방추체
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1. 개요
방추체는 세포 분열 시 염색체를 분리하는 데 관여하는 구조로, 미세소관과 다양한 단백질로 구성된다. 방추체는 미세소관의 동적 불안정성을 통해 형태를 유지하며, 미세소관 결합 단백질(MAP)과 미세소관 탈중합 인자 간의 균형을 통해 조립과 기능이 조절된다. 방추체는 중심체 주도 모델과 염색체 주도 모델, 그리고 Ran GTP 기울기에 의해 형성될 수 있다. 방추체 조립은 단백질 키나아제에 의해 조절되며, 유사분열 시 염색체의 응축과 구조 변화를 돕는다. 방추체 형성 점검 지점을 통해 염색체의 정확한 분리를 확인하며, 방추체의 방향은 세포 분열 방향을 결정하는 데 중요한 역할을 한다.
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| 방추체 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 다른 이름 | 방추사 유사분열 장치 유사분열 복합체 유사분열 기구 |
| 기능 | |
| 주요 기능 | 세포 분열 시 염색체를 분리하고 분배하는 역할 |
| 관련 과정 | 유사 분열 감수 분열 |
| 구성 요소 | |
| 주요 구성 요소 | 미세 소관 관련 단백질 |
| 중심체 | 중심체 (동물 세포) 미세 소관 조직 센터 (MTOC) |
| 상세 정보 | |
| 형성 시기 | 세포 분열 주기 동안 형성됨 |
| 중요성 | 염색체의 정확한 분리와 유전 물질의 보존에 필수적임 |
| 관련 질병 | |
| 관련 질병 | 암 (비정상적인 세포 분열과 관련) 염색체 불안정성 증후군 |
| 추가 정보 | |
| 연구 분야 | 세포 생물학, 분자 생물학, 유전학 |
2. 구조
세포 방추체 장치는 방추체 미세소관, 키네신 및 다이닌 분자 모터를 포함하는 관련 단백질, 응축된 염색체, 그리고 세포 유형에 따라 방추체 극에 존재할 수 있는 중심체 또는 별체를 포함한다.[4] 방추체 장치는 단면이 대략 타원체이며 양쪽 끝이 좁아진다. 넓은 중간 부분(방추체 중간 구역)에서 역평행 미세소관은 키네신에 의해 묶인다. 방추체 극에서는 대부분의 동물 세포에서 중심체에 의해 미세소관이 형성된다.
''무중심체'' 또는 ''무성체'' 방추체는 방추체 극에 중심체 또는 성체가 없다. 예를 들어 대부분의 동물에서 암컷 감수 분열 중에 발생한다.[5] 이 경우 Ran GTP 기울기가 방추체 미세소관 조직 및 조립의 주요 조절 인자이다. 진균에서 방추체는 핵막에 내장된 방추체 극체 사이에서 형성되며, 유사 분열 동안 핵막은 분해되지 않는다.
미세소관이 염색체에 부착되는 것은 동원체에 의해 매개되며, 동원체는 능동적으로 방추체 형성을 감시하고 조기 후기 시작을 방지한다. 미세소관의 중합 및 탈중합 역학은 염색체 집합을 유도한다. 미세소관의 탈중합은 동원체에서 장력을 발생시킨다.[3] 반대쪽 세포 극에서 방출되는 미세소관에 자매 동원체의 양극 부착은 반대 장력을 결합하여 염색체를 세포 적도에 정렬시키고 딸 세포로의 분리를 준비한다. 모든 염색체가 양극으로 향하면 후기가 시작되고 코헤신은 자매 염색 분체를 연결하여 이들이 반대 극으로 이동하도록 한다.
2. 1. 미세소관
미세소관은 α-튜불린과 β-튜불린 이량체로 구성된 중합체로, 동적 불안정성을 특징으로 한다. γ-튜불린은 γ-TuRC라고 불리는 링 복합체로 조립되어 α/β 튜불린 이량체의 중합을 미세 소관 핵형성하여 미세 소관으로 만들며, 미세소관 핵형성을 돕는 특수한 튜불린이다.[6]방추체 미세소관은 다음 3가지로 구분된다.
