세포점균류

1. 개요

세포점균류는 아크라시스속(Acrasis)과 포케이나속(Pocheina)을 포함하는 원생생물 그룹이다. 이들은 육상 서식지에서 발견되며, 아메바 형태로 생활하다가 자원 부족 시 페로몬을 분비하여 집합체를 형성하고, 분화 과정을 거쳐 포자를 생성하는 특징을 보인다. 과거에는 아메바류의 일종으로 여겨졌으나, 분자 계통학적 연구를 통해 엑스카바타(Excavata)에 속하는 헤테로로보세아(Heterolobosea)로 분류된다. 세포점균류는 영양/단독 단계, 위족 단계, 분화 단계를 거치며, 자실체 형성 여부와 형태에 따라 다양한 종으로 분류된다. 1873년 체르코프스키에 의해 처음 발견되었으며, 20세기 후반부터 독립적인 생물군으로 인식되어 현재는 계통을 반영한 분류 체계가 적용되고 있다.

2. 생태

아크라시는 육상 서식지, 죽거나 썩어가는 나무 껍질 또는 식물에 여전히 붙어있는 죽은 조직에서 발견된다. 또한 살아있는 나무 껍질에서도 발견될 수 있다. 이들은 대부분의 식단을 구성하는 효모를 사용하여 종종 배양되지만, 단독 이동 생활 단계에서 식인 행위를 하는 것으로 알려져 있다.

3. 진화

과거에는 Acrasis가 자실체를 형성하기 위해 집합하는 방식 때문에, 아메바류에 속하는 다른 점균류 아메바인 Dictyostilids와 자매군이라고 생각했다. 하지만 아메바 형태에서 근본적으로 다르다는 것이 밝혀졌고, 분자 계통학적 연구를 통해 Acrasis는 뇌를 먹는 아메바 네글레리아 포울러리/Naegleria fowleri^영어와 함께 Heterolobosea에 속하는 것으로 밝혀졌다. Acrasis와 Dictyostilids의 한 가지 형태학적 차이점은 Acrasis의 자실체 줄기가 줄기 모양이며, 셀룰로스 외피를 포함하지 않는다는 것이다.

Heterolobosea는 Excavata에 속하는 Discoba 내에 속한다. 모든 Discobids 중에서 Acrasis는 가장 콤팩트한 미토콘드리아 유전체를 가지고 있으며, 유전자 손실 수로 인해 추가적인 수송 활동이 필요하다. 대부분의 미토콘드리아 서열에서 흔히 발견되는 tRNA 유전자는 Acrasis에서 희소하며, 나머지 미토콘드리아 유전자의 번역을 위해 수송이 필요하다. 이러한 유전자 결핍의 이유는 미토콘드리아에서 핵으로의 수평 유전자 전달 때문이다. 특이한 점은 Acrasis 계통에서 이 현상이 매우 최근에 발생했다는 것으로, 서열 비교 결과 Acrasis가 네글레리아/Naegleria^영어와 분리된 후에 수평 유전자 전달이 일어났음을 보여준다. 이는 네글레리아/Naegleria^영어를 포함한 다른 살아있는 진핵생물 종에서는 거의 발견되지 않는데, 대부분의 미토콘드리아와 핵 간의 전달은 모든 진핵생물의 조상에 미토콘드리아 조상이 초기에 공생하면서 일어났다.

4. 생식

자원, 예를 들어 물이나 식량이 제한될 때, 아메바는 페로몬인 아크라신을 분비하여 대규모(수천 개의 세포) 괴상체 또는 가족으로 이동하기 위해 아메바 세포를 집합시킨다. 괴상체 상태에서 아메바는 번식하여 포자라고 불리는 열매 모양의 구조물을 생성하며, 이 포자는 동일한 종의 단세포 곰팡이로 발달한다.

생식 주기는 세 가지 뚜렷한 생활 단계로 나눌 수 있다.

* 영양/단독 단계 (Vegetative/Solitary stage)

아크라시스 포자는 방출된 후 자유 생활하는 아메바 형태로 발아하며, 단일 위족을 사용하여 앞으로 이동하며 최대 32 마이크로미터까지 자란다. 이 단계에서 굶주림이나 탈수와 같은 환경을 경험할 수 있으며, 이 경우 세포 외벽을 가진 미세낭포로 분화한다. 미세낭포는 다시 아메바 형태로 분화할 수 있다. 조건이 좋으면 자극에 의해 아메바가 함께 모이도록 신호를 보낼 수 있다.

