난초과
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1. 개요
난초과(Orchidaceae)는 전 세계적으로 분포하며, 다양한 형태와 생태를 보이는 여러해살이 초본 식물이다. 난초는 크게 땅에서 자라는 지생란과 나무나 바위에 붙어 자라는 착생란으로 나뉘며, 엽록소가 없어 균류에 의존하는 종도 있다. 난초는 줄기, 잎, 꽃의 특징을 통해 종을 구분하며, 꽃은 좌우대칭으로 암술과 수술이 합쳐진 주두를 가진다. 난초과는 타가수분을 위해 다양한 메커니즘을 진화시켰으며, 종자는 균류와의 공생 관계를 통해 발아한다. 난초과는 5개의 아과로 분류되며, 지속적인 연구를 통해 분류 체계가 변화하고 있다. 난초는 관상용, 향료, 식용, 약용 등 다양한 용도로 이용되며, 문화적 상징으로도 사용된다. 야생 난초는 남획으로 멸종 위기에 처해 CITES에 의해 국제 거래가 규제되고 있으며, 보존을 위한 노력이 이루어지고 있다.
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| 난초과 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Orchidaceae Juss. |
| 속 | Orchis Tourn. ex L. |
 | |
| 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 미분류 문 | 속씨식물 |
| 미분류 강 | 외떡잎식물 |
| 목 | 비짜루목 |
| 아과 | 야크시마란아과 Apostasioideae 아츠모리소우아과 Cypripedioideae 에피덴드룸아과 Epidendroideae 치도리소우아과 Orchidoideae 바닐라아과 Vanilloideae |
| 특징 | |
| 화석 기록 | 백악기 후기 – 현재 |
| 명칭 | |
| 로마자 표기 | Orchidaceae |
| 한국어 | 난초과 |
| 일본어 | ラン科 |
| 문화어 | 란초 |
| 라틴어 | Orchidaceae 오르키다케아이 |
| 기타 | |
| 참조 | CITES 부속서에 등재 |
2. 형태 및 생태
난초는 생육지에 따라 크게 두 가지 형태로 나뉜다. 나무껍질이나 바위 등에 뿌리를 내려 생장하는 착생란과 숲 속이나 초원 등 땅에서 자라는 지생란이다.[41] 지생란은 거의 전 세계에 분포하지만, 착생란은 적도를 중심으로 남위와 북위 30~40도 사이 지역에 주로 분포한다.[41]
대부분의 난초는 여러해살이 식물이며, 열대 및 아열대 지방에서는 나무나 관목에 붙어서 자라는 착생 생활을 한다.[41] ''Angraecum sororium''과 같은 종은 바위나 암석이 많은 토양에서 자라는 암생식물이다.[41]
일부 난초는 엽록소가 없어 광합성을 하지 못하고, 균근을 통해 토양 균류에 기생하여 영양분을 얻는다. 이러한 난초를 균종속영양생물이라고 부르며, 여기에는 ''Neottia''와 ''Corallorhiza'' 등이 속한다. 과거에는 이들을 부생생물로 오해하기도 했지만, 실제로는 균류에 의존하는 공생 관계를 유지한다.[42]
난초는 단자엽식물 중 종 다양성이 가장 풍부한 식물군으로, 현재도 종 분화가 활발하게 진행되고 있다. 난초는 서식 환경에 따라 형태적 다양성이 매우 크며, 꽃, 줄기, 뿌리의 모양에서 큰 차이를 보인다. 야생 난초는 자생 지역에 따라 아고산~고산종, 평야부~산지종, 아열대 지역종으로 나뉘며, 일조 조건에 따라 음지성, 반음지성, 양지성으로 구분할 수 있다.[58]
난초의 종자는 매우 작고 배젖이 없어 발아하기 위해서는 공생균이 반드시 필요하다. 대부분의 난초는 충매화이며, 곤충을 유인하기 위해 다양한 꽃의 색깔과 모양을 가진다. 또한, 일부 난초는 광합성을 멈추고 잎이 퇴화하여 지하 균류에 기생하는 균종속영양식물(부생란)로 진화하기도 했다.[58]
2. 1. 줄기 및 뿌리
난초는 영구적인 목질 구조가 없는 다년생 초본이다. 난초는 단축경 또는 합축경의 두 가지 생장 패턴을 보인다.- '''단축경''': 줄기는 단일 눈에서 자라며, 매년 끝부분에서 잎이 추가되고 그에 따라 줄기가 길어진다.