- '''동원체 미세소관''': 염색체는 동원체라는 다중 단백질 복합체를 통해 동원체 미세소관에 부착된다.[4]
- '''극 미세소관''': 방추체 중간 구역에서 서로 얽혀 운동 단백질을 통해 방추체 극을 밀어낸다.[4]
- '''별 미세소관''': 방추체 극을 세포막에 고정시킨다.[4]
2. 2. 미세소관 결합 단백질 (MAP)
미세 소관 연관 단백질(MAP)은 중간 부위와 방추체 극에서 미세 소관과 결합하여 그 역학을 조절한다. 미세 소관의 성장 말단은 플러스 말단 미세 소관 추적 단백질(+TIP)의 작용에 의해 재앙으로부터 보호되어 중간 부위의 동원체와의 결합을 촉진한다.[6]- +TIP 단백질
- CLIP170은 헬라 세포에서 미세 소관 플러스 말단 근처에 국한되고[7] 전기중기 동안 동원체에 축적되는 것으로 나타났다.[8] CLIP170이 플러스 말단을 어떻게 인식하는지는 불분명하지만, 그 상동체는 재앙으로부터 보호하고 구출을 촉진하는 것으로 나타났으며,[9][10] CLIP170이 플러스 말단을 안정화하고 동원체에 직접 부착을 매개하는 역할을 할 가능성이 있음을 시사한다.[11]
- CLASP1과 같은 CLIP 연관 단백질은 또한 플러스 말단과 바깥쪽 동원체에 국한되고 동원체 미세 소관의 역학을 조절하는 것으로 나타났다(Maiato 2003).[12]
- 초파리, 아프리카 발톱개구리, 그리고 효모의 CLASP 상동체는 적절한 방추체 조립에 필요하다. 포유류에서 CLASP1과 CLASP2는 모두 후기 분열에서 적절한 방추체 조립 및 미세 소관 역학에 기여한다.[12]
- EB1 단백질은 미세 소관의 성장 말단에 직접 결합하고 다른 +TIP의 결합을 조정하여 플러스 말단 중합을 더욱 완화한다.[13][14]
이러한 미세 소관 안정화 단백질의 작용에 반대되는 것은 여러 미세 소관 해중합 인자이며, 이는 염색체 집합과 양극성 획득을 촉진하기 위해 분열 방추체의 동적 재형성을 허용한다.
- 미세 소관 해중합 인자
- 키네신-13 슈퍼패밀리 MAP에는 잘 연구된 포유류 MCAK와 ''개구리'' XKCM1을 포함하여 미세 소관 해중합 활성이 있는 플러스 말단 방향성 운동 단백질이 포함되어 있다. MCAK는 동원체의 미세 소관의 성장 팁에 국한되어 안정화 +TIP 활성과 직접 경쟁하여 재앙을 유발할 수 있다.[15] 이 단백질은 ATP 가수분해 에너지를 활용하여 키네신 방출과 미세 소관 해중합을 유발하는 원섬유 구조의 불안정화된 형태 변화를 유도한다.[16] 그들의 활성 손실은 수많은 분열 결함을 초래한다.[15]
- 스타스민과 카타닌은 분열 방추체를 재형성하고 후기 분열 동안 염색체 분리를 촉진하는 역할을 한다.[17]
이러한 MAP의 활성은 방추체 조립 동안 적절한 미세 소관 역학을 유지하기 위해 신중하게 조절되며, 이러한 단백질 중 다수는 오로라 키나아제 및 폴로 유사 키나아제 기질 역할을 한다.[17][18]
2. 3. 염색체
염색체는 DNA와 히스톤 단백질로 구성되며, 세포 분열 과정에서 응축되어 막대 모양의 구조를 이룬다. 응축된 염색체는 방추체에 부착되어 딸세포로 정확하게 분리된다.동원체는 염색체의 특정 부위에 형성되는 다중 단백질 복합체로, 미세소관과 결합한다. 동원체는 방추체 형성을 감시하고 조절하는 역할을 하며, 미세소관의 중합 및 탈중합 역학을 통해 염색체 집합을 유도한다. 자매 동원체의 양극 부착은 염색체를 세포 적도에 정렬시키고 딸세포로 분리될 수 있도록 한다.[3] 모든 염색체가 양극으로 정렬되면 후기가 시작되고, 코헤신 단백질 복합체가 자매 염색 분체를 연결하여 반대 극으로 이동하도록 돕는다.
