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삼중나선

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목차

1. 개요

삼중 나선은 세 개의 나선이 동일한 축을 공유하며 각 나선이 축을 중심으로 각도상 이동하여 형성되는 구조이다. 나선을 구성하는 요소에 따라 콜라겐 삼중 나선, DNA 삼중 나선, RNA 삼중 나선 등으로 구분된다. 콜라겐 삼중 나선은 콜라겐 단백질로, DNA 삼중 나선은 DNA 가닥으로, RNA 삼중 나선은 RNA 가닥으로 구성된다. 삼중 나선은 안정성을 높이는 다양한 요소를 가지며, 콜라겐은 세포 외 기질의 주요 구성 요소로, DNA와 RNA는 유전자 조절 및 다양한 생물학적 과정에 관여한다. 또한, 삼중 나선 형성을 예측하는 전산 도구들이 개발되어 연구에 활용되고 있다.

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삼중나선
개요
유형기하학적 형태
설명동일한 축을 가진 세 개의 합동 나선

2. 구조

삼중 나선은 세 개의 분리된 나선으로 구성되며, 각각 동일한 축을 공유하지만 축을 중심으로 각도상 이동하여 동일한 공간을 차지하지 않는다. 삼중 나선의 종류는 구성하는 나선의 유형에 따라 달라진다.

다른 나선과 마찬가지로 삼중 나선도 손지성을 갖는다. 오른손잡이 나선은 시작부터 끝까지 시계 방향으로 축을 중심으로 움직인다. 왼손잡이 나선은 오른손잡이 나선의 거울상이며, 시계 반대 방향으로 축을 중심으로 움직인다.[4] 나선형 분자의 시작과 끝은 분자 내 특정 마커를 기반으로 정의된다. 예를 들어, 나선형 단백질의 시작은 N 말단이고, DNA 단일 가닥의 시작은 5' 말단이다.[4]

2. 1. 콜라겐 삼중 나선

콜라겐 삼중 나선은 3개의 콜라겐 펩타이드로 구성되며, 각 펩타이드는 자체적인 왼손잡이 폴리프롤린 헬릭스를 형성한다.[5] 3개의 가닥이 결합하면 삼중 나선은 오른손잡이 방향을 채택한다. 콜라겐 펩타이드는 Gly-X-Y의 반복으로 구성되며, X는 주로 Pro, Y는 하이드록시프롤린이다.[6][5]

2. 2. DNA 삼중 나선

삼중쇄 DNA는 세 개의 DNA 가닥으로 구성되며, 각 가닥은 당/인산 골격이 나선의 바깥쪽에 있고 염기가 나선의 안쪽에 위치하도록 정렬된다. 염기는 삼중 나선의 축에 가장 가깝고, 골격은 축에서 가장 멀리 떨어진 분자 부분이다. 세 번째 가닥은 비교적 정상적인 DNA 이중 나선의 주 홈을 차지한다.[7] 삼중 나선 DNA의 염기는 호그스틴 염기쌍 형성 방식을 따라 정렬된다.[8] 마찬가지로, RNA 삼중 나선은 단일 가닥 RNA가 RNA 이중 나선과 수소 결합을 형성하여 형성된다. 이중 나선은 왓슨-크릭 염기쌍 형성을 포함하는 반면, 세 번째 가닥은 호그스틴 염기쌍을 통해 결합한다.[9]

2. 3. RNA 삼중 나선

RNA 삼중 나선은 단일 가닥 RNA가 RNA 이중 나선과 수소 결합을 형성하여 생성된다. 이중 나선은 왓슨-크릭 염기쌍 형성을 포함하는 반면, 세 번째 가닥은 호그스틴 염기쌍을 통해 결합한다.[9]

3. 안정화 요인

콜라겐 삼중 나선은 프롤린이 Gly-X-Y 서열의 Y 위치에 삽입될 때 번역 후 변형을 통해 하이드록시프롤린으로 변형되어 안정성을 높인다. DNA와 RNA 삼중 나선은 이중 가닥 DNA 나선을 안정화시키는 많은 동일한 힘, 즉 염기들의 수소 결합과 소수성 효과에 의해 안정화된다.

