밀어
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1. 개요
밀어는 한반도, 일본, 중국, 대만 등에 분포하는 어류로, 자갈이 깔린 하천과 댐, 저수지 등에서 서식한다. 옆으로 좁아지는 원통형 몸체에 갈색 바탕과 어두운 수직 띠 무늬를 가지며, 크기는 6~10cm 정도이다. 잡식성으로 부착 조류와 작은 수생 무척추동물을 먹고 산다. 수컷은 돌 밑에 굴을 파고 암컷은 돌 벽면에 산란하며, 수컷이 알을 보호하는 습성이 있다. 밀어는 닭튀김, 된장국 등으로 조리해 먹기도 하며, 개체 수 감소로 인해 멸종 위기에 처해 있다.
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| 밀어 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 학명 | Rhinogobius brunneus |
| 명명자 | 테밍크 & 슐레겔, 1845 |
| 이명 | Gobius brunneus Temminck & Schlegel, 1845 Ctenogobius brunneus (Temminck & Schlegel, 1845) Rhinogobius brunneus brunneus (Temminck & Schlegel, 1845) Rhinogobius sowerbyi Ginsburg, 1917 Ctenogobius sowerbyi (Ginsburg, 1917) |
| 보존 상태 | |
| IUCN | DD (정보 부족) |
| IUCN 3.1 | Rhinogobius brunneus |
| 생물학적 분류 | |
| 강 | 조기어류강 |
| 목 | 농어목 |
| 아목 | 망둑어아목 |
| 과 | 망둑어과 |
| 아과 | 고비오넬스아과 |
| 속 | 밀망둑속 |
| 일반 정보 | |
| 한국어 이름 | 밀어, 크로요시노보리 |
| 일본어 이름 | クロヨシノボリ (Kuro yoshinobori) |
2. 분포
밀어는 한반도, 일본 열도, 중국 대륙, 타이완 등 동아시아 지역의 강 유역에 주로 분포한다.[17][9] 특히 태평양으로 흘러드는 짧은 강들에 집중되는 경향이 있다.[9] 주로 자갈이 깔린 하천이나 댐, 저수지에서 서식한다.[17]
밀어(''Rhinogobius brunneus'')는 옆으로 약간 납작한 원통형의 몸체를 가진다.[4] 몸 색깔은 주로 갈색이며 어두운 수직 띠가 나타나기도 하고[4], 한국 서식 개체는 검은색을 띠는 경우가 많다.[13] 눈 앞 가장자리에서 주둥이 끝까지 붉은 선이 있거나[4], 꼬리지느러미 기저에 주황색 또는 검은색 八자 무늬가 나타나기도 한다.[4][13] 배지느러미는 좌우가 합쳐져 흡반 구조를 이루어[4] 바닥이나 돌에 몸을 고정하는 데 사용된다. 입술은 두툼하고, 입은 눈의 앞쪽에 위치하며 턱에는 원뿔 모양의 이빨이 3~4줄로 배열되어 있다.[4] 등지느러미는 두 개이며, 가슴지느러미, 배지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미를 갖추고 있다.[4]
일본에서는 홋카이도와 도호쿠 지방을 제외한 거의 모든 하천에서 발견된다.[9] 구체적으로는 오가 반도 이남의 동해 연안과 도네가와 하구 이남의 태평양 연안(이즈 제도와 오가사와라 제도는 제외)으로 흘러드는 작은 하천에 서식하며, 일부 육지에 갇혀 사는 육봉 개체군도 존재한다.[13]
원 서식지 외에도 아라비아 만과 미국에도 유입되어 정착한 것으로 보고되었다.[10]
3. 형태
3. 1. 상세 특징