DNA 복제가 완료되면, 자매 염색분체는 얽히고 설킨 DNA와 단백질 덩어리에 묶여 있게 된다. 세포 분열이 시작되면 복제된 게놈은 재구성되어 자매 염색분체가 풀리고 분리된다. 염색체는 길이를 단축하는데, 동물 세포에서는 최대 10,000배까지 단축된다.[30] 이러한 응축 과정은 전기에 시작되며, 염색체는 중기에 방추체의 중앙에 정렬될 때까지 막대 모양 구조로 압축된다. 이는 분열 중인 염색체에 핵형 분석에서 볼 수 있는 전형적인 "X" 모양을 부여하며, 각 응축된 자매 염색분체는 코헤신 단백질에 의해 길이 방향으로 연결되고, 종종 중심 부근의 중앙절에서 연결된다.[30][31][32]
이러한 동적인 재배열은 게놈의 정확하고 충실한 분리를 보장하는 데 매우 중요하지만, 분열 중인 염색체 구조에 대한 이해는 아직 불완전한 부분이 많다. 그러나 몇 가지 특정 분자적 요소가 확인되었다. 토포아이소머레이스 II는 ATP 가수분해를 사용하여 DNA 얽힘의 탈고를 촉매하여 자매 염색분체의 분리를 촉진한다.[33] 콘덴신은 ATP 가수분해를 사용하여 염색체 응축을 촉진하는 5개의 서브 유닛 복합체이다.[34] ''아프리카발톱개구리'' 난자 추출물을 이용한 실험에서는 링커 히스톤 H1이 분열 중인 염색체의 압축의 중요한 조절 인자임을 시사했다.[35]
3. 방추체 형성
정상적으로 형성된 방추체에서, 양쪽 극과 연결된 염색체는 세포의 적도면에 정렬된다. 방추체 미세 소관은 염색체와 대체로 수직 방향으로 뻗어 있으며, 그 (+) 말단은 키네토코어에 삽입되고, (−) 말단은 세포의 극에 고정된다. 염색체가 정확하게 분리되고 세포 분열 면이 결정되기 위해서는 방추체의 정확한 배향이 필요하다. 하지만 방추체가 어떻게 조직화되는지에 대해서는 아직 불분명한 점이 있다.
방추체 형성은 크게 두 가지 모델로 설명된다.
- 중심체 주도 모델 ("탐색 및 포획" 모델): 중심체에서 미세소관이 방사형으로 뻗어 나와 동원체를 탐색하고 결합한다.
- 염색체 주도 모델 (자기 조립 모델): 염색체 주변에서 미세소관이 형성되어 자가 조립된다. Ran GTP 기울기는 염색체 주도 방추체 형성에서 중요한 역할을 한다.
두 모델은 상호 배타적이지 않고 상호 보완적이며, 세포의 종류와 상황에 따라 두 모델이 함께 작용하거나 하나의 모델이 주도적으로 작용할 수 있다.