3. 1. 콜라겐 삼중 나선 안정화 요인

하이드록시프롤린은 물과 유리하게 상호작용하여 삼중 나선을 안정화시킨다.[10] 개별 나선은 가닥 사이에 형성된 광범위한 아미드-아미드 수소 결합 네트워크에 의해 함께 유지되며, 각 결합은 삼중 나선의 전체 자유 에너지에 약 -2 kcal/mol 기여한다.[5] 초나선 형성은 나선 내부의 중요한 글리신 잔기를 보호하고, 단백질 분해로부터 보호한다.[6]

3. 2. DNA 및 RNA 삼중 나선 안정화 요인

염기들이 나선의 내부, 즉 축에 더 가깝게 정렬되면, 다른 염기들과 수소 결합을 한다. 중심에 결합된 염기들은 물을 배제하므로, 소수성 효과는 DNA 삼중 나선의 안정화에 특히 중요하다.[4]

4. 생물학적 역할

삼중 나선은 생체 내에서 다음과 같은 다양한 기능을 수행한다.


  • '''단백질''': 콜라겐은 세포 외 기질의 주요 구성 요소로, 삼중 나선 구조를 통해 인장 응력에 강하게 저항하여 섬유에 강도와 안정성을 부여한다.
  • '''DNA''': 올리고뉴클레오티드는 이중 가닥 DNA와 결합하여 삼중 나선을 형성할 수 있다.
  • '''RNA''': RNA 삼중 나선은 안정성 증가, 번역, 리간드 결합, 촉매 작용 등 다양한 역할을 한다.[9]

4. 1. 단백질에서의 역할

콜라겐 슈퍼패밀리의 구성원은 세포 외 기질의 주요 구성 요소이다. 삼중 나선 구조는 인장 응력에 대한 강한 내성을 제공하여 콜라겐 섬유에 강도와 안정성을 부여한다. 콜라겐 섬유의 강성은 대부분의 기계적 스트레스에 견디기 위한 중요한 요소이며, 고분자의 결합이나 신체 전체의 구조적 지지에 이상적인 단백질이 된다[21]。

4. 2. DNA에서의 역할

삼중나선을 형성하는 올리고뉴클레오티드(TFO)는 이중 가닥 DNA와 결합하여 삼중나선을 형성하며, 유전자를 비활성화하거나 돌연변이를 유도하는 데 도움을 줄 수 있다.[7][22] TFO는 DNA 분자의 특정 부위에만 결합할 수 있으므로, 연구자들은 먼저 TFO가 관심 유전자에 결합할 수 있는지 확인해야 한다. 꼬인 삽입 핵산은 이 과정을 개선하는 데 사용되기도 한다. 올리고 라이브러리를 사용하여 전체 게놈에서 삼중나선 형성 DNA를 연구하는 유용한 방법은 시퀀싱을 통해 게놈 전체의 TFO-TTS 쌍을 매핑하는 것이다.

4. 3. RNA에서의 역할

최근 삼중 나선 RNA의 생물학적 기능에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 삼중 나선 RNA는 안정성 증가, 번역, 리간드 결합 영향, 촉매 작용 등 다양한 역할을 한다. 삼중 나선 구조가 리간드 결합에 영향을 미치는 한 가지 예시는 SAM-II 리보스위치에서 나타나는데, 삼중 나선은 S-아데노실메티오닌(SAM)을 특이적으로 받아들이는 결합 부위를 생성한다.[9] DNA 말단(텔로미어)을 복제하는 역할을 하는 리보핵단백질 복합체인 텔로머라제 역시 삼중 나선 RNA를 포함하고 있으며, 이는 텔로머라제의 적절한 기능 수행에 필수적인 것으로 여겨진다.[9][11] MALAT1 및 PAN 비암호화 RNA의 3' 말단에 있는 삼중 나선은 Poly(A) 꼬리를 탈아데닐화로부터 보호하여 RNA를 안정화시키며, 이는 바이러스 발병 기전 및 다수의 인간 암에 영향을 미친다.[9][12] 또한, RNA 삼중 나선은 폴리(A) 꼬리 3' 말단 결합 포켓을 형성하여 mRNA를 안정화시킬 수 있다.[13]

5. 전산 도구

삼중 나선 형성을 예측하고 분석하기 위한 다양한 전산 도구들이 개발되었다. RNA-DNA 삼중 나선 형성 가능성을 예측하는 파이썬 기반 패키지인 TDF[14]와 딥 러닝 방법을 기반으로 하는 Triplexfpp[15] 등이 있다.

