''Lilium, Fritillaria)''일 수 있으며, 줄기 (공중 줄기를 따라 배열됨) 또는 기저 로제트에 싸여 있다. 드물게 잎자루가 있고 (정점 전에 줄기가 부착됨), 탁엽이 없다. 공중 줄기는 분지되지 않는다.

; 게놈: 백합과는 피자식물 내에서 가장 큰 게놈 크기를 가진 종 중 하나를 포함하며, ''Fritillaria assyriaca'' (1C=127.4 pg)인 반면, ''Tricyrtis macropoda''는 4.25 pg로 작다.^[4] 염색체 수는 속에 따라 다르다. ''Calochortus'' (x=6-10), ''Prosartes'' (6,8,9,11), ''Scoliopus'' (7,8), ''Streptopus'' (8, 27) 및 ''Tricyrtis'' (12-13)와 같은 일부 속은 염색체 수가 작고 가변적이며, 아과 Lilioideae는 더 크고 안정적인 염색체 수(12)를 가지고 있으며, Medeoleae(7)도 마찬가지이다.

; 식물화학: 씨앗은 사포닌을 함유하지만 수산석회 라피드 결정, 켈리돈산 (Asparagales와 달리) 또는 시스테인 유래 황 화합물(알릴 설파이드), Allioideae의 특징인 알리움 냄새와 구별되는 또 다른 특징이다. 특히 ''Fritillaria''는 세바닌 및 솔라눔 유형의 스테로이드성 알칼로이드를 함유하고 있다. 솔라니딘 및 솔란트렌 알칼로이드는 일부 ''Fritillaria'' 종에서 분리되었다. ''Tulipa ''는 튤립닌, 안토시아닌을 함유하고 있다.

5. 생태

백합과는 단자엽 식물이자 여러해살이풀이며, 풀 종류이고 구근(혹은 뿌리줄기)을 가진 식물이다. 털은 단순하고(뿌리털) 수축성이 있는 뿌리가 특징이다. 꽃은 줄기를 따라 기저부에서 발달하거나 줄기 끝에 하나의 꽃, 또는 꽃 무더기로 배열될 수 있다. 꽃은 수술과 암술이 모두 있으며 방사형으로 대칭이지만, 때로는 거울 이미지와 같은 경우도 있다. 대부분의 꽃은 크고 화려하지만 메데올레아족은 예외이다. 꽃잎과 꽃받침은 보통 비슷하며, 종종 줄무늬나 여러 색상을 띠고, 기저부에 꿀을 생성하는 두 개의 동심원 그룹으로 나타난다. 수술은 보통 세 개씩 두 그룹으로 배열되며, 꽃가루는 단일 홈을 갖는다. 씨방은 다른 부분보다 위에 있다(상위 씨방). 세 개의 융합된 심피는 1~3개의 방과 단일 암술대, 세 엽의 암술머리를 갖는다. 열매는 보통 바람에 의해 퍼지는 삭과이지만, 동물이 퍼뜨리는 장과(메데올레아족)인 경우도 있다. 잎은 보통 단순하고 길쭉하며, 가장자리에 평행한 잎맥을 가지고, 줄기에서 단독으로 번갈아 배열되지만, 줄기 밑에서 로제트를 형성하기도 한다.

꽃차례는 보통 비결정형(끝에 꽃이 없음)이며 총상꽃차례(''백합'')이다. 때로는 하나의 끝 꽃(''튤립'')으로 축소되기도 한다. 여러 송이 꽃의 경우, 꽃은 뭉쳐서 배열되거나 드물게 산방화서(''참나물'') 또는 취산꽃차례를 이룬다.

꽃은 양성화이고, 방사대칭 (방사형 대칭) 또는 약간 좌우대칭을 이룬다.^[3] 짧은 부속 줄기가 있으며, 보통 크고 화려하지만 눈에 띄지 않을 수도 있다(메데올레아족). 화피는 분화되지 않고, 두 개의 돌림으로 이루어져 있으며, 각각 3개의 부분으로 배열된 6개의 화피조각으로 형성되지만, ''Scoliopus''는 다른 부분과 분리되어 겹치는 3개의 꽃잎만 가지고 있다. 화피는 보통 꽃잎 모양이며 분리화피이고, 선이나 다른 색상, 음영으로 표시되어 있다. 모두 동일하거나(예: ''Fritillaria'') 이중(예: ''Calochortus'')이며, 튜브로 합쳐질 수 있다. 꿀은 화피 밑 부분의 화피 꿀샘에서 생성된다.

