기생식물은 다른 식물에 부착하여 양분과 수분을 얻어 생존하는 식물로, 숙주 의존도, 부착 위치, 광합성 능력에 따라 다양하게 분류된다. 전기생, 편기생, 줄기 기생, 뿌리 기생, 반기생과 같은 다양한 분류가 존재하며, 숙주 종류가 정해져 있는 경우도 있다. 기생식물은 뿌리 기생, 줄기 기생 등 부착 위치에 따라 구분되며, 광합성 능력에 따라 반기생과 전기생으로 나뉜다. 기생 식물은 수렴 진화의 전형적인 예로, 종자 발아 방식과 숙주 인식, 종자 살포 전략이 다양하다. 또한, 기생식물은 농업에 피해를 주거나 생태계 균형에 영향을 미치는 등 다양한 중요성을 가지며, 균근균에 기생하는 균종속영양생물도 존재한다.
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일반적으로 반기생식물로 간주되는 식물에는 ''카스틸레야(Castilleja)'', 겨우살이, 서호주 크리스마스 트리, 그리고 개현삼이 포함된다.
2. 2. 부착 위치
기생식물은 숙주 식물의 줄기나 뿌리에 부착하여 살아간다. 부착하는 위치에 따라 줄기 기생식물과 뿌리 기생식물로 구분한다.[5]
숙주의 종류가 정해져 있는 경우가 많다. 예를 들어 라플레시아는 포도과 식물에, 야고는 상수리나무에, 갯실새삼은 개똥쑥 등에 선택적으로 기생한다. 그러나 벼과나 생강과 등 폭넓은 외떡잎식물에 기생하는 남방개나, 많은 쌍떡잎식물에 기생하는 새삼류와 같이 숙주의 폭이 넓은 경우도 있다.
전기생식물은 기생뿌리와 꽃 이외의 부분이 퇴화한 경우가 많으며, 많은 경우 잎은 인편상으로 줄기에 밀착한다. 반기생식물의 경우, 잎 등의 퇴화는 그다지 보이지 않는 경우가 많다. 특히 뿌리에 기생하는 경우에는 겉모습만 보고 기생식물인지 알기 어렵다.
야고, 땅비름, 갯실새삼 등 멸종 위기에 처한 종도 있는 반면, 귀화식물인 미국실새삼, 야생우엉 등 잡초화된 종도 있다.
2. 2. 1. 줄기 기생식물
줄기 기생식물은 숙주의 줄기에 부착하여 살아간다. 실새삼(Dodder)은 줄기 전기생식물이고, 겨우살이(Mistletoe)는 전기생 줄기 반기생식물이다.[5]
새삼류와 같이 숙주의 폭이 넓은 식물도 있다. 새삼이나 실새삼은 가늘고 긴 덩굴에 꽃을 피운다.[5]
2. 2. 2. 뿌리 기생식물
뿌리 기생식물은 숙주의 뿌리에 부착하여 살아간다.[5] 뿌리 전기생식물은 숙주로부터 모든 영양분을 얻는다. ''히드노라(Hydnora)'' 종과 광대수염이 그 예이다.[5]
반기생식물은 자연 상태에서 기생 생활을 하지만, 광합성을 어느 정도 수행한다. 숙주 식물로부터 물과 무기 영양분만 얻거나, 유기 영양분의 일부를 얻을 수도 있다.[5] 반기생식물의 예로는 겨우살이(mistletoe), 서호주 크리스마스 트리(Western Australian Christmas tree), 개현삼(yellow rattle) 등이 있다.
전기생식물은 숙주 식물로부터 고정된 탄소를 모두 얻는다. 이들은 일반적으로 엽록소가 부족하여 녹색이 아닌 경우가 많다.[5] 전기생식물에는 광대수염(Orobanche), 실새삼, 라플레시아(Rafflesia), 히드노라과(Hydnoraceae) 등이 있다.