5. 1. TDF (Triplex Domain Finder)

TDF는 RNA-DNA 삼중 나선 형성 가능성을 예측하기 위한 파이썬 기반 패키지이다.[14] 이 소프트웨어는 TFO(삼중 나선 형성 올리고 핵산)와 TTS(표적 전사 부위) 사이의 부분 문자열을 열거하는 것으로 시작하며, 통계 검정을 사용하여 배경과 비교하여 유의미한 결과를 찾는다.

5. 2. Triplexfpp

딥 러닝 방법을 기반으로 한다.[15] 이 파이썬 기반 파이프라인은 가장 가능성이 높은 삼중 나선을 형성하는 lncRNA를 예측하는 데 도움이 될 수 있다. 그러나 훈련을 위한 lncRNA가 제한적이므로, 머신 러닝과 딥 러닝 방법을 적용하기까지는 갈 길이 멀다.

참조

[1] 서적 Nucleic Acids and Molecular Biology Springer 1995
[2] 논문 Potential in vivo roles of nucleic acid triple-helices 2011-05
[3] 서적 Collagen: Primer in Structure, Processing and Assembly https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2005-05-03
[4] 서적 The molecules of life : physical and chemical principles Garland Science, Taylor & Francis Group 2012-07-25
[5] 논문 Collagen structure and stability 2009
[6] 논문 The triple helix of collagens - an ancient protein structure that enabled animal multicellularity and tissue evolution 2018-04
[7] 논문 DNA triple helices: biological consequences and therapeutic potential 2008-08
[8] 논문 The triple helix: 50 years later, the outcome 2008-09
[9] 논문 The emerging role of triple helices in RNA biology 2014
[10] 논문 Molecular structure of the collagen triple helix 2005-01-01
[11] 논문 Structure of the human telomerase RNA pseudoknot reveals conserved tertiary interactions essential for function 2005-03
[12] 논문 Structural insights into the stabilization of MALAT1 noncoding RNA by a bipartite triple helix 2014-07
[13] 논문 RNA stabilization by a poly(A) tail 3'-end binding pocket and other modes of poly(A)-RNA interaction 2021-02
[14] 논문 Detection of RNA-DNA binding sites in long noncoding RNAs 2019-04
[15] 논문 Deep learning based DNA:RNA triplex forming potential prediction 2020-11
[16] 서적 Nucleic Acids and Molecular Biology Springer 1995
[17] 논문 Potential in vivo roles of nucleic acid triple-helices 2011-05
[18] 서적 Collagen: Primer in Structure, Processing and Assembly https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2005-05-03
[19] 서적 The molecules of life : physical and chemical principles 2012-07-25
[20] 논문 Collagen structure and stability 2009
[21] 논문 The triple helix of collagens - an ancient protein structure that enabled animal multicellularity and tissue evolution 2018-04
[22] 논문 DNA triple helices: biological consequences and therapeutic potential 2008-08
[23] 논문 The triple helix: 50 years later, the outcome 2008-09
[24] 논문 The emerging role of triple helices in RNA biology 2014
[25] 논문 Molecular structure of the collagen triple helix 2005-01-01
[26] 논문 Structure of the human telomerase RNA pseudoknot reveals conserved tertiary interactions essential for function 2005-03
[27] 논문 Structural insights into the stabilization of MALAT1 noncoding RNA by a bipartite triple helix 2014-07
[28] 논문 RNA stabilization by a poly(A) tail 3ʹ-end binding pocket and other modes of poly(A)-RNA interaction https://science.scie[...] 2021-01-07


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