수술은 6개이며 두 개의 삼수성 돌림으로 배열된다. 자유로운 수술대를 가지며, 보통 화피에 융합되어 있고, 이중 웅예를 이루지만, ''Scoliopus''는 바깥 화피에 반대되는 3개의 수술을 가지고 있다. 꽃밥이 수술대에 부착되는 방식은 표면에 부착되거나 유사 기부 부착형일 수 있으며, 세로로 중심에서 멀어지며 개화한다. 꽃가루는 보통 단구형이지만, 무공형이거나 뚜껑형일 수도 있으며, 그물 모양을 이룬다.

암술은 상위 씨방이며, 심피가 융합되어 있고, 3개의 융합된 심피를 가지고 있으며 삼실성이거나 단실성이다(단일 방실, ''Scoliopus'' 및 ''Medeola''와 같이). 단일 암술대와 세 갈래의 암술머리, 또는 암술대를 따라 어느 정도 길쭉한 세 개의 암술머리가 있다. 다수의 밑씨는 부착형이며, 축생 태좌 (''Scoliopus'' 및 ''Medeola''에서 벽태좌), 일반적으로 외피와 더 얇은 대포자낭을 나타낸다. 배낭은 속에 따라 다르지만 주로 사분포자이다. 4개의 대포자 중 3개가 융합되어 3배체 핵을 형성하는 배낭은 'Fritillaria형'이라고 하며, 이는 모든 핵심 백합목에서 공유되는 특징이다.

열매는 보통 방실을 따라 갈라지는 캡슐이지만, 때로는 격막 분열성이며 풍매화이고, Medeoleae는 장과를 형성한다. 씨앗은 납작하고, 길쭉하며, 각지고, 원반 모양, 타원체 또는 구형일 수 있으며, 잘 발달된 표피로 압축될 수 있다. 외부 표면은 매끄럽거나 거칠 수 있으며, 날개 또는 능선, 육질 외피 또는 1~2개의 꼬리를 가지며, 드물게 털이 있지만 둔하거나 광택이 있을 수 있으며, 검은 외피가 없다는 점은 이전에 이 과에 포함되었던 관련 분류군과 구별된다. 배꼽은 보통 눈에 띄지 않는다. 종피 자체는 얇고, 코르크이거나 딱딱하거나 부서지기 쉬울 수 있다. 배젖은 풍부하고, 육질이거나 경질이며 기름과 알레우론을 함유하지만 전분은 함유하지 않는다(비전분). 그 세포는 다배체이며, 배낭 유형에 따라 다르다. 배는 작고(일반적으로 씨앗 부피의 1/4 미만), 축생이며, 선형이거나 드물게 원시체이며, 태좌 유형에 따라 다르며 상단이 직선, 구부러짐, 곡선 또는 말려 있다.

잎은 단엽이고, 완전하며(매끄럽고 균일함), 선형, 타원형에서 실과 모양이며, 대부분 평행맥을 가지지만, 때로는 그물맥을 갖는다. 번갈아(단일하고 번갈아 가는 방향) 그리고 나선형이지만, 돌림 (하나의 마디에 세 개 이상 부착, 예: ''백합, Fritillaria'')일 수 있으며, 줄기에 배열되거나 기저 로제트에 싸여 있다. 드물게 잎자루가 있고, 탁엽이 없다. 공중 줄기는 분지되지 않는다.

백합과는 피자식물 내에서 가장 큰 게놈 크기를 가진 종 중 하나를 포함하며, ''Fritillaria assyriaca'' (1C=127.4 pg)인 반면, ''Tricyrtis macropoda''는 4.25 pg로 작다.^[4] 염색체 수는 속에 따라 다르다.

씨앗은 사포닌을 함유하지만 수산석회 라피드 결정, 켈리돈산 또는 시스테인 유래 황 화합물은 함유하지 않아, 마늘 냄새와 구별된다. 특히 ''Fritillaria''는 세바닌 및 솔라눔 유형의 스테로이드성 알칼로이드를 함유하고 있다. 솔라니딘 및 솔란트렌 알칼로이드는 일부 ''Fritillaria'' 종에서 분리되었다. ''튤립''은 튤립닌, 안토시아닌을 함유하고 있다.

백합과는 주로 북반구의 온대 지역에 분포하며, 다양성 중심지는 서남아시아에서 중국에 이른다. 분포 지역은 다양하며, 주로 평원, 스텝, 고산 초원에 분포하지만, 낙엽 활엽수림, 지중해성 관목 및 북극 툰드라에서도 발견된다. 일부 속은 그늘진 곳을 선호하지만, 다른 종들은 더 개방된 서식지를 선호한다.

백합과 식물은 생태적으로 다양하다. 백합과 식물 종은 봄부터 늦여름까지 다양한 시기에 개화한다. 화려한 꽃은 많은 양의 꿀과 꽃가루를 생성하여 곤충을 유인하고, 특히 벌과 말벌(벌매개화) , 나비(나비매개화) 및 나방(나방매개화)과 같은 곤충에 의해 수분(충매화)된다. 종자는 바람과 물에 의해 종자 산포된다. 일부 종은 개미에 의해 개미산포된다.

