양치식물

2. 분류

양치식물의 분류는 식물학 연구의 발전과 함께 오랜 시간에 걸쳐 변화해 왔다. 초기 분류는 주로 외부 형태적 특징에 의존했으나, 점차 내부 구조, 생식 방식, 그리고 최근에는 분자계통학적 증거들이 반영되면서 큰 변화를 겪었다.

분류학의 아버지인 '''칼 폰 린네'''(Carl von Linné, 1753; 1754)는 식물을 주로 꽃의 특징에 따라 24개의 강으로 나누었다. 이 체계에서 양치식물은 꽃이 없는 식물들을 모은 24번째 강인 은화식물(Cryptogamia)에 이끼, 버섯, 해조류 등과 함께 포함되었다.^[16][17] 린네는 포자낭군(소리, sorus)의 형태와 위치를 기준으로 양치식물(Filices) 내에 16속 174종을 인정했다.^[18][17] 당시 석송속(Lycopodium)은 이끼류(Musci)로 분류되었고, 속새속과 물부추속은 양치식물에 포함되었다.^[18] 린네의 분류는 외형적 유사성에 기반한 인위 분류였기 때문에, 실제 유연관계가 먼 종들이 함께 묶이는 한계가 있었다.^[17]

이후 제임스 E. 스미스(James E. Smith, 1793)는 포막(indusium)의 특징을 중요하게 여겨 20속을 인정했다.^[17] 스워츠(Olof Swartz)는 포자낭군과 포막의 형질을 더 발전시켜 1801년에는 30속 670종, 1806년에는 38속 720종을 분류했다.^[17] 데스보(Nicaise Auguste Desvaux, 1827)는 포자낭군의 형질을 더 자세히 연구하여 양치식물을 물질경이과(Marsilées), 석송과(Lycopodiées), 넉줄고사리과(Osmondées), 봉의꼬리과(Marattiées), 고사리과(Filicées)의 5과 79속 1666종으로 나누었다.^[17]

찰스 다윈의 진화론이 발표된 이후, 식물 분류에도 계통 관계를 반영하려는 노력이 이루어졌다. '''아우구스트 아이히러'''(August W. Eichler, 1883)는 식물계를 크게 은화식물(Cryptogamae)과 현화식물(Phanerogamae)로 나누고, 은화식물 내에 엽상식물문, 선태식물문, 그리고 '''양치식물문'''(Pteridophyta)을 설정했다. 아이히러의 체계에서 양치식물문은 속새강(Equisetineae), 석송강(Lycopodineae), 양치강(Filicineae)의 세 강으로 구성되었다.^[16][19]

전체 식물계를 포괄하는 분류 체계를 제시한 '''에글러'''(Adolf Engler)와 프란틀(Karl A. E. Prantl, 1902)은 양치식물문에 양치류(Filicales), 쇠뿔고사리류(Sphenophyllales, 멸종), 속새류(Equisetales), 석송류(Lycopodiales)의 4개 강(또는 목 수준)을 포함시켰다.^[20] 이후 버두른(Frans Verdoorn, 1938) 등은 에글러 체계의 석송류에서 솔잎란류(Psilotales)를 분리하여 독립된 그룹으로 다루었다.^[20]

20세기 들어 고생물학 연구가 활발해지면서 데본기의 다양한 화석 양치식물이 발견되었다. 이를 통해 양치식물 그룹 간의 차이가 매우 크며, 이들이 단일한 단계통군이 아닐 수 있다는 인식이 확산되었다.^[9] '''오스왈드 티포'''(Oswald Tippo, 1942)는 이러한 연구 결과를 반영하여 관다발식물문(Tracheophyta) 아래에 4개의 아문(Subphylum)을 설정하는 분류 체계를 제안했다. 이 중 3개 아문이 전통적인 양치식물 그룹에 해당한다: '''소엽식물아문'''(Lycopsida), '''쐐기잎식물아문'''(Sphenopsida), 그리고 '''대엽식물아문'''(Pteropsida) 내의 '''양치강'''(Filicineae). 티포의 체계에서 대엽식물아문에는 양치강 외에도 겉씨식물강(Gymnospermae)과 속씨식물강(Angiospermae)이 포함되어, 양치식물과 종자식물 사이의 경계가 명확하지 않음을 시사했다.^[21]

