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아메바류

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1. 개요

아메바류는 크기가 매우 다양하며, 가짜 발을 사용하여 이동하고 먹이를 섭취하는 원생생물 그룹이다. 세포질 흐름을 이용해 움직이며, 일부는 껍질을 형성하기도 한다. 아메바류는 식세포 작용을 통해 영양분을 얻고, 환경이 나빠지면 낭포를 형성하여 생존한다. 이질아메바는 아메바성 이질을, 가시아메바는 각막염 등을 유발하며, 아메바증은 전 세계적으로 발생하여 복통, 설사, 혈변 등의 증상을 동반할 수 있다. 전통적으로 엽상 가짜 발을 가진 아메바류는 잎뿌리 발 아메바(Lobosea)로 분류되었으나, 분자 계통 분석을 통해 재분류되었다. 아메바류는 Tubulinea, Discosea, Evosea의 3개 그룹으로 나뉘며, 진핵생물 계통수에서 동물, 균류와 가까운 관계를 가진다. 아메바류는 신원생대에 출현하여 화석 기록이 존재하며, 조상은 편모를 가지고 있었을 것으로 추정된다.

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아메바류 - [생물]에 관한 문서
개요
학명아메바류(Amoebozoa)
명명자Lühe, 1913 emend. Cavalier-Smith, 1998
이전 명칭진정점균류(Eumycetozoa)
분류
계급강(綱) 및 아강(亞綱)
하위 분류투불리네아강(Tubulinea)
디스코세아강(Discosea)
에보세아강(Evosea)
큐토세아강(Cutosea)
코노사강(Conosa)
바리오세아강(Variosea)
진정점균류(Eumycetozoa)
아르카모에바강(Archamoebea)
생물학적 특징
''[[카오스 카롤리넨시스]]''
카오스 카롤리넨시스

2. 형태

''Mayorella'' 속의 아메바 (Amoebozoa, Discosea)


아메바류는 크기와 형태가 매우 다양하다. 10~20 μm 정도의 크기가 많지만, 더 큰 원생생물도 많이 포함되어 있다. 유명한 종인 아메바 (*Amoeba proteus*)는 길이가 800 μm에 달하기도 하며, 그 크기 덕분에 세포의 대표로서 자주 연구된다. 카오스 (*Chaos*)나 펠로미사 (*Pelomyxa*)와 같은 다핵 아메바류는 길이가 수 밀리미터에 이르며, 점균류에서는 수십 cm 사방으로 퍼지는 것도 있다.

일부 아메바류는 유각 아메바라고 불리는 껍질을 가지고 있다. 모든 아메바류의 주요 영양 방식은 식세포 작용이다.[9] 일부 아메바류는 uroid라고 하는 후방 팽대부를 가지고 있으며, 이는 폐기물을 축적하는 데 사용될 수 있고, 나머지 세포에서 주기적으로 분리된다. 음식이 부족할 때, 대부분의 종은 포자낭을 형성할 수 있으며, 이는 공중으로 운반되어 새로운 환경으로 옮겨갈 수 있다. 점균류에서 이러한 구조는 포자라고 하며, 자실체 또는 포자낭이라고 하는 줄기 구조에서 형성된다. Chlorella속의 미세 조류와 공생 관계를 이루며, 숙주의 세포질 내부에 서식하는 혼합영양 종이 Arcellinida와 Mayorella에서 발견되었다.[10][11]

대부분의 아메바류는 편모가 없으며, 일반적으로 미토시스를 제외하고 미세소관으로 지지되는 구조를 형성하지 않는다. 그러나 고세포아메바류에서 편모가 발생하며, 많은 점균류는 이중 편모 배우자를 생성한다. 편모는 일반적으로 미세소관 원뿔에 의해 고정되어 후생동물과의 밀접한 관계를 시사한다. 아메바류 세포의 미토콘드리아는 특징적으로 분지된 관형 능선을 가지고 있다. 그러나 혐기성 또는 미세 호기성 서식지에 적응한 고세포아메바류에서는 미토콘드리아가 소실되었다.