3. 1. 중심체 주도 모델 ("탐색 및 포획" 모델)
이 모델에서 미세소관은 중심체에서 핵형성되어 키네토코어를 '찾기' 위해 빠르게 성장하고 붕괴한다. 키네토코어에 결합하면 안정화되고 역동성이 감소한다. 새로 단일 방향을 갖게 된 염색체는 반대쪽 극에서 온 미세소관이 자매 키네토코어에 결합할 때까지 부착된 극 근처 공간에서 진동한다. 이 두 번째 부착은 방추사에 대한 키네토코어 부착을 더욱 안정화시킨다. 점차적으로 양방향 염색체는 세포 중앙으로 당겨져 동원체 양쪽의 미세소관 장력이 균형을 이룰 때까지 이동한다. 그런 다음 정렬된 염색체는 중기판에서 동원체 분리가 시작될 때까지 진동하여 자매 염색분체의 응집력을 해제한다.[19][20]이 모델에서 미세소관 형성 중심은 세포의 극에 위치하며, 미세소관 형성 중심의 분리는 미세소관의 중합과 방추체 중간 구역에서의 역평행 방향의 방추체 미세소관 간의 미끄러짐에 의해 구동되며, 미끄러짐 운동은 양극성(+) 말단 지향성 키네신에 의해 매개된다. 이러한 미끄러짐 운동은 유사 분열 초기의 방추체 극의 분리뿐만 아니라, 후기 말의 방추체의 신장도 담당하고 있을 가능성이 있다.
3. 2. 염색체 주도 모델 (자기 조립 모델)
염색체 주도 모델(자기 조립 모델)에서는 미세소관이 염색체 근처에서 중심체 없이 핵형성되어 자발적으로 역평행 다발을 이루며 방추체와 유사한 구조를 형성한다.[21] 이 모델은 중심체가 없는 세포에서 방추체가 어떻게 형성되는지 설명하는 데 유용하다. Heald와 Karsenti의 고전적인 실험에 따르면, ''제노푸스(Xenopus)'' 난자 추출물에서 DNA 코팅 비드를 배양했을 때 중심체와 동원체가 없어도 기능적인 방추체와 핵이 형성되고 미세소관이 양극 배열을 이루는 것으로 나타났다.[22] 또한 척추동물 세포에서 중심체를 레이저로 제거해도 방추체 조립이나 염색체 분리가 억제되지 않는다는 사실도 밝혀졌다.[23] 이 모델에서 방추체의 모양과 크기는 미세소관을 연결하는 모터 단백질의 생물물리적 특성에 따라 결정된다.[24]3. 3. Ran GTP 기울기
저분자량 GTPase의 일종인 Ran의 구아닌 뉴클레오티드 교환 인자(RCC1)는 핵심 히스톤 단백질인 H2A와 H2B를 통해 뉴클레오솜에 결합되어 있다.[65] 따라서 유사분열 염색체 주변에는 GTP 결합형 Ran의 농도 기울기가 생성된다. RCC1로 코팅된 유리 구슬은 ''제노푸스'' 난자 추출물에서 미세 소관 핵형성 및 양극성 방추체 형성을 유도하며, Ran-GTP 기울기만으로 방추체 조립에 충분하다는 것을 보여준다.[26] 이 기울기는 수송 단백질 임포틴 β/α를 통해 억제 상호 작용으로부터 방추체 조립 인자(SAF)를 방출시킨다. 그런 다음 결합되지 않은 SAF는 유사분열 염색체 주변에서 미세 소관 핵형성 및 안정화를 촉진하며, 방추체 양극성은 미세 소관 운동 단백질에 의해 구성된다.[27]4. 방추체 조립 조절
방추체 조립은 주로 단백질 키나아제에 의한 인산화 반응을 통해 조절된다. 사이클린 의존성 키나아제(CDK)는 유사분열 사이클린에 의해 활성화되어 유사분열을 조절한다. 포유류 세포에서 주요 유사 분열 키나아제는 CDK1(CDC2라고도 함)이며, 사이클린 B1에 의해 활성화된다.