- '''합축경''': 인접한 여러 개의 싹을 생성하는데, 이 싹들은 특정 크기까지 자라고 꽃을 피운 다음 생장을 멈추고 대체된다.
지생 난초는 뿌리줄기가 있거나 구경이나 괴경을 형성할 수 있다. 지생 난초의 뿌리골무는 매끄럽고 흰색이다. ''오르키스속''과 ''오프리스속''과 같은 일부 합축경 지생 난초는 두 개의 지하 괴근을 가지고 있다. 하나는 겨울철에 식량 저장고로 사용되고, 다른 하나의 발달을 위한 영양분을 제공하며, 눈에 보이는 생장이 여기서 발달한다. 따뜻하고 습도가 일정한 기후에서는 많은 지생 난초가 위구경이 필요하지 않다.
착생 난초는 지지대에서 자라는 난초로, 변형된 기근을 가지고 있다. 뿌리의 오래된 부분에서 표피가 변형된 해면상의 벨라멘은 습도를 흡수하는 기능을 한다. 이것은 죽은 세포로 이루어져 있으며 은회색, 흰색 또는 갈색을 띨 수 있다.
합축경 착생식물의 줄기 기저 또는 일부 종에서는 본질적으로 전체 줄기가 두꺼워져 건조한 기간 동안 영양분과 물을 저장하는 위구경을 형성할 수 있다. 위구경은 일반적으로 세로로 홈이 있는 매끄러운 표면을 가지고 있으며, 종종 원추형 또는 장방형인 다양한 모양을 가질 수 있다.
2. 2. 잎
대부분의 외떡잎식물과 마찬가지로 난초는 일반적으로 잎이 단순하고 평행맥을 가지고 있지만, 일부 바닐라아과는 그물맥 맥상을 가지고 있다. 잎은 난형, 피침형 또는 원형일 수 있으며, 개체 식물의 크기는 매우 다양하다. 잎의 특징은 종종 진단에 사용된다. 잎은 줄기에 보통 어긋나기로 배열되며, 종종 중앙을 따라 세로로 접혀 있고("주름진"), 턱잎이 없다. 난초 잎은 종종 규질체인 stegmata를 관다발 초피에 가지고 있으며( 난초아과에는 없음) 섬유질이다.[7]잎의 구조는 식물의 특정 서식지와 일치한다. 일반적으로 햇볕을 쬐거나 가끔 매우 건조할 수 있는 곳에서 자라는 종은 두껍고 가죽 같은 잎을 가지고 있으며, 엽신은 필요한 수분을 유지하기 위해 왁스성 큐티클로 덮여 있다. 반면, 그늘을 좋아하는 종은 길고 얇은 잎을 가지고 있다.
대부분의 난초 잎은 다년생이며, 즉 수년 동안 살지만, 다른 종들, 특히 ''카타세툼속''과 같이 주름진 잎을 가진 종들은 매년 잎을 떨어뜨리고 새로운 잎과 새로운 위구경을 함께 발달시킨다.
일부 난초의 잎은 관상용으로 간주된다. 반지상성 또는 바위에 붙어 사는("석생식물") 난초인 ''마코데스 산데리아나''의 잎은 밝은 녹색 배경에 반짝이는 은색과 금색 잎맥을 보여준다. ''사이코프시엘라 리밍헤이''의 심장형 잎은 꽃 색소에 의해 생성된 갈색-적자색 무늬가 있는 연한 갈색-녹색이다. 열대 및 아열대 아시아산 숙녀의 슬리퍼( ''파피오페딜룸속'')의 잎의 매력적인 얼룩덜룩한 무늬는 엽록소의 불균일한 분포에 의해 발생한다. 또한, ''팔레놉시스 쉴레리아나''는 짙은 녹색과 밝은 녹색 반점이 있는 파스텔 분홍색 난초이다. 보석난초 (''루디시아 디스컬러'')는 흰색 꽃보다 다채로운 잎 때문에 더 많이 재배된다.
''덴드로필락스 린데니''(고스트 난초), ''아필로르키스속'' 및 ''타에니오필룸속''과 같은 일부 난초는 광합성을 위해 녹색 뿌리에 의존하며, 일반적으로 발달된 잎이 없고, 모든 종속영양 종도 마찬가지이다.