* 위족 단계 (Pseudoplasmodial stage)

자극을 받으면, 세포점균류는 같은 종의 다른 개체들과 함께 덩어리를 형성하여 "슬러그(slug)"로 뭉치기 시작한다. 각 세포는 개별성을 유지하며, 미미한 세포 내 변화만 관찰된다. 영양 생장 단계와 유사원형질반(pseudoplasmodial stage) 사이 세포에서 관찰되는 변화 중 하나는 식포의 수와 부피 감소이다.

* 분화 단계 (Differientiated stage)

덩어리 내에서 한 개의 아메바는 다른 아메바들이 위에 위치하는 자루 세포로 분화하여 소로겐(sorogen)이라고 불리는 구조를 형성한다. 자루가 반복적인 세포 분화를 통해 기저 자루 세포로 성장한 후, 선택된 세포들은 원위 포자 세포와 그 세포들로부터 방출되는 자실체 구조를 형성한다. 이것은 전체적으로 분지할 수 있는 능력을 통해 큰 가소성을 가진 자실체를 형성한다. 자실체 형성이 완료된 후, 포자가 방출되고, 주기가 다시 시작된다.

4.1. 영양/단독 단계 (Vegetative/Solitary stage)

아크라시스 포자는 방출된 후 자유 생활하는 아메바 형태로 발아하며, 단일 위족을 사용하여 앞으로 이동하며 최대 32 마이크로미터까지 자란다. 이 단계에서 굶주림이나 탈수와 같은 환경을 경험할 수 있으며, 이 경우 세포 외벽을 가진 미세낭포로 분화한다. 미세낭포는 다시 아메바 형태로 분화할 수 있다. 조건이 좋으면 자극에 의해 아메바가 함께 모이도록 신호를 보낼 수 있다.

4.2. 위족 단계 (Pseudoplasmodial stage)

자극을 받으면, 세포점균류는 같은 종의 다른 개체들과 함께 덩어리를 형성하여 "슬러그(slug)"로 뭉치기 시작한다. 각 세포는 개별성을 유지하며, 미미한 세포 내 변화만 관찰된다. 영양 생장 단계와 유사원형질반(pseudoplasmodial stage) 사이 세포에서 관찰되는 변화 중 하나는 식포의 수와 부피 감소이다.

4.3. 분화 단계 (Differientiated stage)

덩어리 내에서 한 개의 아메바는 다른 아메바들이 위에 위치하는 자루 세포로 분화하여 소로겐(sorogen)이라고 불리는 구조를 형성한다. 자루가 반복적인 세포 분화를 통해 기저 자루 세포로 성장한 후, 선택된 세포들은 원위 포자 세포와 그 세포들로부터 방출되는 자실체 구조를 형성한다. 이것은 전체적으로 분지할 수 있는 능력을 통해 큰 가소성을 가진 자실체를 형성한다. 자실체 형성이 완료된 후, 포자가 방출되고, 주기가 다시 시작된다.

5. 특징

포자에서 발아한 아메바는 잎상 가짜 발로 운동하는 점액형으로, 세균 등을 포식하여 증식한다. 아메바가 집합하여 자실체를 형성하며, 이때 자루 세포와 포자 세포가 형태적으로 분화하지만, 참물점균과는 달리 둘 다 생존해 있고 다시 아메바가 될 능력이 있다.

6. 분류

고전적으로는 식물 분류학의 입장에서 변형균문아크라시아강아크라시아목 등으로 위치를 정했고, 또한 동물 분류학에서는 원생동물문육질편모충아문균충강아크라시아아강아크라시아목 등에 속하는 것으로 분류했다。현재는 분자 계통 분석에 따라 엑스카바타·디스코바·헤테로로보사·테트라미티아로 분류한다。

구슬곰팡이속(아크라시스/Acrasis^영어)은 van Tieghem이 1880년에 명명했으며, 자실체 자루 선단에서 포자 덩어리가 구슬 모양으로 연결되어 있고 때때로 가지를 친다. 타입종인 아크라시스 그라눌라타/Ac. granulata^라틴어는 기재된 이후 거의 발견되지 않았다. 그 외에 자실체의 형태와 분자 계통으로 구별 가능한 아크라시스 로세아/Ac. rosea^라틴어, 아크라시스 코나/Ac. kona^라틴어, 아크라시스 타카르산/Ac. takarsan^라틴어, 아크라시스 헬렌헴메사에/Ac. helenhemmesae^라틴어의 4종이 있다。