오로라 키나아제는 적절한 방추체 조립 및 분리에 필요하다.[28] 오로라 A는 중심체와 연관되어 있으며 유사분열 진입을 조절하는 것으로 여겨진다. 오로라 B는 염색체 여객 복합체의 구성원이며 염색체-미세소관 부착 및 자매 염색 분체 응집을 매개한다.
폴로 유사 키나아제(PLK), 특히 PLK1은 미세소관 역학을 조절하여 방추체 유지에 중요한 역할을 한다.[29]
5. 유사분열 시 염색체 구조
DNA 복제가 완료되면, 자매 염색분체는 얽히고 설킨 DNA와 단백질 덩어리에 묶여 있게 된다. 세포 분열 진입은 복제된 게놈의 극적인 재구성을 촉발하여, 자매 염색분체가 풀리고 서로 분리되도록 한다. 또한 염색체는 길이를 단축하는데, 동물 세포에서는 최대 10,000배까지 단축된다.[30] 이러한 과정을 염색체 응축이라고 한다. 응축은 전기에 시작되며, 염색체는 중기에 방추체의 중앙에 정렬될 때까지 막대 모양 구조로 최대한 압축된다. 이는 분열 중인 염색체에 핵형 분석에서 볼 수 있는 전형적인 "X" 모양을 부여하며, 각 응축된 자매 염색분체는 코헤신 단백질에 의해 길이 방향으로 연결되고, 종종 중심 부근의 중심체에서 연결된다.[30][31][32]
이러한 역동적인 재배열은 게놈의 정확하고 높은 충실도의 분리를 보장하는 데 매우 중요하지만, 분열 중인 염색체 구조에 대한 우리의 이해는 여전히 불완전한 부분이 많다. 그러나 몇 가지 특정 분자적 요소가 확인되었다. Type II topoisomerase|II형 토포이소머라아제영어는 ATP 가수분해를 사용하여 DNA 얽힘의 탈고를 촉매하여 자매 염색분체의 분리를 촉진한다.[33] 콘덴신은 또한 ATP 가수분해를 사용하여 염색체 응축을 촉진하는 5개의 서브 유닛 복합체이다.[34] 아프리카발톱개구리 난자 추출물을 이용한 실험에서는 링커 H1이 분열 중인 염색체의 압축의 중요한 조절 인자임을 시사했다.[35]
6. 방추체 검문점
방추체 형성이 완료되는 것은 세포 주기의 중요한 전환점이며, 이를 방추체 형성 점검 지점이라고 한다. 이 점검 지점에 이르기까지 염색체가 방추체에 제대로 부착되지 않으면, 후기 (세포 분열)의 시작이 지연된다.[36] 이 점검 지점의 실패는 이수성을 초래할 수 있으며, 노화 및 암 형성에 관여할 수 있다.[37]
7. 방추체 방향
세포 분열 방향은 조직 구조, 세포 운명 및 형태 형성에 매우 중요하다. 세포는 헤르트비히 규칙에 따라 긴 축을 따라 분열하는 경향이 있다. 세포 분열 축은 방추체의 방향에 의해 결정된다. 세포는 방추체의 두 중심체를 연결하는 선을 따라 분열된다. 형성 후, 방추체는 세포 내부에서 회전을 겪는다. 중심체에서 기원하는 성상 미세 소관은 특정 피질 단서로 당겨지는 세포막에 도달한다. ''생체 외(in vitro)''에서 피질 단서의 분포는 접착 패턴에 의해 설정된다.[38] ''생체 내(in vivo)'' 극성 단서는 세포 꼭짓점에 국한된 삼세포 접합부의 위치에 의해 결정된다.[39] 피질 단서의 공간적 분포는 최종 방추체 방향과 그에 따른 세포 분열 방향을 결정하는 힘장을 생성한다.
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[78]
논문
Experimental and theoretical study of mitotic spindle orientation.
[79]
논문
Epithelial tricellular junctions act as interphase cell shape sensors to orient mitosis.
[80]
저널
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