''코랄로리자속''(산호뿌리 난초) 난초는 잎이 전혀 없으며 대신 균사체와 공생 또는 기생 관계를 맺고 있으며, 이를 통해 설탕을 흡수한다.[7]
난과 식물의 잎은 춘란 등의 상록성 종, 사이하이란이나 호테이란 등의 낙엽성 종, 구름난초나 부생란(무엽란, 땅나리, 애기나리 등)의 무엽성 종이 있다.
2. 3. 꽃
난초 꽃은 좌우대칭이며, 3개의 꽃받침잎, 3개의 꽃잎, 그리고 암술과 수술이 합쳐진 암술대를 가진다는 점에서 다른 식물과 구별된다.[8][9][10][11] 3개의 꽃받침잎과 2개의 꽃잎은 서로 비슷하지만, 나머지 1개의 꽃잎은 크게 변형되어 "입술" 또는 순판을 형성한다. 대부분의 난초는 꽃이 발달하면서 180° 회전하는 거꿀꽃 현상이 일어나 순판이 주두 아래에 위치하게 된다. 순판은 곤충을 유인하는 역할을 하며, 거꿀꽃에서는 착륙대 또는 때로는 함정 역할을 하기도 한다.[8][9][10][11]
난초 꽃의 생식 기관은 수술과 암술대가 하나의 구조인 주두로 합쳐져 있다는 점에서 독특하다.[10][11][12] 수천 개의 화분 알갱이가 화분괴라고 하는 하나 또는 두 개의 덩어리에 담겨 주두 꼭대기 근처의 점착성 디스크에 부착되어 있다. 화분괴 바로 아래에는 주두라고 하는 두 번째 더 큰 점착성 판이 있다.[8][9][10][11]
대부분의 난초는 충매화이며, 꽃가루를 곤충에게 옮기기 위해 꽃의 색깔과 모양도 다양하다. 난초과 식물의 꽃자루는 없고, 꽃줄기 끝에 씨방을 내밀고 그 위에 꽃잎을 붙인다. 꽃봉오리는 본래 있어야 할 방향과 위아래가 뒤바뀐 상태로 붙어 있으며, 개화 시 180도 회전하여 정면을 향하도록 핀다.
꽃받침잎(세팔)은 꽃봉오리일 때 가장 바깥쪽에 있는 세 장이며, 위쪽의 것을 위꽃받침잎(도르살 세팔), 좌우의 것을 옆꽃받침잎(측화판, 로워 세팔)이라고 한다. 복주머니란속에서는 옆꽃받침잎이 합쳐져 꽃받침잎이 총 두 장으로 보인다.
옆꽃잎(세팔)은 암술대 위쪽에 위치하는 두 장이다. 꽃받침잎과 비슷한 경우가 많지만, 제비난초처럼 입술꽃잎과 비슷한 것도 있다.
입술꽃잎(립)은 혀(舌)라고도 하며, 꽃의 정면에 위치하고 있으며, 각 속·종마다 독특한 형태를 하고 있어 난초과 식물의 특징이 되고 있다.
난초과 식물은 수술과 암술이 합쳐져 하나의 암술대를 형성하고 있다. 두 개의 암술대를 가진 것으로는 쿠마가이소속과 복주머니란속이 있으며, 각각 쿠마가이소아과와 복주머니란아과를 대표한다.
:쿠마가이소아과의 것은 수술이 비교적 명확하게 구별되고, 꽃 모양도 방사대칭에 가까운 등 보통의 꽃에 가까워 원시적인 것으로 생각된다.
:복주머니란아과의 것은 암술대가 평평하고, 끝 아래쪽에 암술머리가 있으며, 그보다 밑쪽 좌우에 수술의 꽃밥이 있다.
:그 외의 난초과에서는 암술대 끝에 수술의 꽃밥이 있으며, 그 아래쪽에 암술머리가 있다.
2. 4. 생식
난초는 타가수분을 위해 복잡한 메커니즘을 진화시켰다. 찰스 다윈은 ''난초의 수정(1862)''에서 난초의 고도로 특수화된 수분 시스템을 설명했다. 수분될 확률은 종종 희박하며, 따라서 난초 꽃은 매우 오랫동안 수용성을 유지한다. 대부분의 난초는 꽃가루를 하나의 덩어리로 전달하며, 수분이 성공하면 수천 개의 배주가 수정될 수 있다.수분 매개자는 꽃잎의 모양과 색깔에 시각적으로 이끌리지만, 일부 ''벌브필룸'' 종은 꽃의 화학 물질(예: 메틸 유제놀, 라즈베리 케톤, 징게론)을 통해 수컷 과일파리 (''박트로케라'' 및 ''제우고다쿠스'' 종)를 유인하여 수분을 수행한다.[13] 꽃은 매력적인 향기를 내며, 꿀은 꽃잎의 거나 꽃받침 끝, 또는 난소의 격벽에서 생성될 수 있다.