최근 사슴 개체 수 증가와 같은 인간의 요인으로 인해, 백합과 식물에 대한 초식 압력이 커지고 있다.^[1] 나리속 식물은 특히 사슴에게 먹히기 쉽지만, 꽃무릇속 종은 혐오감을 준다.

6. 인간과의 관계

백합과 식물은 총채벌레, 진딧물, 딱정벌레, 파리와 같은 곤충을 포함하여 광범위한 질병과 해충의 영향을 받는다. 또한 곰팡이, 바이러스, 생쥐, 사슴과 같은 척추동물도 영향을 미친다. 중요한 원예 및 정원 해충은 비단벌레(일본 붉은 백합 딱정벌레, ''Lilioceris lilii'')와 ''Fritillaria'' 및 ''Lilium''을 공격하는 다른 Lilioceris 종이다. ''Lilium'' 종은 밤나방의 먹이 식물일 수 있다. 튤립의 주요 해충은 곰팡이인 ''Botrytis tulipae''이다.

''Lilium''과 ''Tulipa''는 모두 potyvirus (''감자 Y 바이러스'') 그룹을 포함하여 ''Potyviridae''과의 5가지 바이러스 그룹에 취약하며, 여기에는 ''튤립 깨짐 바이러스''(TBV)와 ''백합 얼룩 바이러스''(백합 얼룩 바이러스, ''LMoV'')가 포함되어 꽃의 색상이 '깨짐'을 일으킨다. 바이러스는 진딧물에 의해 전파된다. 이러한 깨짐 효과는 17세기의 튤립 파동 동안 경제적으로 중요했는데, 새로운 품종을 생산하는 것처럼 보였기 때문이다. 현대에는 튤립 재배자들이 감염되지 않고 바이러스의 효과를 모방한 품종을 생산했다. 이러한 품종 중 하나는 네덜란드 화가 렘브란트의 이름을 따서 '렘브란트'로 알려져 있다. 현대의 튤립 소유주들은 렘브란트와 다른 예술가들에게 꽃을 그려 후세에 남기도록 했으며, 따라서 '깨진' 튤립은 당시 렘브란트 튤립으로 알려졌다. 또 다른 현대 품종은 '공주 아이린'이다. 튤립 깨짐 바이러스 중 하나는 ''렘브란트 튤립 깨짐 바이러스''(ReTBV)라고도 불린다.

7. 문화

백합속(''Lilium'')은 문학과 예술에서 오랜 역사를 가지고 있으며, 상징주의 전통을 가지고 있을 뿐만 아니라 여성 이름과 특히 프랑스의 꽃의 문장(백합 문양)으로도 널리 사용된다. 백합은 고대 문학에서 주권과 순결한 순수함과 관련되어 나타나며, 성경에서 여러 번 언급된다. 예술적 표현은 기원전 2세기 아미소스와 크노소스의 프레스코에서 발견된다. 산트 아폴리나레 인 클라세 대성당과 같은 초기 기독교 교회는 때때로 백합으로 장식되었다. 주로 흰색으로 묘사되지만, 아크로티리에서 볼 수 있는 백합은 붉은색이다. 흰 백합은 오랫동안 순결의 상징으로 여겨져 중세 시대에 성모 마리아와 연관되어 '마돈나 백합'(''Lilium candidum'')이라는 이름이 생겼다. 잘 알려진 예로는 레오나르도 다 빈치의 ''수태고지''(1472–1475)가 있으며, 여기에서 대천사 가브리엘이 마돈나 백합을 들고 있다. 다른 상징적 의미로는 영광, 사랑, 탄생 등이 있다.^[4]

참조

_[1] 웹사이트 Ecological Impacts of High Deer Densities https://www.esa.org/[...] Ecological Society of America 2004
_[2] 웹사이트 Will Deer Eat Hostas & Lilies? https://homeguides.s[...] Hearst 2019-11-27
_[3] 서적 Plant Systematics https://books.google[...] Academic Press
_[4] 논문 Punctuated genome size evolution in Liliaceae 2007-11
_[5] 간행물 Merriam-Webster's Unabridged Dictionary http://unabridged.me[...] Merriam-Webster 2016-07-25
_[6] 서적 Tulipomania: The Story of the World's Most Coveted Flower & the Extraordinary Passions It Aroused https://books.google[...] Crown Publishing Group 2010-02-10
_[7] 서적 Tulipmania: money, honor, and knowledge in the Dutch golden age https://books.google[...] University of Chicago Press 2007
_[8] 문서 Jussieu, Antoine Laurent de. Genera Plantarum 48. 1789.
_[9] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV