엑스카바타

1. 개요

엑스카바타(Excavata)는 대부분 단세포, 종속영양성 편모충류로, 일부는 엽록체를 가지고 광합성을 한다. 이들은 2개 이상의 편모와 미세소관으로 지지되는 세포구 전방의 독특한 미세 구조를 특징으로 한다. 엑스카바타는 디스코바, 메타모나다, 말라위모나스류 등으로 분류되며, 미토콘드리아의 유무와 크리스타 형태, 세포막의 특징 등에 따라 다양한 특징을 보인다. 2023년 연구에 따르면 엑스카바타는 측계통군으로, 진핵생물의 기원에 대한 새로운 시각을 제시한다.

2. 특징

대부분의 엑스카바타는 단세포 편모충류이며 종속영양성을 띈다. 하지만 유글레나조아의 일부는 엽록체를 가지고 광합성을 한다 (→ 유글레나조류). 엑스카바타는 대부분 2개, 4개 또는 그 이상의 편모를 가지며, 세포구 앞쪽이 미세소관으로 뒷받침되어 있다는 독특한 미세 구조를 가진다. 이 홈의 "파인" 모양은 이 유기체에 이름을 부여했다. 그러나 이러한 특징을 이차적으로 상실한 종도 존재한다. 아크라시스과만이 일시적으로 다세포성을 나타낸다.

몇몇 혐기성 생물 그룹(메타모나다 등)을 포함하는 엑스카바타의 세포막은 호기성 생물의 진핵생물에 비해 불분명한 점이 많다.

2.1. 세포 구조

대부분의 엑스카바타는 단세포성, 종속영양성 편모충류이다. 일부 유글레나조아만이 광합성을 한다. 일부(특히 혐기성 장내 기생충)에서 미토콘드리아가 크게 축소되었다. 일부 엑스카바타는 "전형적인" 미토콘드리아가 없으며, 대부분은 변형된 형태(예: 수소체 또는 마이토솜)로 미토콘드리아 소기관을 유지하지만 "무미토콘드리아"라고 불린다. 미토콘드리아를 가진 종들 중에서 미토콘드리아의 크리스타는 관상, 원반형 또는 경우에 따라 판상일 수 있다. 대부분의 엑스카바타는 2개, 4개 또는 그 이상의 편모를 가지고 있다. 많은 종들은 특징적인 미세구조를 가진 눈에 띄는 복부 먹이 홈을 가지고 있으며, 미세소관에 의해 지지된다. 그러나 이러한 특성이 없는 다양한 그룹은 유전적 증거(주로 분자 서열의 계통수)를 기반으로 파생된 엑스카바타로 간주된다.

아크라시드 점균류는 제한적인 다세포성을 보이는 유일한 엑스카바타이다. 다른 세포성 점균류와 마찬가지로, 대부분의 생애를 단세포로 살아가지만, 때로는 더 큰 덩어리로 모이기도 한다.

2.2. 미토콘드리아

대부분의 엑스카바타는 단세포이며, 종속영양성 편모충류이다. 일부 유글레나조아만이 광합성을 한다. 일부 엑스카바타(특히 혐기성 장내 기생충)는 미토콘드리아가 크게 축소되었다. "전형적인" 미토콘드리아가 없는 엑스카바타도 많지만, 대부분 변형된 형태(수소체 또는 마이토솜)로 미토콘드리아 소기관을 유지하기 때문에 "무미토콘드리아"라고 불린다. 미토콘드리아를 가진 종의 경우, 미토콘드리아 크리스타는 관상, 원반형, 또는 판상일 수 있다.

2.3. 세포막

몇몇 혐기성 생물 그룹(메타모나다 등)을 포함하는 엑스카바타의 세포막은 호기성 생물의 진핵생물에 비해 불분명한 점이 많다. 예를 들어, 호기성 진핵생물은 스테롤이라고 불리는 화학 물질을 보편적으로 가지고 있다. 스테롤은 세포막의 유동성 등을 조절하여 진핵세포의 기능 유지에 필수적인 역할을 한다。그러나 스테롤의 생합성에는 산소 분자가 필요하기 때문에, 혐기성 진핵생물은 스테롤을 스스로 합성할 수 없다. 일부 혐기성 엑스카바타는 구조적으로 가깝고 산소 분자를 합성에 필요로 하지 않는 테트라히마놀(tetrahymanol)이라고 불리는 대체 물질을 이용하는 것으로 알려져 있다。그러나 테트라히마놀을 포함한 유사한 화학 물질(트리테르페노이드)이 전혀 발견되지 않은 종도 존재한다(Kipferlia bialata 등). 따라서, 이러한 혐기성 엑스카바타가 어떻게 세포막의 기능을 조절하는지 명확하게 밝혀지지 않았다。

2.4. 다세포성

유글레나조아의 일부를 제외한 대부분의 엑스카바타는 단세포 편모충이며 종속영양성을 띈다. 유글레나조류는 엽록체를 가지고 광합성을 한다. 엑스카바타의 대부분은 보통 2개, 4개 또는 그 이상의 편모를 가지며, 세포구 전방이 미세소관으로 뒷받침되어 있다는 독특한 미세 구조로 특징지어진다. 그러나 이러한 특징을 이차적으로 상실한 종도 존재한다. 아크라시스과만이 일시적으로 다세포성을 나타낸다.

3. 하위 분류

엑스카바타는 문 또는 상문 레벨의 6개의 주요 하위 그룹으로 분류된다.

3.1. 디스코바 (Discoba)

유글레나조아와 헤테로로보세아(페르콜로조아)는 가까운 친척 관계로 보이며, 미토콘드리아 내에 원반형 크리스타가 존재한다는 공통점으로 묶인다(상문 원반크리스타류). 원반크리스타류와 야코바류 사이의 밀접한 관계가 밝혀졌으며, 야코바류는 다른 대부분의 원생생물과 마찬가지로 관형 크리스타를 가지고 있다. 따라서 이 두 그룹은 단일 계통군으로 추정되어 디스코바라는 분류군으로 묶였다.

대부분의 엑스카바타는 단세포 편모충이며 종속영양성을 띈다. 하지만 유글레나조아의 일부는 엽록체를 가지고 광합성을 한다 (→ 유글레나조류). 엑스카바타의 대부분은 보통 2개, 4개 또는 그 이상의 편모를 가지며, 세포구 전방이 미세소관으로 뒷받침되어 있다는 독특한 미세 구조로 특징지어진다. 그러나 이러한 특징을 이차적으로 상실한 종도 존재한다. 아크라시스과만이 일시적으로 다세포성을 나타낸다.

3.2. 메타모나다 (Metamonada)

메타모나다는 미토콘드리아가 없는 것이 특징이며, 대신 수소소체, 미토솜 또는 특성이 밝혀지지 않은 세포 소기관을 가지고 있다. 옥시모나드인 모노세르코모노이드는 상동성 세포 소기관을 완전히 잃었다고 보고되었다.

메타모나다는 다음 3가지 문(Phylum)으로 구성된다.

3.3. 말라이모나스류 (Malawimonadida)

말라위모나스류는 전형적인 굴파기 형태와 일부 분자 계통 발생에서 다른 굴파기 그룹과의 계통 발생적 친연성 때문에 엑스카바타에 속하는 것으로 제안되었다. 그러나 진핵생물 내에서의 위치는 여전히 불분명하다.

4. 계통 분류

엑스카바타의 계통 분류는 학계에서 활발하게 연구되고 있으며, 다양한 가설이 존재한다.

2023년, 알 주와리(Caesar al Jewari)와 발도프(Sandra Baldauf)는 186개 분류군에 대한 분자 계통 분석을 통해 새로운 계통수를 제안했다. 이 연구에서는 메타모나다의 파라바잘리아를 기저 진핵생물로 설정하고, 디스코바와 나머지 진핵생물을 자매 분류군으로 제시했다. 또한, 프리악소스틸라와 내생 공생을 통해 단일 알파프로테오박테리아를 미토콘드리아로 통합한 과정을 강조했다. 이에 따르면, 포르니카타는 파라바잘리아보다 동물과 더 가깝게 연관되어 있다. 이 분석에서 엑스카바타는 매우 측계통군으로 나타나는데, 이는 엑스카바타 내 디스코바의 자매군이 같은 클레이드에 속하지만 아직 엑스카바타의 일부로 간주되지 않기 때문이다.

Anaeramoeba는 파라바잘리아와 관련이 있지만, 계통수에서 기원이 불분명하여 더 기저에 위치할 가능성도 있다.

엑스카바타류는 가장 원시적인 진핵생물로 여겨지기도 하고, 다른 진핵생물에 대해 측계통으로 간주되기도 한다. 그러나 이는 긴 가지 유인 효과로 인한 겉보기 현상일 수 있으며, 엑스카바타류가 더 후대에 나타나는 계통 분석 결과도 존재한다. 안키로모나스류는 말라이모나스류와 가까운 관계일 가능성이 제기되지만, 아직 확실하게 밝혀지지 않았다.

4.1. 진핵생물 내 위치

다음은 진핵생물의 계통 분류이다.