밀어(''Rhinogobius brunneus'')는 옆으로 약간 납작한 원통형 몸체를 가진다. 몸 색깔은 주로 갈색이고, 어두운 수직 줄무늬 패턴이 나타날 수 있다. 눈의 앞쪽 가장자리에서 주둥이 끝까지 이어지는 붉은색 선이 있다. 꼬리지느러미의 시작 부분에는 수컷과 암컷 모두 주황색 반점이 있는데, 암컷은 그 색이 덜 뚜렷하다. 크기는 부화 후 첫 2년 동안 몸길이가 약 40mm까지 자라고, 4년이 지나면 65mm 이상으로 성장한다.[4] 한국에서 발견되는 개체는 보통 전체 길이 6cm에서 10cm 정도이다.[13]
가슴 부분에는 배지느러미가 서로 합쳐져 만들어진 흡착판 구조가 있어 바닥이나 돌에 몸을 고정하는 데 쓴다. 입술은 두툼하고, 입은 눈보다 앞쪽에 위치한다. 턱에는 원뿔 모양의 이빨이 3~4줄로 나 있다. 척추의 수는 26개이다.[4]
등지느러미는 두 개가 있다. 첫 번째 등지느러미는 6개의 가시(지느러미를 지지하는 뻣뻣한 줄기)로 이루어졌고, 두 번째 등지느러미는 1개의 가시와 8개의 연조(마디가 있는 부드러운 지느러미 줄기)로 구성된다. 뒷지느러미는 1개의 가시와 8개의 연조를 가지고, 배지느러미는 18~20개의 연조로 이루어졌다. 첫 번째 등지느러미는 높고 삼각형 모양이고, 두 번째 등지느러미는 그보다 짧고 둥근 모양으로 몸의 중간 지점에서 시작한다. 뒷지느러미는 두 번째 등지느러미와 대칭적인 위치에 있지만 크기는 상대적으로 작다. 가슴지느러미와 꼬리지느러미는 전체적으로 둥근 형태를 띤다.[4]
몸 색깔은 기본적으로 갈색 계열이지만, 한국에 서식하는 밀어는 검은색을 띠는 경우가 많다. 특히 번식기의 수컷은 몸 전체가 더욱 짙은 검은색으로 변한다. 몸의 옆면 중앙에는 중간중간 끊어지는 형태의 검은색 세로줄 무늬가 있고, 등에는 작은 검은 점들이 흩어져 있다. 가슴지느러미의 시작 부분에는 초승달 모양의 무늬가 있고, 꼬리지느러미의 시작 부분에는 검은색 八자 모양의 무늬가 나타나는 것이 특징이다.[13]
''Rhinogobius brunneus''는 실제로는 여러 유사한 종들이 포함된 종 복합체(species complex)로 여겨지고, 다양한 색상 변이가 존재한다. 이러한 변이들은 유전적으로 서로 다르고, 선호하는 미세 서식지나 알의 크기 등 생태적인 부분에서도 차이를 보인다.[5][6] 현재까지 최대 8가지의 색상 변이가 보고되었고, 그중 흔하게 관찰되는 유형으로는 가로줄 무늬(cross-band), 어두운색(dark), 모자이크 무늬(mosaic), 큰 점 무늬(large-dark) 변이 등이 있다.[5][7]
이 종 복합체 내의 정확한 분류학적 관계는 아직 명확하게 정리되지 않았다.[7]
밀어는 척추 수가 26개이고, 등지느러미 앞쪽 비늘(predorsal scales) 수가 11~13개이며, 첫 번째 등지느러미의 끝부분이 두 번째 등지느러미의 첫 번째 또는 두 번째 연조 시작 지점까지 닿는다는 점, 그리고 꼬리지느러미에 수직 방향의 어두운 선이나 반점이 있다는 특징들을 종합하여 다른 ''Rhinogobius'' 속 어류와 구별할 수 있다. 예를 들어, 외형이 비슷한 ''R. mizunoi''는 등지느러미 앞쪽 비늘 수가 13~18개이고 꼬리지느러미에 수직 선이나 반점이 없다.[8] 한국에서는 참갈문망둑과 비슷하게 보일 수 있으나, 밀어는 눈 아래에 남색 반점이 없다는 점으로 쉽게 구별할 수 있다.[13]
| 항목 | 수치 |
|---|---|
| 전장 (Total Length) | 6cm ~ 10cm |
| 가슴지느러미 줄 수 (Pectoral fin rays) | 19 ~ 22개 |
| 종렬 비늘 수 (Longitudinal scale series) | 34 ~ 36개 |
3. 2. 유사 종과의 구별