2. 1. 가짜 발

아메바류 세포는 일반적으로 과립상의 중심 질량인 내질과 투명한 외부 층인 외질로 나뉜다. 운동할 때에는 내질이 앞으로 흐르고 외질은 세포 바깥쪽을 따라 뒤로 흐른다.[9] 많은 아메바류는 운동 시 명확하게 정의된 앞쪽과 뒤쪽을 가지며, 전체 세포가 단일 가짜 발(pseudopod)로 기능하는 "단각형(monopodial)" 형태를 취할 수 있다. 큰 가짜 발은 일정 길이까지 연장된 다음 수축되는, 아(亞)가짜발(또는 결정형 가짜발)이라고 하는 수많은 투명한 돌기를 생성할 수 있으며, 이는 운동 또는 음식 섭취를 목적으로 한다.[9] 또한 세포는 여러 개의 불확정 가짜 발을 형성할 수 있으며, 이를 통해 세포의 전체 내용물이 운동 방향으로 흐른다. 이들은 다소 관형이며, 대부분 과립상의 내질로 채워져 있다. 세포 질량은 선두 가짜 발로 흘러들어가고, 다른 가짜 발은 유기체가 방향을 바꾸지 않는 한 궁극적으로 수축한다.[9]

대부분의 아메바류는 식세포 작용으로 영양을 섭취하는데, 세포가 가짜 발로 잠재적인 음식 입자를 둘러싸서 소화 및 흡수될 수 있는 내부 액포로 밀봉한다.[9]

2. 2. 껍질

아르셀리니드목 구성원들은 테스트라고 불리는 단단한 껍질을 가지고 있으며, 이 껍질에는 가짜 발이 나오는 하나의 구멍이 있다. 아르셀리니드의 껍질은 아르셀라처럼 유기 물질로 분비되거나, 디플루기아처럼 주변 입자들을 모아 붙여서 만들기도 한다.[9] 나베캄리처럼 유기 물질로 껍질을 만들거나, 츠보캄리처럼 주변 입자를 모아 껍질을 만들고, 가짜 발이 나오는 구멍은 하나이다.

3. 생태

대부분의 아메바류는 식세포 작용을 통해 영양분을 섭취한다. 세포가 가짜발로 음식 입자를 둘러싸서 액포에 가두어 소화 및 흡수하는 방식이다.[9] 일부 아메바류는 세포 뒤쪽에 노폐물을 축적하는 우로이드라는 융기를 가지며, 주기적으로 세포에서 떨어져 나간다.

Chlorella속 미세 조류와 공생 관계를 맺고 숙주 세포질 내에 서식하는 혼합영양 종도 Arcellinida와 Mayorella에서 발견되었다.[10][11]

대부분의 종은 식량이 부족하면 낭포를 형성하여 생존한다. 낭포는 공기를 통해 운반되어 새로운 환경으로 이동할 수 있다. 점균류의 경우, 낭포는 포자라고 불리며, 자실체 또는 포자낭이라는 줄기 구조에서 형성된다.

4. 인간과의 관계

이질아메바는 아메바성 이질의 원인균이며, 가시아메바는 각막염, 뇌염 등을 유발할 수 있는 기회 감염 병원체이다. 아메바증은 이러한 아메바류 감염에 의해 발생하는 질병으로, 위생 상태가 좋지 않은 지역에서 주로 발생하며 예방을 위해 위생 관리가 중요하다.

4. 1. 아메바증

아메바증이질아메바 감염에 의해 발생하는 질병으로, Entamoeba 그룹의 아메바류에 의해 발생한다.[28][29] 특히 ''E. histolytica''에 감염될 때 증상이 가장 흔하게 나타난다. 증상은 없을 수도 있고, 복통, 경미한 설사, 혈변을 동반한 심한 대장염조직 괴사, 천공 등 다양한 양상으로 나타날 수 있다. 심한 경우 복막염을 유발할 수 있으며, 감염된 사람은 혈액 손실로 인해 빈혈이 발생할 수도 있다.[31]

장 내벽이 침범되면 아메바성 혈변이나 아메바성 대장염이 발생한다. 기생충이 혈류를 통해 퍼지면 아메바성 간 농양을 유발할 수 있는데, 이는 설사 증상 없이도 발생할 수 있다. ''Entamoeba'' 낭종은 토양에서 최대 한 달, 손톱 밑에서 최대 45분까지 생존 가능하다. 아메바증은 세균성 대장염과 구별해야 하며, 현미경 대변 검사가 일반적이지만 숙련된 검사자가 필요하고 특정 유형을 구분하지 못할 수 있다. 심한 경우 백혈구 수 증가가 나타날 수 있지만, 경미한 경우에는 나타나지 않을 수 있다. 혈액 내 항체 검사가 가장 정확하지만 치료 후에도 양성으로 남을 수 있다.[31]