꽃가루 덩이를 생성하는 난초에서 수분은 수분 매개자가 꽃 속으로 들어가 점착성 화분매개체에 닿으면서 시작된다. 화분매개체는 몸(주로 머리 또는 배)에 달라붙고, 꽃을 떠날 때 화분매개체가 꽃가루 덩이를 꽃밥에서 잡아당긴다. 화분꼭지는 구부러지고 꽃가루 덩이는 앞으로 그리고 아래로 움직인다. 수분 매개자가 같은 종의 다른 꽃으로 들어가면 꽃가루 덩이는 암술머리에 달라붙어 수분을 시킨다. 인공 난초 수분은 이쑤시개와 같은 도구로 꽃가루 모체에서 꽃가루 덩이를 제거하고 종자 모체로 옮기는 방식으로 이루어진다.
일부 난초는 자가 수분을 한다. 수분 매개자가 드문 추운 지역에서는 화분꼭지가 말라붙고 꽃가루 덩이가 암술머리에 바로 떨어진다. ''홀코글로숨 아메시아눔''과 같이 꽃밥이 회전하여 암술머리 공동으로 들어가는 경우도 있다. 슬리퍼 난초 ''파피오페딜룸 파리시''는 꽃밥이 액체 상태로 변하여 암술머리 표면에 직접 접촉하여 자가 수정을 한다.[14]
키프리페디오이데아의 꽃잎은 후드 모양으로 곤충을 가두며, 유일한 출구는 꽃밥으로 이어져 꽃가루를 뿌린다. ''오프리스'' 속 난초는 꽃잎이 암컷을 의태하여 수컷 곤충을 유인한다.
많은 신열대 난초는 난초벌 수컷에 의해 수분되는데, 이들은 페로몬 유인 물질 합성에 필요한 화학 물질을 모으기 위해 꽃을 방문한다. ''유글로사 임페리아리스'' 또는 ''유라에마 메리아나''와 같은 종의 수컷은 방향족 화합물(시네올 등)을 찾아 페로몬을 합성한다.[15][16] 각 유형의 난초는 다른 종의 벌의 다른 신체 부위에 꽃가루 덩이를 놓는다.
호주의 엽록소 결핍 부생식물 난초인 ''리잔텔라 슬라테리''는 개미 등 육상 곤충에 의존하여 수분한다. ''카타세툼'' 속 난초는 곤충이 강모에 닿으면 폭발적인 힘으로 꽃가루 덩이를 발사한다. 수분 후에는 꽃받침과 꽃잎이 시들지만, 난소에 부착된 상태로 남아 있다. ''벌브필룸 녹투르넘''은 야행성으로 꽃을 피운다.[17]
난소는 보통 세 개 또는 여섯 개의 세로 틈으로 열리는 삭과로 발달한다. 종자는 매우 작고, 삭과당 백만 개가 넘는 경우도 있다. 익은 후에는 먼지 입자처럼 날아간다. 대부분의 난초 종자는 배젖이 없어 발아를 위해 다양한 균근 담자균류 균류와 공생 관계를 맺어야 한다. 거의 모든 난초 종은 발아 과정에서 균종속영양이며 생활주기를 완성하기 위해 균류에 의존한다. 균근 없이 발아할 수 있는 난초 종은 소수이며, ''Disa'' 속에 속하는 종은 수경종자를 사용한다.[20][21]
적절한 균류를 만날 가능성이 매우 낮아, 방출된 종자 중 극히 일부만이 성체 식물로 자란다. 재배 시 발아에는 몇 주가 걸린다. 원예 기술은 인공 배지에서 난초 종자를 발아시키기 위해 고안되었으며, 발아에 필요한 균류를 제거하고 관상용 난초의 번식을 크게 돕는다. 인공 조건에서 난초를 파종하는 데 사용되는 배지는 한천 젤에 탄수화물 에너지원을 결합한 것이다.
3. 분류
난초과의 분류는 매우 유동적이며, 새로운 연구가 계속되고 있다. 2009년의 APG III 분류 체계는 난초과를 비짜루목으로 분류한다.[65] 현재 5개의 아과가 인정되고 있다.