밀어(''Rhinogobius brunneus'')는 다른 ''Rhinogobius'' 속 물고기들과 몇 가지 특징으로 구별할 수 있다. 주요 특징으로는 척추 수가 26개[8], 등쪽 전방 비늘 수가 11~13개[8], 첫 번째 등지느러미의 먼쪽 끝이 두 번째 등지느러미의 첫 번째 또는 두 번째 분절 연조 기저부에 도달하는 점[8], 그리고 꼬리지느러미에 수직의 어두운 선이나 반점이 있다는 점[8] 등을 들 수 있다. 또한 꼬리지느러미 기저에는 검은색 八자 무늬가 있다.[13] 가슴지느러미 줄 수는 19-22개, 종렬 비늘 수는 34-36개이다.[13]예를 들어, 유사한 종인 ''R. mizunoi''는 등쪽 전방 비늘이 13~18개이고 꼬리지느러미에 수직 어두운 선이나 반점이 없다는 점에서 밀어와 차이를 보인다.[8]
국내 서식 종 중에서는 참갈문망둑과 외형이 비슷하지만, 밀어는 참갈문망둑과 달리 눈 아래에 남색 반점이 없는 것으로 구별할 수 있다.[13]
3. 3. 색상 변이
''Rhinogobius brunneus''는 다양한 색상 변이를 포함하는 종 복합체이다. 이러한 색상 변이는 서로 유전적으로 다르며, 미세 서식지 선호도나 알 크기에서도 차이를 보인다.[5][6] 최대 8가지 변이가 보고되었으며, 대표적으로 가로띠형, 어두운형, 모자이크형, 큰 어두운형 등이 있다.[5][7]
- 가로띠형: 몸 옆면의 뚜렷한 가로 줄무늬, 꼬리자루의 물결 모양 세로 줄무늬, 배를 가로지르는 두꺼운 파란색 띠, 가슴지느러미의 세로 줄무늬, 그리고 지느러미의 작은 반점들이 특징이다.
- 큰 어두운형: 뺨에 무늬가 없고, 꼬리자루에 어두운 삼각형 반점, 가슴지느러미에 마름모꼴 반점이 있으며, 지느러미 가장자리가 흰색이다.[7]
일반적으로 몸 색깔은 검은색을 띠며, 특히 번식기의 수컷은 더욱 검게 변한다. 몸통 중앙에는 중간중간 끊어지는 검은색 세로띠가 있고 등에는 작은 검은 점들이 흩어져 있다. 가슴지느러미 밑부분에는 초승달 모양의 무늬가 있으며, 꼬리지느러미 밑부분에는 검은색 팔(八)자 모양 무늬가 나타난다.[13] 이는 참갈문망둑과 비슷하지만, 눈 아래에 남색 반점이 없다는 점에서 구별된다.[13]
이 종 복합체 내의 정확한 분류는 아직 명확하게 해결되지 않았다.
4. 생태
Rhinogobius brunneus|리노고비우스 브룬네우스lat는 동아시아의 강 유역에 분포하며, 태평양으로 흘러드는 짧은 강에 주로 서식하는 경향이 있다. 일본에서는 홋카이도와 도호쿠 지방을 제외한 거의 모든 하천에서 발견된다.[9] 또한 아라비아 만과 미국에도 유입되어 서식하고 있다.[10]
대부분의 밀어는 양측 회유성 어류로 다양한 염도 환경에 대한 내성이 강하다. 알에서 부화한 치어는 강을 따라 바다로 내려가 약 2~3개월 동안 생활한 후, 유어가 되어 다시 강으로 거슬러 올라온다. 성어는 하천 폭이 좁고 전체 길이가 수 킬로미터 정도인 하천의 중상류 지역, 특히 숲 그늘 아래의 물살이 완만한 곳에 서식한다. 일부 개체는 바다로 내려가지 않고 강에서 일생을 보내는 내륙형 생활사를 가지기도 한다.[9][13]
식성은 잡식성으로, 바위 등에 붙어 자라는 조류나 작은 수생 무척추동물을 먹고 산다.[13]
번식기는 5월에서 7월 사이이다. 이 시기에 수컷은 돌 밑에 굴을 파서 번식 장소를 마련하고, 암컷은 굴 안의 돌 벽면에 알을 낳는다. 수컷은 알이 부화할 때까지 알을 지킨다. 부화한 치어는 곧바로 바다로 이동한다.[13]
5. 번식
밀어는 수컷과 암컷 모두 태어난 지 1년이 지나면 성적으로 성숙하여 번식이 가능해진다.[7][11] 수컷은 담수의 물살이 빠른 곳 바위 아래와 같은 곳에 둥지를 마련하고 암컷을 유인한다. 암컷은 둥지에 600개에서 1,700개 사이의 알을 낳으며, 산란기는 보통 4월 초부터 7월 초까지이다. 암컷은 한 번의 번식기에 여러 번 산란할 수 있고,[12] 하나의 둥지에 여러 암컷이 낳은 알이 함께 발견되기도 한다.