아메바증은 오염된 음식 및 물과 대변의 분리, 적절한 위생 조치를 통해 예방할 수 있으며, 백신은 없다. 감염 위치에 따라 치료 옵션이 달라지는데, 조직 내 아메바증은 메트로니다졸, 티니다졸, 니타족사니드, 데히드로에메틴, 클로로퀸 등으로 치료하고, 장내 감염은 딜록사니드 푸로에이트 또는 아이오도퀴놀린으로 치료한다. 모든 단계의 아메바에 효과적인 치료를 위해 약물 조합이 필요할 수 있다. 증상이 없는 감염은 치료가 필요 없지만, 다른 사람에게 기생충을 퍼뜨릴 수 있으므로 치료를 고려할 수 있다. ''E. histolytica'' 외 다른 ''Entamoeba'' 감염은 치료가 필요하지 않다.[31]

아메바증은 전 세계적으로 발생하며,[30] 약 4억 8천만 명이 감염되어 매년 4만 명에서 11만 명이 사망한다. 대부분의 감염은 ''E. dispar''에 의한 것으로, 특정 지역에서 더 흔하며 증상이 있는 경우는 이전에 보고된 것보다 적을 수 있다. 아메바증의 첫 사례는 1875년에 기록되었고, 1891년에 질병이 자세히 설명되었다. 1913년 필리핀에서 ''E. histolytica'' 낭종을 섭취한 자원자에게서 질병이 발생했다는 증거가 나왔다. 1897년부터 비 질병 유발 ''Entamoeba'' 종(''Entamoeba coli'')이 알려졌지만, 1997년 WHO에서 ''E. histolytica''가 두 종이라는 것을 공식 인정했다. ''E. dispar'' 외에도 ''E. moshkovskii''와 ''Entamoeba bangladeshi'' 등 최소 2종이 더 존재한다는 증거가 있다. 이들이 최근까지 구별되지 않은 이유는 외형에 의존했기 때문이다.[31]

5. 분류

아메바류는 크고 다양한 생물 그룹이지만, 이 그룹에 속하는 많은 생물들은 공통적인 특징을 가지고 있다. 아메바류 세포는 일반적으로 과립상의 중심 덩어리인 내질과 투명한 바깥층인 외질로 나뉜다. 운동할 때 내질은 앞으로 흐르고 외질은 세포 바깥쪽을 따라 뒤로 흐른다. 많은 아메바류는 운동 시 명확하게 정의된 앞쪽과 뒤쪽을 가지며, 전체 세포가 단일 가짜발(pseudopod)로 기능하는 "단각형(monopodial)" 형태를 취하기도 한다.

아메바(Amoeba)와 카오스(Chaos)처럼 대부분의 아메바류는 "나출형"이거나, Cochliopodium과 Korotnevella처럼 미세한 비늘의 느슨한 외피로 덮여 있다. 반면 Arcellinida목의 구성원은 단단한 껍질, 즉 테스트를 형성하며, 이 껍질에는 가짜 발이 튀어나오는 단일 개구부가 있다. 아르셀리니드 테스트는 Arcella(아르셀라)와 같이 유기 물질에서 분비될 수도 있고, Difflugia(디플루기아)와 같이 수집된 입자를 함께 접착하여 만들어질 수도 있다.

모든 아메바류의 주요 영양 방식은 식세포 작용이다. 세포가 가짜 발로 잠재적인 음식 입자를 둘러싸서 소화 및 흡수될 수 있는 내부 액포로 밀봉하는 방식이다. 일부 아메바류는 uroid라고 하는 후방 팽대부를 가지고 있으며, 이는 폐기물을 축적하는 데 사용될 수 있고, 나머지 세포에서 주기적으로 분리된다.[9]

분자 유전학에 따르면, 아메바류는 동물과 균류의 자매군을 형성하며, 다른 그룹과 분리된 후 이 계통에서 분기된 것으로 보인다.[12] 아메바류와 후생동물(Opisthokont) 사이의 강한 유사성은 이들이 별개의 분류군을 형성한다는 가설로 이어졌다.[13]