3. 1. 하위 분류
난초아과(Orchidoideae)바닐라아과(Vanilloideae)
복주머니란아과(Cypripedioideae)
석곡아과(Epidendroideae)
의란아과(Apostasioideae)
난초과의 분류는 새로운 연구가 종과 종 그룹 간의 관계를 명확히 함에 따라 여러 분류군의 여러 계급을 인식할 수 있게 되면서 끊임없이 변화하고 있다. 난초과는 현재 2009년 APG III 분류 체계에 의해 목 아스파라거스목에 속한다.[1]
5개의 아과가 인식된다. 1998년 APG 분류 체계의 클래도그램은 당시 대부분의 식물학자들이 가지고 있던 견해를 나타낸다. 이는 형태학적 연구에 의해 뒷받침되었지만, 분자 계통 발생 연구에서는 강력한 지지를 받지 못했다.
2015년, 계통 발생 연구[22]는 7개의 유전자에서 9염기쌍의 엽록체 및 세포핵 DNA를 사용하여 난초 나무의 위상에 대한 강력한 통계적 지지를 보여주었는데, 이 위상은 같은 해의 계통유전체학 연구에서 확인되었다.[23]
3. 2. 계통 분류
난초과는 APG III 분류 체계(2009년)에 따라 비짜루목으로 분류된다.[65] 5개의 아과가 인정되고 있는데, 1998년 APG 분류 체계와 2015년 계통학 연구에 따른 분지도는 다음과 같다.| 1998년 APG 분류 체계 | 2015년 계통학 연구 |
|---|---|
난초과의 분류는 새로운 연구가 계속되면서 종과 종 그룹 간의 관계가 더욱 명확해짐에 따라 끊임없이 변화하고 있다. 난초과는 현재 2009년 APG III 분류 체계에 의해 아스파라거스목에 속한다.[1]
1998년 APG 분류 체계에서는 5개의 아과를 인정했다. 아래의 클래도그램은 당시 대부분의 식물학자들이 가지고 있던 견해를 나타낸다. 이는 형태학적 연구에 의해 뒷받침되었지만, 분자 계통 발생 연구에서는 강력한 지지를 받지 못했다.
2015년, 계통 발생 연구[22]는 7개의 유전자에서 9염기쌍의 엽록체 및 세포핵 DNA를 사용하여 다음 난초 나무의 위상에 대한 강력한 통계적 지지를 보여주었는데, 이 위상은 같은 해의 계통유전체학 연구에서 확인되었다.[23]
과학 저널 『네이처』(Nature)에 실린 한 연구는 난초의 기원이 기존에 예상했던 것보다 훨씬 오래 전으로 거슬러 올라간다는 가설을 제시했다.[24] 약 1500만~2000만 년 전의 마이오세 호박에서 멸종된 무침꿀벌 종인 ''Proplebeia dominicana''가 발견되었는데, 이 벌의 날개에는 이전에 알려지지 않았던 난초 분류군인 ''Meliorchis caribea''의 화분이 묻어 있었다. 이 발견은 현재까지 최초의 화석화된 난초의 증거이며,[24] 당시 곤충이 난초의 활발한 수분 매개자였음을 보여준다. 이 멸종된 난초 ''M. caribea''는 현존하는 Cranichideae족, Goodyerinae아족 (Orchidoideae아과)에 속하는 것으로 분류되었다. 포이너와 라스무센(2017)은 에오세 발트해 호박에서 더 오래된 난초 종인 ''Succinanthera baltica''를 기술했다.[25]
유전자 서열 분석에 따르면 난초는 백악기 후기인 7600만 년 전에서 8400만 년 전 사이에 출현했을 가능성이 있다.[26] 마크 웨인 체이스 외(2001)에 따르면, 난초과의 전반적인 생물지리학적 및 계통 발생적 패턴은 이보다 더 오래 전인 약 1억 년 전으로 거슬러 올라갈 수 있음을 시사한다.[27]
분자시계 방법을 사용하여 난초과의 주요 분지의 연대를 결정할 수 있었다. 이는 또한 바닐라아과(Vanilloideae)가 단웅예 난초의 기저 이분법에서 가지를 치는 것임을 확인해 주었으며, 이 아과는 난초과의 진화 초기에 진화했음에 틀림없다. 이 아과는 열대 아메리카에서 열대 아시아, 뉴기니, 서아프리카에 이르기까지 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포하며, 대륙이 약 1억 년 전에 분리되기 시작했으므로, 이 분리 이후에 상당한 생물 교류가 일어났어야 한다(바닐라 속의 연대는 6000만 년에서 7000만 년으로 추정됨). 밀집된 표본의 계통 발생에 대해 수행된 최근 생물 지리학적 연구에 따르면, 모든 현존하는 난초의 최근 공통 조상은 아마도 8300만 년 전 초대륙 로라시아 어딘가에서 기원했을 가능성이 높다.[28] 지구상에서 오랜 진화 역사를 가지고 있음에도 불구하고, 현존하는 난초의 다양성은 지난 500만 년 동안 생겨난 것으로 추정되며,[28] 아메리카와 아시아 열대 지방이 지구상에서 가장 높은 종 분화율(즉, 백만 년당 종 분화 사건 수)을 보이는 지역이다.