산란 후, 수컷은 알이 부화할 때까지 약 3~5일에서 길게는 2주(수온에 따라 달라짐) 동안 알을 지키고 돌본다.[7][11] 이 기간 동안 수컷은 먹이 활동을 하지 않고 알을 지키는 데 집중하며, 때로는 극도로 쇠약해져 자신의 알을 먹기도 한다.
일부 밀어 종의 수컷은 암컷의 관심을 끌기 위해 특정한 구애 행동을 보이며, 암컷은 빠른 물살에서 구애하는 수컷을 선호하는 경향이 있다. 이는 수컷의 신체 능력을 보여주는 신호로 여겨진다. 또한, 어두운 색 암컷 밀어(''Rhinogobius brunneus'')는 번식기가 되면 뺨에 검은 줄무늬가 생기고 배는 노란색, 몸통은 흰색을 띠는 등 밝은 혼인색으로 변하며, 수컷은 이렇게 혼인색을 띤 암컷에게만 구애한다.[11] 밀어의 알은 타원형이며, 길이는 약 1.9mm, 너비는 약 0.8mm이다.[7]
5. 1. 산란
수컷과 암컷 모두 태어난 지 1년이 지나면 번식이 가능해진다. 수컷은 담수의 물살이 빠른 곳 바위 아래에 둥지를 만들고, 짝짓기할 암컷을 찾기 위해 물이 고인 웅덩이 등으로 이동한다. 암컷이 둥지에 알을 낳으면, 수컷은 알이 부화할 때까지 약 3~5일에서 길게는 2주(수온에 따라 달라짐) 동안 지느러미로 물을 흘려보내 신선한 산소를 공급하고 다른 포식자로부터 알을 지킨다.[7][11] 수컷은 알을 돌보는 동안 먹이 활동을 하지 않기 때문에, 매우 쇠약해진 상태에서는 자신이 돌보던 알을 먹어버리는 경우도 있다.산란기는 보통 4월 초부터 7월 초까지이며, 한 번에 600개에서 1,700개 정도의 알을 낳는다. 암컷은 한 번의 번식기에 여러 차례 알을 낳을 수 있고,[12] 하나의 둥지 안에 여러 암컷이 낳은 알들이 함께 발견되기도 한다.
밀어 복합종에 속하는 일부 종의 수컷 망둑어는 암컷의 관심을 끌기 위한 구애 행동을 한다. 구애 행동은 수컷이 암컷에게 다가가 머리를 흔드는 것으로 시작한다. 암컷이 이를 받아들인다는 표시로 몸을 구부리면, 수컷은 지느러미를 활짝 펴고 몸을 떨면서 암컷을 자신이 마련한 둥지로 이끌려 한다. 이러한 구애 과정은 보통 10초 이내로 짧게 이루어진다. 암컷은 물살이 빠른 곳에서 구애하는 수컷을 더 선호하는 경향이 있는데, 이는 수컷의 뛰어난 신체 능력을 보여주는 믿을 만한 신호로 여겨지기 때문이다. 반면, 암컷이 수컷을 선택할 때 몸집 크기와 같은 성적 이형적 특징은 큰 영향을 주지 않는 것으로 보인다.[11]
밀어(''Rhinogobius brunneus'') 중 어두운 채색을 가진 암컷은 번식기가 되면 뺨에 검은 줄무늬가 생기고 배는 노란색, 몸통은 흰색을 띠는 밝은 혼인색으로 변한다. 수컷은 이렇게 혼인색을 띤 암컷에게만 구애하며, 수컷 자체는 특별한 혼인색을 나타내지 않는다.[11] 이러한 색상 형태를 가진 밀어의 알은 타원형이며, 길이는 약 1.9mm, 너비는 약 0.8mm이다.[7]
5. 2. 구애 행동
밀어 복합종의 일부 종에서 수컷 망둑어는 암컷을 유인하기 위해 구애 행동을 보인다. 이 구애 행동은 수컷이 암컷에게 다가가 머리를 흔드는 것으로 시작한다. 만약 암컷이 몸을 굽혀 수용 의사를 보이면, 수컷은 지느러미를 활짝 펴고 몸을 떨면서 암컷을 자신의 둥지로 유도한다. 이러한 구애 과정은 보통 10초 이내로 짧게 이루어진다.[11]
암컷은 빠른 물살에서 구애하는 수컷을 더 선호하는 경향이 있는데, 이는 수컷의 뛰어난 신체 능력을 보여주는 신뢰할 수 있는 신호로 여겨지기 때문이다. 그러나 암컷이 수컷을 선택할 때 몸집 크기와 같은 성적으로 뚜렷하게 차이 나는 특징은 큰 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다.[11]
''Rhinogobius brunneus'' 중 어두운 색을 띤 암컷은 번식기가 되면 특별한 혼인색을 나타낸다. 뺨에는 검은 줄무늬가 생기고, 배는 노란색으로, 몸통은 흰색으로 변하는 등 밝은 색으로 치장한다. 수컷은 오직 이렇게 혼인색을 띤 암컷에게만 구애하며, 수컷 자신은 별도의 혼인색을 나타내지 않는다.[11]