일본에서는 '''이토 히로시'''(伊藤洋, 1968; 1972)가 제시한 전통적인 현생 양치식물 분류 체계가 오랫동안 사용되었다.^[22][23][1] 이 체계는 양치식물문(Pteridophyta) 아래에 솔잎란강(Psilotinae/Psilopsida), 석송강(Lycopodinae/Lycopsida), 속새강(Articulatae/Sphenopsida), 양치강(Filicinae/Pteropsida)의 4개 강을 두었다. 양치강은 다시 여러 목과 과로 세분되었다.^[22]

이와츠키 쿠니오(岩槻邦男, 1975)는 화석 식물을 포함하여 양치식물을 분류하면서, 솔잎란류를 포함하는 나자식물아문(Psilophytina), 석송류를 포함하는 소엽식물아문(Lepidophytina), 속새류를 포함하는 마디식물아문(Sphenophytina), 그리고 고사리류를 포함하는 양치류아문(Pterophytina)의 4개 아문 체계를 제시하기도 했다.^[5] 이 시기에는 이들 4개 그룹이 데본기 초기에 독립적으로 분화하여 서로 직접적인 계통 관계가 없는 별개의 무리로 간주되기도 했다.^[5]

이처럼 양치식물의 분류는 형태적 특징에 기반한 초기 분류에서 시작하여, 내부 구조, 화석 증거, 그리고 진화론적 관점을 반영하며 발전해왔다. 20세기 후반 이후 분자계통학 연구가 활발해지면서 양치식물 그룹 간의 유연관계에 대한 이해가 깊어졌고, 이는 현대적인 분류 체계 정립의 기초가 되었다. 현대 분류 체계에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.

2. 1. 계통 분류

• 석송문 (Lycopodiophyta)
• 양치식물문 (Pteridophyta)
• 용비늘고사리강 (Marattiopsida)
• 속새강 (Equisetopsida)
• 솔잎란강 (Psilotopsida)
• 양치식물강 (Polypodiopsida)

• 문 유관속식물 (Tracheophyta)
• 아문 석송식물아문 (Lycophyta) - 현존하는 유관속식물의 1% 미만
• 아문 진정엽식물아문 (Euphyllophyta)
• 하문 석송엽류 (Monilophyta) - 약 9,000종 (속새류, 솔잎란과, 진정포자낭고사리류, 박막포자낭고사리류 포함)
• 하문 종자식물 (Spermatophyta) - 약 26만 종

• 석송식물아문 (Lycopodiophyta): 1아강, 3목, 각 1과, 5속, 약 1,300종
• 고사리식물아문 (Polypodiophyta): 4아강, 11목, 21과, 약 212속, 약 10,535종
• 아강 속새아강 (Equisetidae)
• 아강 뱀고사리아강 (Ophioglossidae) - Smith 분류의 솔잎란강에 해당
• 아강 마라티아아강 (Marattiidae) - Smith 분류의 용비늘고사리강에 해당
• 아강 고사리아강 (Polypodiidae) - Smith 분류의 양치식물강에 해당

현존하는 그룹 외에도 리니아강, 조스테로필룸강, 트리메로피톤강, 봉인목, 전나자식물강 등 여러 양치식물 그룹이 멸종하여 화석으로만 발견된다.

전통적으로 양치식물은 '''석송류'''(Lycopsida), '''솔잎란류'''(Psilotopsida), '''속새류'''(Sphenopsida 또는 Equisetopsida), '''고사리류'''(Pteropsida 또는 Polypodiopsida)의 4개 그룹으로 분류되었다.^[1][3][8] 이 중 고사리류는 다시 포자낭이 여러 표피 세포에서 발생하는 진정포자낭고사리류(eusporangiate ferns, 예: 나도고사리삼과, 용비늘고사리과)와 단일 표피 세포에서 발생하고 한 층의 세포벽을 가진 박막포자낭고사리류(leptosporangiate ferns)로 구분되었다.^[1]

그러나 분자계통 분석 결과, 전통적인 양치식물 그룹은 단계통군이 아니며, 석송류와 속새류 등도 고사리류와 같은 분기군에 포함되는 것으로 밝혀졌다.^[8] 또한 진정포자낭고사리류도 단계통군이 아니며, 나도고사리삼과가 솔잎란류와 자매군을 이루는 것으로 나타났다. 결과적으로 현대 분류에서는 양치식물을 크게 소엽식물(Lycopodiophyta, 석송류)과 대엽식물(Euphyllophyta) 내의 대엽고사리식물(Polypodiopsida, 속새류 + 솔잎란류 + 나도고사리삼과 + 용비늘고사리과 + 박막포자낭고사리류)의 두 그룹으로 나눈다.^[8]