이 분류군의 분기 이전에 게놈 중복이 일어났다.[29]
3. 3. 주요 속
난초과에는 약 800개의 속이 있다.[30] 다음은 난초과에서 가장 주목할 만한 속들의 일부이다.| 속 이름 | 속 이름 | 속 이름 |
|---|---|---|
4. 진화
난초는 약 7600만 년에서 8400만 년 전 백악기 후기에 출현한 것으로 추정된다.[24] 유전자 서열 분석에 따르면 난초는 약 1억 년 전으로 거슬러 올라갈 수 있으며,[26] 이는 난초과의 전반적인 생물지리학적 및 계통 발생적 패턴과 일치한다.[27]
마이오세 호박에서 발견된 멸종된 무침꿀벌 종인 ''Proplebeia dominicana''의 날개에는 멸종된 난초 분류군인 ''Meliorchis caribea''의 화분이 묻어 있었다. 이 발견은 최초의 화석화된 난초 증거[24]이며, 곤충이 난초의 수분 매개자였음을 보여준다. 에오세 발트해 호박에서는 더 오래된 난초 종인 ''Succinanthera baltica''가 발견되었다.[25]
분자시계 방법을 사용하여 난초과의 주요 분지의 연대를 결정할 수 있었다. 바닐라아과(Vanilloideae)는 단웅예 난초의 기저 이분법에서 가지를 치는 것으로 확인되었으며, 난초과의 진화 초기에 진화했다. 이 아과는 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포하며, 대륙이 약 1억 년 전에 분리되기 시작했으므로, 이 분리 이후에 상당한 생물 교류가 일어났어야 한다(바닐라 속의 연대는 6000만 년에서 7000만 년으로 추정됨). 모든 현존하는 난초의 최근 공통 조상은 8300만 년 전 초대륙 로라시아에서 기원했을 가능성이 높다.[28] 지구상에서 오랜 진화 역사를 가지고 있음에도 불구하고, 현존하는 난초의 다양성은 지난 500만 년 동안 생겨난 것으로 추정되며,[28] 아메리카와 아시아 열대 지방이 지구상에서 가장 높은 종 분화율을 보이는 지역이다.
이 분류군의 분기 이전에 게놈 중복이 일어났다.[29]
5. 분포
난초과 식물은 전 세계적으로 분포하며, 빙하를 제외한 거의 모든 서식지에서 발견된다.[41] 난초 속과 종의 다양성이 가장 풍부한 지역은 열대 지방이지만, 북극권 위, 남부 파타고니아, 그리고 맥쿼리 섬의 남위 54도에 서식하는 두 종의 ''네마토케라스''에서도 발견된다.
다음 목록은 난초과 식물의 분포에 대한 대략적인 개요이다.
| 지역 | 속(屬)의 수 |
|---|---|
| 오세아니아 | 50~70 |
| 북아메리카 | 20~26 |
| 열대 아메리카 | 212~250 |
| 열대 아시아 | 260~300 |
| 열대 아프리카 | 230~270 |
| 유럽과 온대 아시아 | 40~60 |
대부분의 난초는 여러해살이착생식물로, 열대 및 아열대 지방의 나무나 관목에 붙어서 자란다. ''Angraecum sororium''과 같은 종은 바위나 매우 암석이 많은 토양에서 자라는 암생식물이다.[41] 다른 난초류(대부분의 온대 난초과 포함)는 땅에서 자라며 초원이나 숲과 같은 서식지에서 발견될 수 있다.