반기생식물은 잎 등의 퇴화가 심하지 않아, 뿌리에 기생하는 경우에는 일반 식물과 구별하기 어려울 수 있다. 반면, 전기생식물은 기생뿌리와 꽃 외의 부분이 퇴화한 경우가 많으며, 잎은 비늘 모양으로 줄기에 밀착하는 경우가 많다. 새삼이나 실새삼은 가늘고 긴 덩굴에 꽃을 피우며, 라플레시아과는 숙주 조직 내에 파고든 미세한 세포열에서 거대한 꽃을 피운다.
3. 기생의 진화
속씨식물에서 기생 행동은 약 12~13번 독립적으로 진화했으며, 이는 수렴 진화의 대표적인 예시이다. 모든 속씨식물 종의 약 1%가 기생 식물이며, 숙주에 대한 의존도가 매우 높다. 오로반카과(Orobanchaceae) (''트리피사리아(Triphysaria)'', ''스트리가(Striga)'', ''오로반케(Orobanche)'' 속 포함)는 전기생과 반기생 종을 모두 포함하는 유일한 과이며, 기생의 진화적 발생을 연구하기 위한 모델 그룹이다. 나머지 그룹은 반기생 또는 전기생 식물만 포함한다.[8]
식물에서 기생으로 이어지는 진화적 사건은 흡기의 발달이었다. 가장 초기이자 가장 원시적인 흡기는 ''트리피사리아(Triphysaria)'' 내의 조건적 반기생 식물과 유사한 것으로 생각되는데, 이 종에서는 뿌리 표면을 따라 측면 흡기가 발달한다. 이후 ''스트리가(Striga)'' 내의 절대적 반기생 종에서 볼 수 있는 어린 뿌리 끝에 있는 종말 또는 일차 흡기의 발달로 이어졌다. 최종적으로 전기생 식물은 항상 절대 기생충의 형태이며, ''오로반케(Orobanche)'' 속에서 볼 수 있는 광합성의 상실을 통해 진화했다.[8]
많은 기생 식물은 자원을 극대화하기 위해 자신에게 기생하는 것을 막는 '자기 불화합성'을 진화시켰다. ''트리피사리아(Triphysaria)''와 같은 다른 식물들은 일반적으로 다른 종의 구성원을 기생하지 않지만, 일부 기생 식물에는 그러한 제한이 없다.[8]
4. 종자 발아 및 숙주 인식
기생식물은 화학적이거나 기계적인 등 여러 가지 방법으로 발아한다. 종자가 사용하는 방법은 기생충이 뿌리 기생충인지 줄기 기생충인지에 따라 달라진다. 대부분의 기생식물은 숙주 식물 근처에서 발아해야 하는데, 이는 숙주 식물로부터 영양분을 얻지 않고는 생존하는 데 필요한 자원이 제한되어 있기 때문이다. 대부분의 기생식물은 종자의 초기 단계를 확립하기 위해 자가 영양을 할수 없다.[13][14]
뿌리 기생 식물 종자는 발아를 위해 화학적 신호를 사용하는 경향이 있다. 발아가 일어나려면 종자가 숙주 식물에 매우 가까이 있어야 한다.[13][14] 예를 들어, 마녀풀 (''Striga asiatica'')의 종자는 발아를 촉진하는 토양 속의 화학적 신호를 받으려면 숙주로부터 3~4mm 이내에 있어야 한다. ''Striga asiatica''는 발아 후 약 4mm만 자라기 때문에 이 범위는 중요하다.[13] 기생 식물 종자가 감지하는 화학적 신호는 숙주의 뿌리에서 주변 토양으로 용출되는 숙주 식물 뿌리 분비물에서 나온다. 이러한 화학적 신호는 불안정하고 토양에서 빠르게 분해되며, 이를 분비하는 식물로부터 수 미터 반경 내에 존재하는 다양한 화합물이다. 기생 식물은 충분히 가까이 있으면 토양 속 이러한 화합물의 농도 기울기를 따라 숙주 식물을 향해 발아하고 이동한다. 이러한 화합물을 스트리고락톤이라고 한다. 스트리고락톤은 종자에서 에틸렌 생합성을 자극하여 발아를 일으킨다.[13][14]
발아 자극제는 다양하다. 스트리고르는 분리된 최초의 발아 자극제였다. 비숙주 면화 식물에서 분리되었으며, 옥수수와 기장과 같은 진정한 숙주 식물에서도 발견되었다. 자극제는 일반적으로 식물 특이적이며, 다른 발아 자극제의 예로는 수수에서 나온 소르골락톤, 오로반케와 빨간 토끼풀에서 나온 일렉트럴, 그리고 ''Lotus japonicus''에서 나온 5-데옥시스트리고르가 있다. 스트리고락톤은 식물의 카로티노이드 경로를 통해 생성되는 아포카로티노이드이다. 스트리고락톤과 균근균은 스트리고락톤이 균근균의 성장을 촉진하는 관계를 갖고 있다.[14][15]