2. 2. 하위 분류

• 석송류 (Lycophytes)
• 솔잎란류 (Psilophytes)
• 속새류 (Sphenophytes)
• 고사리류 (Pterophytes)

• '''석송식물아문''' (Lycopodiophyta): 1개 아강, 3개 목, 각 1개 과, 5개 속, 약 1,300종
• '''양치식물아문''' (Pteridophyta): 4개 아강, 11개 목, 21개 과, 약 212개 속, 약 10,535종
• * 아강 속새아강 (Equisetidae)
• * 아강 용비늘고사리아강 (Ophioglossidae) - Smith 분류의 솔잎란강(Psilotopsida)에 해당
• * 아강 마라티아강 (Marattiidae)
• * 아강 양치식물강 (Polypodiidae)

• '''석송강''' (Lycopodiopsida) Bartl. – 석송류: 현존하는 3개 목
• * 석송목 (Lycopodiales) DC. ex Bercht. & J.Presl – 석송과; 현존하는 1개 과
• * 물부추목 (Isoetales) Prantl – 물부추과; 현존하는 1개 과
• * 부처손목 (Selaginellales) Prantl – 부처손과; 현존하는 1개 과
• '''양치식물강''' (Polypodiopsida) Cronquist, Takht. & W.Zimm. – 고사리류: 현존하는 4개 아강, 11개 목
• * 속새아강 (Equisetidae) Warm. – 속새류: 현존하는 1개 목, 1개 과, 1개 속 (''속새속'')
• ** 속새목 (Equisetales) DC. ex Bercht. & J.Presl
• * 용비늘고사리아강 (Ophioglossidae) Klinge – 현존하는 2개 목
• ** 솔잎란목 (Psilotales) Prantl – 솔잎란과; 현존하는 1개 과
• ** 고사리삼목 (Ophioglossales) Link – 고사리삼과; 현존하는 1개 과
• * 마라티아강 (Marattiidae) Klinge – 마라티아 고사리: 현존하는 1개 목
• ** 마라티아목 (Marattiales) Link – 현존하는 1개 과
• * 양치식물아강 (Polypodiidae) Cronquist, Takht. & W.Zimm. – 박막포자낭 고사리: 현존하는 7개 목
• ** 고비목 (Osmundales) Link – 현존하는 1개 과
• ** 처녀이끼목 (Hymenophyllales) A.B.Frank – 현존하는 1개 과
• ** 실고사리목 (Gleicheniales) Schimp – 현존하는 3개 과
• ** 파초일엽목 (Schizaeales) Schimp. – 현존하는 3개 과
• ** 생이가래목 (Salviniales) Link – 현존하는 2개 과
• ** 나무고사리목 (Cyatheales) A.B.Frank – 현존하는 8개 과
• ** 고사리목 (Polypodiales) Link – 현존하는 26개 과

• '''잎''': 소엽식물은 잎틈(leaf gap)이 없고 잎맥이 하나인 소엽을 가진다. 반면 대엽고사리식물은 잎틈이 있고 잎맥이 여러 개인 대엽을 가진다. 그러나 이 대엽은 종자식물의 대엽과는 기원이 다르다.^[2] 솔잎란류는 잎이 없으며, 속새류는 독특한 윤생엽(whorled leaves, 설엽)을 가진다.^[2] 고사리삼과에서는 영양엽(trophophore)과 포자엽(sporophore)의 기부가 합쳐져 공통자루(common stalk)라는 축을 형성하기도 한다.^[13]
• '''줄기 끝''': 석송과 및 부처손과에서는 줄기 끝에 여러 개의 정단 세포가 형성되는 반면, 물부추과 및 대엽고사리식물에서는 1개의 정단 세포가 형성된다.^[2]
• '''뿌리''': 화석 소엽식물인 아스테록실론이나 대엽고사리식물인 솔잎란류는 뿌리골무가 있는 진정한 뿌리를 가지지 않고 지하경을 가진다.^[2] 현존하는 소엽식물 내에서도 뿌리 끝의 구조가 다양하며(Type I, II, III), 대엽고사리식물의 뿌리와는 다른 기원을 가지는 것으로 생각된다. 즉, 뿌리는 소엽류의 각 유형 및 대엽고사리식물에서 독립적으로 여러 번 진화했을 가능성이 있다.^[14] 부처손과는 뿌리도 줄기도 아닌 독특한 기관인 담근체(rhizophore)를 가지며, 이는 땅속으로 자라 뿌리 역할을 한다.^[15]
• '''배우체''': 대부분의 고사리류 배우체는 전엽체라고 불리며, 수 mm 크기로 작고 보통 1층의 세포층으로 이루어진 판상 형태이다.^[11] 전엽체는 엽록체를 가져 독립 영양 생활을 하는 경우가 많다. 반면, 석송속(소엽식물)이나 고사리삼과(용비늘고사리아강) 등 일부 그룹의 배우체는 땅속에서 균근균과 공생하며 종속 영양 생활을 하고, 덩어리 모양이며 엽록체가 없다.^[11]