일부 난초류(예: ''Neottia''와 ''Corallorhiza'')는 엽록소가 없어 광합성을 할 수 없다. 대신 이 종들은 균근을 형성하여 토양 균류에 기생하여 에너지와 영양분을 얻는다. 여기에 관여하는 균류에는 나무 및 기타 목본식물과 외생균근을 형성하는 것들, ''Armillaria''와 같은 기생균, 그리고 부생생물이 포함된다.[42] 이러한 난초들은 균종속영양생물로 알려져 있지만, 과거에는 (잘못되게) 부생생물로 묘사되었는데, 유기물을 분해하여 영양분을 얻는다고 생각했기 때문이다. 엽록소가 없는 기생식물인 완전기생식물은 몇 종에 불과하지만, 모든 난초는 발아와 묘목 성장 과정에서 균종속영양성이며, 광합성을 하는 성체 식물조차도 균근균으로부터 탄소를 계속 얻을 수 있다.[43][44] 난초는 영양분, 당분 및 무기질을 균류에 의존하기 때문에 이 공생 관계는 일반적으로 난초의 수명 전반에 걸쳐 유지된다.[45]
난초는 계속 분화하고 있으며, 그 분포는 식생의 한계까지 넓게 퍼져 있다. 지생란은 거의 전 세계에 분포하지만, 착생란의 분포는 적도를 중심으로 남위와 북위 각각 30~40도가 한계이다.
6. 이용
난초는 관상용, 향료, 식용, 약용 등 다양한 목적으로 이용된다.
- 향료: 바닐라 속 식물의 꼬투리는 향신료로 사용된다.[46] 바닐라는 약초로 사용되기도 한다.
- 식품: 주로 오르키스 마스큘라(초록붓꽃난초)와 같은 지생 난초의 땅속 괴경은 가루로 만들어 살렙이나 터키의 마스틱 아이스크림 돈두르마와 같은 음식이나 음료에 사용된다.[48] 살렙이라는 이름은 아랍어 표현인 "여우 고환"에서 유래했다는 주장이 있지만, 아랍어 이름에서 직접 유래했을 가능성이 더 높아 보인다. 고환과의 외형적 유사성 때문에 살렙은 최음제로 여겨지기도 했다.[48]
6. 1. 원예
난초는 꽃을 감상하기 위해 재배하는 경우가 많다. 재배되는 난초는 대부분 열대 또는 아열대 지역 출신이지만, 추운 지방에서 자라는 몇몇 종도 시장에서 볼 수 있다.[47] 모든 종류의 난초는 종과 교잡종 모두 수집가들에게 오랫동안 인기가 있었다. 전 세계적으로 수백 개의 난초 협회와 클럽이 설립되었으며, 미국 난초 협회와 같은 큰 국가 조직도 있다.18세기 이후 유럽과 미국에서는 다수의 열대 난초가 들어와 관상용으로 재배되었다. 고사리판이나 수태를 사용하는 등 재배 노력이 이루어졌고, 더 아름다운 품종을 만들기 위해 교배가 이루어졌다. 난초과에서는 종간뿐 아니라 속간에서도 잡종이 생기는 예가 있으며, 많은 교배종이 만들어졌다. 일본에서는 이들을 “서양란”이라고 부른다. 현재는 동남아시아 등에서도 재배되어 중요한 산업이 되고 있으며, 절화로도 매매된다.
중국과 일본에서는 옛날부터 몇몇 난초를 귀하게 여기는 전통이 있으며, “동양란”이라고 부른다. 동양란은 교배는 거의 이루어지지 않고, 재배 중 나타나거나 야외에서 발견되는 개체 변이 중 특수한 것을 골라 이름을 붙이고 재배하는 것을 기본으로 했다. 최근에는 동양란도 교배 육종의 대상이 되고 있지만, 야생 채집 개체를 귀하게 여기는 경향이 강하게 남아있다. 그 때문에 인공 교배 개체나 종간 교잡종이 “천연 채취”로 판매되는 사례가 흔하며, 품종 혼란의 원인이 되기도 한다.
전후에는 야생화 재배 붐으로 야생 난초도 재배 대상이 되었으나, 야생 난초의 남획으로 인해 멸종 위기에 처한 종이 많다. 서양란은 현유 품종의 공급은 충분히 이루어지고 있지만, 새로운 품종을 원하는 움직임이나 야생의 것을 귀하게 여기는 움직임 등으로 인해 난초과 식물의 남획은 세계적으로 문제가 되고 있다. 현재 야생 난초의 국제 간 이동은 멸종될 위기에 처한 야생 동식물 종의 국제 거래에 관한 협약(워싱턴 조약)으로 규제되고 있다.