줄기 기생 식물은 내배유 속의 자원을 사용하여 발아하며, 어느 정도 시간 동안 생존할 수 있다. 예를 들어, 새삼속(Cuscuta spp.) 종자는 땅에 떨어지며, 숙주 식물을 찾기 전에 최대 5년 동안 휴면 상태를 유지할 수 있다. 종자 내배유의 자원을 사용하여 발아한 새삼은 자원이 고갈되기 전에 6일 이내에 숙주 식물을 찾아 연결을 확립해야 한다.[13] 새삼 종자는 지상에서 발아한 다음, 죽기 전에 최대 6cm까지 뻗어 숙주 식물을 찾아 줄기를 보낸다. 이 식물은 숙주를 찾는 두 가지 방법을 사용하는 것으로 여겨진다. 줄기는 숙주 식물의 냄새를 감지하여 그 방향으로 향한다. 과학자들은 토마토 식물의 휘발성 물질(α-피넨, β-미르센, β-펠란드렌)을 사용하여 ''C. pentagona''의 반응을 시험했고, 줄기가 냄새 방향으로 향하는 것을 발견했다.[14] 일부 연구에 따르면, 인근 식물에서 반사되는 빛을 이용하여 새삼은 잎의 엽록소 수준 때문에 설탕 함량이 높은 숙주를 선택할 수 있다고 한다.[16] 새삼이 숙주를 찾으면 숙주 식물의 줄기에 감긴다. 부정근을 사용하여 새삼은 숙주 식물의 관다발 조직 내부의 흡수 기관인 흡기를 이용하여 숙주 식물의 줄기에 침투한다. 새삼은 식물을 따라 이동하면서 숙주와 여러 개의 연결을 만든다.[13][14][16]
4. 1. 종자 살포
새삼 묘목은 숙주를 찾기 전에 3~7일 동안 생존하며 최대 35cm까지 뻗어 나갈 수 있다. 이는 새삼 종자가 크고 생명을 유지하는 데 필요한 영양분을 저장하고 있기 때문이다. 이것은 동물에 의해 소화되고 배설되는 종자에도 유용하다.[5]
겨우살이는 점착성 종자를 이용하여 살포한다. 종자는 근처 동물이나 조류에 달라붙은 후 숙주와 직접 접촉한다.[5]
구상나무겨우살이속 종자는 겨우살이와 마찬가지로 점착성이 있지만 동물이나 조류에 의존하지 않고 주로 과실의 폭발성에 의해 살포된다. 종자가 숙주와 접촉하면 빗물이 적절한 위치에 종자를 배치하는 데 도움이 될 수 있다.[5]
일부 종자는 숙주 뿌리에서 생성되는 화학적 자극을 감지하고 반응하여 숙주를 향해 자라기 시작한다.[5]
5. 숙주 범위
일부 기생식물은 범용 기생체로서 여러 다른 종, 심지어 동시에 여러 종에 기생하기도 한다. 새삼(Cuscuta영어) 속 식물과 ''Odontites vernus''가 범용 기생체의 예이다.[18] 다른 기생식물들은 몇몇 종 또는 단 한 종에만 기생하는 전문 기생체이다. 미국 너도밤나무겨우살이(''Epifagus virginiana'')는 미국 너도밤나무(''Fagus grandifolia'')에만 기생하는 뿌리 완전기생식물이다. ''Rafflesia''는 ''Tetrastigma'' 덩굴에 기생하는 완전기생식물이다. ''Pterospora''와 같은 식물은 균근균에 기생한다. 기생식물이 자기 인식을 하는 증거도 있다. ''Triphysaria'' 종은 다른 ''Triphysaria''가 존재할 경우 흡기의 발달이 감소한다. 기생식물의 자기 인식 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.[8]
기생 대상은 대부분 종자식물, 그 중에서도 속씨식물이다. 조류 중에는 기생하는 것이 있지만, 일반적으로는 함께 취급하지 않는다. 또한, 그러한 기생의 대상인 숙주는 대부분 속씨식물이며, 드물게 겉씨식물이 대상이 되는 예가 있다. 동물에 기생하는 것은 알려져 있지 않다. 균류에 기생하는 것도 있다.