4. 생활사

양치식물(고사리류와 석송류)은 자유 포자를 형성하는 관속식물로, 성숙기에 독립적인 세대교번하는 자유생활형 배우체와 포자체 시기를 갖는 생활사를 가진다. 포자체의 몸은 뿌리, 줄기, 잎으로 잘 분화되어 있으며, 뿌리계는 항상 부정근이다. 줄기는 지하 또는 지상에 있을 수 있고, 잎은 소엽 또는 대엽일 수 있다. 다른 일반적인 특징으로는 관속식물의 특징(예: 관다발 조직)과 육상식물의 원시적 특징(예: 포자 분산 및 종자의 부재)이 있다.

선태식물과 종자식물과 마찬가지로, 양치식물의 생활환은 세대교번을 포함한다. 이는 이배체 세대(포자를 생성하는 포자체)와 일배체 세대(배우자를 생성하는 배우체 또는 전엽체)가 번갈아 나타나는 것을 의미한다. 양치식물은 포자체가 가지를 치고 일반적으로 훨씬 크고 눈에 잘 띈다는 점에서 선태식물과 다르며, 포자체와 배우체 두 세대가 모두 독립적으로 자유 생활을 한다는 점에서 종자식물과 다르다.

양치식물 배우체의 성은 다음과 같이 분류할 수 있다.

• 이주성: 각 배우체가 수컷(장정기를 생성하여 정자를 만듦) 또는 암컷(장란기를 생성하여 난자를 만듦) 중 하나의 성만 가진다.
• 일주성: 각 배우체가 장정기와 장란기를 모두 생성하여 수컷과 암컷 모두로 기능할 수 있다.
• 웅성선숙: 장정기가 장란기보다 먼저 성숙한다 (수컷으로 먼저 기능한 후 암컷으로 기능).
• 자성선숙: 장란기가 장정기보다 먼저 성숙한다 (암컷으로 먼저 기능한 후 수컷으로 기능).

이 용어들은 종자식물의 포자체가 수꽃과 암꽃의 배우체를 모두 생성하는지(즉, 꽃가루와 종자를 모두 생성) 또는 한 성만 생성하는지를 나타내는 자웅동주 및 자웅이주와는 다른 개념이다.

양치식물의 생활환은 포자체와 전엽체(배우체)의 두 독립적인 시기가 교번하는 전형적인 형태이다. 포자체는 감수분열을 통해 포자를 만들고 이를 퍼뜨린다. 포자에는 한 종류만 만드는 동형포자성과 두 종류를 만드는 이형포자성이 있다.^[3] 동형포자성 식물의 전엽체는 자웅동체로, 하나의 몸에 장란기와 장정기를 모두 가진다.^[3] 반면, 이형포자성 식물은 대포자낭에서 대포자를, 소포자낭에서 소포자를 만든다. 대포자는 난세포를 만드는 자성 배우체로 발달하고, 소포자는 정자를 만드는 웅성 배우체로 발달한다.^[3] 이형포자성은 동형포자성으로부터 진화한 것으로 여겨진다. 대엽류 중에서는 수생양치류(물고사리과, 생이가래과)가, 소엽류 중에서는 물부추과 및 부처손과가 이형포자성이다.^[3][2]

명칭	포자체	전엽체 (배우체)
핵상	이배체 (2n)	일배체 (n)
광합성	함	함
체제	뿌리, 줄기, 잎을 가짐	일반적으로 0.5cm~2cm의 심장형 엽상체이며, 가근을 가짐 (석송속, 고사리삼속 등은 덩어리 모양[11])
생식	무성생식(감수분열)을 통해 포자 (n)를 만듦	유성생식(수정)을 통해 접합자 (2n)를 만듦
차세대	포자는 발아하여 전엽체가 됨	접합자는 성장하여 포자체가 됨