6. 2. 향료
바닐라 속 식물의 꼬투리는 향신료로 사용된다.[46] 바닐라는 약초로 사용되기도 한다.6. 3. 식품
주로 오르키스 마스큘라(초록붓꽃난초)와 같은 지생 난초의 땅속 괴경은 가루로 만들어 살렙이나 터키의 마스틱 아이스크림 돈두르마와 같은 음식이나 음료에 사용된다.[48] 살렙이라는 이름은 아랍어 표현인 "여우 고환"에서 유래했다는 주장이 있지만, 아랍어 이름에서 직접 유래했을 가능성이 더 높아 보인다. 고환과의 외형적 유사성 때문에 살렙은 최음제로 여겨지기도 했다.[48]6. 4. 문화적 상징
난초는 여러 상징적 의미를 지닌다. 예를 들어, 난초는 중국 소흥시의 시화(市花)이다. 카틀레야 모시애는 베네수엘라의 국화이며, 카틀레야 트리아네는 콜롬비아의 국화이다. 파필리오난테 미스 조아킴은 싱가포르의 국화이고, 구아리안테 스키네리는 코스타리카의 국화이며, 린콜라엘리아 디그비아나는 온두라스의 국화이다.[49] 프로스테케아 코클레아타는 벨리즈의 국화이며, 블랙 오키드로 알려져 있다.[50] 리카스테 스키네리는 흰 품종(알바)이 있으며, 이는 과테말라의 국화로, ''몬하 블랑카''(흰 수녀)로 널리 알려져 있다. 파나마의 국화는 ''홀리 고스트 오키드''(''페리스테리아 엘라타'') 또는 '플로르 델 에스피리투 산토'이다. 린코스틸리스 레투사는 인도 아삼 주의 주화이며, ''코포우 풀''로 알려져 있다.[51]지중해 원산 난초는 로마의 ''아라 파키스''에 묘사되어 있는데, 이는 지금까지 고대 미술에서 알려진 유일한 난초의 사례이며, 유럽 미술에서 가장 오래된 것이다. 프랑스 작가이자 농업 기술자인 루이 리제는 1704년에 출판된 그의 책에서 고대 그리스와 로마인들에게 돌리는 고전적인 신화를 만들어냈는데, 그 신화에서 님프와 사티로스의 아들인 오르키스는 바카날리아 축제 중 하나에서 바쿠스의 여사제를 강간하고, 신들에 의해 처벌받아 난초 꽃으로 변신한다. 그러나 이 신화는 리제보다 훨씬 이전에 나타나지 않으며, 전통적인 그리스와 로마 신화의 일부가 아니다.[53]
7. 보존
거의 모든 난초는 멸종위기에 처한 야생 동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 II에 포함되어 있어, 국제 거래(부속품/파생품 포함)가 CITES 허가 시스템에 의해 규제된다.[54] 일부 난초, 예를 들어 *파피오페딜룸*속(Paphiopedilum sp.)과 같은 종들은 CITES 부속서 I에 등재되어 있어 야생에서 채취한 표본의 상업적 국제 거래는 금지되고 다른 모든 거래는 엄격하게 통제된다.[54]
2006년, 홍수이 강 부근 야창 난초 자연보호구역에 롱탄 댐이 건설되었다. 저지대(해발 350m~400m) 야생 난초의 침수 위협에 대응하여, 16속 29종의 멸종 위기 난초 1000그루를 고지대(해발 약 1000m)로 이전하였다. 이전 후 저지대 및 중간 고도 종의 5년 생존율에는 유의미한 차이가 없었으며, 이식 충격으로 인한 사망률은 10%에 불과했다. 이를 통해 보조 이주가 기후 변화로 위협받는 난초 종 보존을 위한 실행 가능한 수단이 될 수 있다는 결론을 내렸다.[55]
난초과 식물 중 다음 종들은 멸종위기종 국제거래 협약 부속서 I에, 나머지 모든 종들은 부속서 II에 등재되어 있다.
- ''Grammangis ellisii''
- ''Dendrobium cruentum''
- ''Laelia jongheana''
- ''Laelia lobata''
- ''Paphiopedilum'' spp.
- ''Peristeria elata''
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