석곡아과

3. 형태 및 생태

석곡류는 대부분 다른 식물 위에서 살아가는 착생식물이다. 착생식물은 토양에 뿌리를 내리지 않고 다른 식물에 붙어 자라지만, 숙주 식물로부터 양분을 빼앗는 기생식물과는 다르다. 다만, 일부 착생식물은 숙주 식물에게 간접적인 피해를 주기도 한다. 이들은 다른 식물 위에서 자람으로써 햇빛을 더 잘 받거나, 빛을 얻기 위한 경쟁을 피할 수 있다. 이끼나 지의류 중 상당수가 착생식물이며, 전체 종자식물과 양치식물의 약 10%도 착생 생활을 한다. 특히 난초과 식물은 약 20,000종 이상 중 절반 이상이 착생식물에 해당한다.

석곡류는 나무에 부착되는 높이에 따라 크게 두 부류로 나눌 수 있다.^[6][7] 2004년에 새로 기재된 ''Devogelia'' 속의 경우, 석곡아과 내에서의 정확한 분류학적 위치가 아직 밝혀지지 않았다.^[6][7]

대부분의 착생 종자식물과 양치식물은 생존을 위해 높은 습도가 필요하므로 열대 및 아열대 우림에서 주로 발견된다. 특히 산지 우림은 많은 착생식물이 자라는 주요 환경이다. 착생 난초는 종류의 특성과 크기에 따라 숙주 나무의 다양한 위치에서 발견된다. 예를 들어, 큰 종은 나무의 갈라진 틈에서 자라는 반면, 작은 종은 가느다란 가지를 따라 기어가거나 줄기를 타고 올라가기도 한다. 나무는 온도, 접촉면, 빛의 양 등 다양한 조건의 서식지를 제공한다. 온대 지역에서는 오스트레일리아 퀸즐랜드의 열대 우림과 같이 습한 숲에서 착생식물이 가장 흔하게 발견된다.

착생식물은 땅속 수분에 직접 접근할 수 없기 때문에 일반적인 식물과는 다른 방식으로 건조한 환경에 적응한다. 일부 종은 몇 달 동안 완전히 휴면 상태에 들어가기도 한다. 많은 착생식물은 CAM(다육식물 산 대사)이라는 독특한 광합성 방식을 사용한다. 이는 밤에 이산화탄소(CO₂)를 흡수하여 저장했다가, 낮에는 수분 손실을 줄이기 위해 기공을 닫은 상태에서 광합성을 진행하는 방식이다. 또한, 물이 풍부할 때는 빠르게 흡수하고 부족할 때는 저장된 물을 사용하여 가뭄을 견딜 수 있는 특수한 흡수 조직을 가지고 있다.

그러나 CAM 광합성도 특정 조건에서는 제약을 받는다. 밤 기온이 너무 높거나, 식물 조직이 심하게 탈수되거나, 주변 공기가 매우 건조하면(포화 결핍이 높으면) 기공 전도도가 낮아져 CO₂ 흡수가 줄어든다. 이는 결과적으로 성장과 번식을 저해하고 심지어 저장된 탄소를 소모하게 만들 수도 있다. 특히 높은 온도, 강한 증발 압력, 과도한 빛 노출과 같은 스트레스 조건에서는 'CAM-idling' 현상이 나타날 수 있다. 이는 착생식물이 스트레스를 받을 때 기공을 완전히 닫아버리는 것으로, 생존에는 유리할 수 있지만 성장을 멈추게 하고 서식 가능한 환경 범위를 좁히는 결과를 낳는다. 전반적으로 착생식물의 바이오매스는 다른 식물군에 비해 상대 습도 변화에 훨씬 더 민감하게 반응한다.

4. 계통 분류

난초과 내에서 석곡아과의 계통 발생학적 위치는 다른 아과들과의 관계를 통해 이해할 수 있다. 석곡아과는 의란아과, 바닐라아과, 복주머니란아과 이후에 분기되었으며, 난초아과와 가장 가까운 자매 그룹을 형성하는 것으로 여겨진다.^[8][9]

석곡아과는 크게 두 개의 주요 분기군, 즉 '고등 석곡아과'(반도이드)와 '하등 석곡아과'로 나뉜다. 이 중 하등 석곡아과는 단일 계통이 아닌 여러 계통이 섞여 있는 다계통군으로 알려져 있으며, 특히 에레투세아족과 에피덴드룸족 등이 이에 해당한다.

석곡아과에 속하는 종족들은 다음과 같이 분류된다 (2014년 기준).

이러한 분류 체계는 아직 확정된 것이 아니며, 새로운 형태학적 또는 유전학적 데이터가 밝혀짐에 따라 변경될 가능성이 있다. 한편, ''데보겔리아'' 속은 아직 특정 족에 배정되지 않은 상태이다.

참조

_[1] 논문 A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences
_[2] 웹사이트 A diagram showing higher and lower epidendroids and their phylogenetic relationships https://archive.toda[...]
_[3] 논문 Phylogenetic relationships in Epidendroideae (Orchidaceae), one of the great flowering plant radiations: progressive specialization and diversification https://doi.org/10.1[...]
_[4] 저널 An updated classification of Orchidaceae
_[5] 서적 Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora 1
_[6] 저널 Devogelia (Orchidaceae), a New Genus from the Moluccas and New Guinea https://www.ingentac[...] Naturalis Biodiversity Center
_[7] 저널 An updated classification of Orchidaceae https://academic.oup[...]
_[8] 저널 The velamen protects photosynthetic orchid roots against UV-B damage, and a large dated phylogeny implies multiple gains and losses of this function during the Cenozoic 2015
_[9] 저널 Orchid phylogenomics and multiple drivers of their extraordinary diversification 2015