해양 및 담수 환경에도 기생식물이 존재한다. 기생성 해양 식물은 저서성으로 묘사되는데, 이는 정착성이거나 다른 구조에 부착되어 있음을 의미한다. 숙주 식물에 자라서 부착 지점으로 사용하는 식물과 조류는 착생성으로 분류된다. (암생성은 암석이나 바위를 부착 지점으로 사용하는 식물/조류에 주어지는 명칭이다.) 내생성 식물과 조류는 숙주 식물 내부에서 자라며, 숙주 의존도는 절대 기생성 전기생물에서부터 조건부 반기생생물까지 다양하다.[19]
해양 기생생물은 열대 해역보다 온대 해역에서 해양 식물상의 더 높은 비율을 차지한다. 켈프와 다른 거대 갈조류와 같은 많은 잠재적 숙주 식물이 일반적으로 온대 지역에 제한되어 있기 때문으로 보인다. 기생성 홍조류의 약 75%는 자신과 같은 분류군에 속한 숙주를 감염시키는데, 이들은 자매기생생물(adelphoparasites)로 분류된다. 다른 해양 기생생물인 내생성 기생생물은 해양 무척추동물 (연체동물, 편형동물, 해면동물)의 기생생물이며, 전기생성 또는 반기생성일 수 있으며, 일부는 감염 후에도 광합성 능력을 유지한다. 이것들은 동물 숙주에 기생하는 유일한 기생 식물이다.[19]
7. 중요성 및 영향
기생식물은 다양한 방식으로 인간 생활과 환경에 영향을 미친다.
경제적 피해 및 가치:
겨우살이는 산림과 관상수에 경제적 피해를 준다.
라플레시아 아르놀디는 지름 약 1미터의 세계에서 가장 큰 꽃으로, 원산지에서 관광 명소이다.
백단향 나무('백단향속' 종)는 향기로운 기름이 높은 상업적 가치를 가지며, 여러 중요한 문화적 용도로 사용된다.
기생식물은 광합성 상실과 기능적, 유전적, 생활 방식 변화의 상호 의존성에 대한 연구에 중요하게 활용된다.[21][22][23][24]
식용:
수십 종의 기생식물이 때때로 사람들의 식량으로 사용된다.[25]
기타 피해:
서호주 크리스마스 트리('누이시아 플로리분다')는 지하 케이블을 숙주 뿌리로 오인하여 피해를 주기도 한다.[26]
7. 1. 농업적 피해
열당과에 속하는 종들은 지구상에서 경제적으로 가장 큰 피해를 주는 종들 중 일부이다. 스트리가속 종만 해도 매년 수억 달러의 농작물 수확량 감소를 야기하는 것으로 추산되며, 사하라 이남 아프리카에서만 5천만 헥타르가 넘는 경작지에 피해를 주고 있다.[8]스트리가속은 옥수수, 벼, 수수 등 가장 중요한 식량 작물을 포함한 벼과 식물과 곡물에 감염될 수 있다. 오로반케속 또한 완두콩, 병아리콩, 토마토, 당근, 상추,[20] 및 배추속(예: 양배추, 브로콜리) 등 다양한 중요 작물에 위협이 된다. 오로반케속으로 인한 수확량 감소는 100%에 달할 수 있으며, 세계 일부 지역에서는 농부들이 특정 주요 작물 재배를 포기하고 대안으로 다른 작물을 수입하기 시작하게 만들었다.[8]
기생이 농업 생산을 저해하는 요인이 되는 주요 식물은 열당과에 속하는 스트리가속(''Striga'' spp.)과 오로반키(''Orobanche'' spp.)이다. 둘 다 뿌리에 기생하기 때문에 제초제를 사용할 수 없다. 스트리가속은 아프리카, 남아시아의 열대 지역에서 아열대의 반건조 지역에 분포하며, 이 지역의 주요 곡물인 수수, 옥수수, 기장 등을 숙주로 하여 아프리카를 중심으로 피해가 발생하고 있다. 한편, 오로반키는 중동에서 지중해 연안을 중심으로 분포하지만, 분포 지역은 확대되는 추세이며 온대에서 아한대까지 넓다. 숙주는 콩과 식물, 해바라기, 토마토, 담배 등이며, 오스트레일리아에서도 피해가 확대되고 있다. 스트리가속은 반기생식물이지만, 오로반키는 전기생식물로 엽록소를 가지고 있지 않다.