6. 인간과의 관계
쓰쿠다니 외에도 닭튀김, 된장국, 계란국으로 조리해 먹는다.[14]
6. 1. 보존
밀어의 개체 수는 현저하게 감소했다. 일본 후쿠이현에서는 멸종 위기종으로 분류되어 있다. 밀어는 하천 제방 관리 작업이나 댐 건설 등으로 서식지가 위협받는 짧은 강에 주로 서식한다.[9]6. 2. 외래종 문제
밀어는 원 서식지 외에 미국과 페르시아만(아라비아 만)에도 도입되었다.[10] 특히 페르시아만에서는 침략적인 외래종이 되었다.[15]7. 분류
류큐 열도 집단과 야쿠시마 이북 집단으로 나뉘고, 유전적으로 차이가 있다. 두 집단은 아종에 해당한다.[16][13]
참조
[1]
IUCN
Rhinogobius brunneus
2024-01-21
[2]
GBIF
2024-12-04
[3]
FishBase
2015-02-01
[4]
논문
Population Ecology of the Common Freshwater Goby Rhinogobius brunneus (Pisces: Cyprinidae) in Korea
https://www.kci.go.k[...]
2024-12-04
[5]
논문
Biochemical and egg size evolution of freshwater fishes in the Rhinogobius brunneus complex (Pisces, Gobiidae) in Okinawa, Japan
1994-03-01
[6]
논문
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1989-01-01
[7]
논문
Development of Eggs and Larvae of the Freshwater Goby, Rhinogobius brunneus
1978-01-01
[8]
논문
Rhinogobius mizunoi, A New Species of Freshwater Goby (Teleostei: Gobiidae) from Japan
2017-02-28
[9]
논문
Necessary condition for an endangered species, Rhinogobius brunneus, to live in the shortest river leading to a deep inner bay in the Japan Sea
2023-08-01
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웹사이트
Amur Goby (Rhinogobius brunneus) Ecological Risk Screening Summary
https://www.fws.gov/[...]
U.S. Fish & Wildlife Service
2019-09-03
[11]
논문
Courtship in fast water currents by a male stream goby (Rhinogobius brunneus) communicates the parental quality honestly
2004-03-01
[12]
논문
Breeding ecology of an amphidromous goby of the genus Rhinogobius
1999-06-01
[13]
서적
増補改訂 日本の淡水魚
山と渓谷社
[14]
서적
ポケット図鑑日本の淡水魚258
文一総合出版
[15]
웹사이트
海外では侵略的外来種として嫌われる日本の在来種 10選
https://portfolio-ai[...]
2022-10-02
[16]
웹사이트
トウヨシノボリの混迷 ［日淡会］
https://tansuigyo.ne[...]
日本淡水魚類愛護会
2022-10-02
[17]
웹인용
Rhinogobius brunneus
http://portal.nfrdi.[...]
2014-12-14
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