가늘은점균속(포케이나/Pocheina^영어)은 Loeblich와 Tappan이 1961년에 명명했으며, 자실체 자루 선단에 구형의 포자 덩어리를 붙인다. 당초에는 구툴리나/Guttulina^라틴어 (Cienk., Levakovsky, 1874)로 명명되었지만, 유공충에서 먼저 사용되었기 때문에 개명되었다. 타입종인 포케이나 로세아/P. rosea^라틴어는 아크라시스 로세아/Ac. rosea^라틴어의 종내 형태 변이일 가능성이 지적되고 있다。그 외 2종이 알려져 있지만 자세한 내용은 불명。

또한 분자 계통 분석에 의해 알로발캄피아/Allovahlkampfia^영어 (Walochnik & Mulec, 2009)가 포함되게 되었다. 이것은 편모를 가지지 않고 시스트를 만드는 아메바이며, 그중 알로발캄피아 미누타/Al. minuta^라틴어는 시스트를 만들 때 집합하는 성질이 있다。또한 사람의 눈에 각막염을 일으키는 것으로 알려진 알로발캄피아 스펠라에아/Al. spelaea^라틴어에서는, 단순한 자실체의 형성이 보고된 적이 있다。

6.1. 하위 종

* Acrasis granulata
* 아크라시스 로세아 (Acrasis rosea)
고전적으로 식물 분류학에서는 변형균문아크라시아강아크라시아목 등으로 위치를 정했고, 동물 분류학에서는 원생동물문육질편모충아문균충강아크라시아아강아크라시아목 등으로 분류했다。현재는 분자 계통 분석에 따라 엑스카바타·디스코바·헤테로로보사·테트라미티아로 분류한다。

구슬곰팡이속(Acrasis)은 van Tieghem이 1880년에 명명했으며, 자실체 자루 선단에서 포자 덩어리가 구슬 모양으로 연결되어 있고 때때로 가지를 친다. 타입종인 Ac. granulata는 기재된 이후 거의 발견되지 않았다. 그 외에 자실체의 형태와 분자 계통으로 구별 가능한 Ac. rosea, Ac. kona, Ac. takarsan, Ac. helenhemmesae의 4종이 있다。

가늘은점균속(Pocheina)은 Loeblich와 Tappan이 1961년에 명명했으며, 자실체 자루 선단에 구형의 포자 덩어리를 붙인다. 당초에는 Guttulina (Cienk., Levakovsky, 1874)로 명명되었지만, 유공충에서 먼저 사용되었기 때문에 개명되었다. 타입종인 P. rosea는 Ac. rosea의 종내 형태 변이일 가능성이 지적되고 있다。그 외 2종이 알려져 있지만 자세한 내용은 불명。

또한 분자 계통 분석에 의해 Allovahlkampfia (Walochnik & Mulec, 2009)가 포함되게 되었다. 이것은 편모를 가지지 않고 시스트를 만드는 아메바이며, 그중 Al. minuta는 시스트를 만들 때 집합하는 성질이 있다。또한 사람의 눈에 각막염을 일으키는 것으로 알려진 Al. spelaea에서는, 단순한 자실체의 형성이 보고된 적이 있다。

7. 역사

1873년, 체르코프스키가 러시아에서 발견한 생물에 라고 명명한 것이 최초이다. 1880년에는 반 티겜이 를 기재했다. 이로 인해 세포성 점균이라는 생물군이 인식되기 시작했고, 아크라시아스목이나 아크라시아스강과 같은 분류군이 부여되었다. 아크라시아스과는 1913년에 설립되었다.

그러나 주름균류나 진성 점균의 아메바가 사상가족을 내는 데 반해, 아크라시아스과 등 몇몇 군에서는 엽상가족으로 운동하기 때문에 20세기 후반부터 이들은 다른 계통에 속하는 독립된 생물군으로 여겨지게 되었다. 21세기에 들어서면서, 이들은 아메바 운동을 하는 다양한 진핵생물이 각각 독립적으로 자실체를 형성하게 되었다는 것이 밝혀졌다. 그 결과, 아크라시아스목이나 아크라시아스강, 혹은 아크라시아스균문과 같은 고차 분류군은 해체되어 사용되지 않게 되었고, 계통을 반영한 분류군으로는 아크라시아스과에 겨우 2속(게다가 재현성 있게 발견되는 것은 속뿐)이 남게 되었다.

한편, 다양한 아메바 유사 생물의 계통적 위치가 밝혀진 결과, 2012년에는 속을 포함하자는 제안이 이루어졌다.