일본에서는 실새삼이 밭작물에 피해를 주는 경우가 있다. 겨우살이와 붉은겨우살이는 유용 수종에 피해를 줄 수 있다.
7. 2. 생태학적 역할
일부 기생식물은 침입종의 확산을 억제하고 생태계 균형을 유지하는 데 기여한다. 이들은 침입종에 토착종보다 더 큰 피해를 줌으로써 군집 내 침입종의 피해를 감소시킨다.[27] 기생식물은 숙주 종뿐만 아니라 간접적으로 다른 종에도 영향을 미치는 군집의 주요 형성 요소이다. 숙주 종 간의 경쟁은 기생식물 때문에 변화한다.[28] 기생식물은 침입종을 억제하고 생태계의 핵심종이 되는 것으로 나타났다.[29]
7. 3. 기타
겨우살이(겨우살이)는 서양에서 특별한 의미를 가져 재배되기도 한다. 백단향(백단향)은 향기로운 기름이 높은 상업적 가치를 지녀, 인도를 중심으로 재배되어 불교가 전파된 동아시아 지역을 중심으로 향나무로 귀하게 여겨져 왔다. 재배가 매우 어려워 인도 정부에서 벌채 제한 및 수출 규제를 실시하고 있다.
일본에서는 땅딸기꽃이나 솔송이가 아이들의 장난감이 되기도 한다. 남반구기생은 억새와 함께 분재로 심는 등 관상의 대상으로 여겨진다. 네팔 동히말라야를 포함한 많은 지역에서 기생식물은 약용 및 의례적 목적으로 사용된다.[30]
8. 균류 기생 식물 (균종속영양생물)
약 400종의 꽃피는 식물과 한 종의 겉씨식물(Parasitaxus usta) 및 한 종의 선태식물(우산이끼 ''Aneura mirabilis'')는 균근균에 기생한다. 이는 이러한 식물들이 주변의 많은 다른 식물들과 관련을 맺을 수 있는 능력을 효과적으로 제공한다. 이들을 균종속영양생물이라고 부른다.[31]
균종속영양생물의 예로는 인디언 파이프(''Monotropa uniflora''), 설련(''Sarcodes sanguinea''), 지하 난초(''Rhizanthella gardneri''), 둥지란(''Neottia nidus-avis''), 설탕막대(''Allotropa virgata'') 등이 있다. 광범위한 균근 관계로 알려진 진달래과 내에는 모노트로포이드(Monotropoids)가 있는데, ''Monotropa'', ''Monotropsis'', ''Pterospora'' 속 등이 이에 속한다. 균종속영양성 행동은 일반적으로 엽록소의 손실을 수반한다.[31]
기생식물과 외관상 매우 비슷한 것으로 부생식물이 있다. 이들은 균근균과 공생하는 식물 중에서 광합성 능력을 잃고 영양을 완전히 균근균에 의존하는 식물이며, 「균류에 기생하는 식물」이라고 할 수도 있다. 다른 식물과 공생한 균근균에 의존하는 식물도 있으며, 이 경우에는 다른 식물에 간접적으로 기생하는 셈이 된다.
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