전통적으로 엽상 위족(lobose pseudopods)을 가진 모든 아메바류는 엽족강에 함께 묶였지만, 이는 부자연스러운 집단으로 여겨졌다. 구조적 및 유전적 연구를 통해 퍼콜로조아류와 여러 원시아메바가 독립된 그룹으로 확인되었다. 최근의 분자 유전학적 데이터는 아메바류를 엽상류(lobosean)와 원추류(conosan)로 나누는 주요 분류를 뒷받침하는 것으로 보인다.[4]

5. 1. 하위 분류

아메바류의 하위 분류는 크게 엽상근족충류(Lobosa)와 코노사(Conosa)로 나뉜다.

최근의 분자 유전학적 데이터는 아메바류를 엽상류와 원추류로 나누는 주요 분류를 뒷받침하는 것으로 보인다.[4]

Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016[17]와 Silar 2016[18]의 이전 연구와 최근 계통 발생은 Lobosa가 측계통군임을 나타낸다. Conosa는 Cutosea의 자매군이다.[19][20][21]

아메바류 계통 발생
1={{cladelabel1=Discosea1={{cladelabel1=Centramoebia1={{clade1=Centramoebida2={{clade1=Himatismenida2=Himatismenidalabel2=Flabellinia2={{clade1=Thecamoebida2={{clade1=Dermamoebida2={{clade1=Vannellida2=Dactylopodidalabel2=Tevosa2={{cladelabel1=Tubulinea1={{cladelabel1=Corycidia1={{clade1=Trichosida2=Microcoryciidae2={{cladelabel1=Echinamoebia1=Echinamoebidalabel2=Elardia2={{cladelabel1=Leptomyxia1=Leptomyxidalabel2=Eulobosia2={{clade1=Euamoebida2=Arcellinidalabel2=Evosida2={{cladelabel1=Cutosea1=Squamocutidalabel2=Conosa2={{cladelabel1=Archamoebae1={{cladelabel1=Archamoebea1={{clade1=Entamoebida2=Pelobiontidalabel2=Semiconosia2={{cladelabel1=Variosea1={{clade1=Phalansteriida2={{clade1=Flamellidae2={{clade1=Ramamoebida2={{clade1=Profiliida2=Fractovitellidalabel2=Eumycetozoa2={{cladelabel1=Dictyostelea1={{clade1=Acytosteliales2=Dictyosteliidalabel2=Myxogastria2={{cladelabel1=Ceratiomyxomycetes1={{clade1=Ceratiomyxida2=Protosporangiidalabel2=Myxomycetes2={{cladelabel1=Lucisporomycetidae1={{cladelabel1=Cribrarianae1=Cribrarialeslabel2=Trichianae2={{clade1=Reticulariales2={{clade1=Liceida2=Trichiidalabel2=Columellomycetidae2={{cladelabel1=Echinostelianae1=Echinosteliidalabel2=Stemonitanae2={{clade1=Clastodermatales2={{clade1=Meridermatales2={{clade1=Stemonitales2=Physarales



2019년 국제 원생생물 학회에서 정리한 아메바류의 분류 개요는 다음과 같다.[32]


  • 투불리네아강(Tubulinea) - 곤봉 모양이며 편모가 없는 아메바류 (관형류)
  • Corycidia - 유각 아메바 중 미크로코리시아과와 트리코스파에리움목
  • 에키나메바목(Echinamoebida)
  • Elardia
  • 렙토믹사목(Leptomyxida)
  • 나베캄리목(Arcellinida) = Testacida 유각 아메바
  • Sphaerothecina
  • 디플루기아아목(Difflugina) - 비와츠보캄리 등
  • Heleopera
  • 프리가넬라아목(Phryganellina)
  • Euamoebida – 좁은 의미의 아메바류. 아메바, 카오스 등. 과거의 투불리나목(Tubulinida)과 거의 같지만, 계통적으로 수정(코프로믹사, 코프로믹셀라 등 포함)되었다.
  • Discosea - 편평하며 편모가 없는 아메바류
  • 플라벨리니아아강(Flabellinia)
  • Thecamoebida
  • Dermamoebida
  • Mycamoeba
  • Dactylopodida - 파라메바 등
  • 반넬라목(Vannellida)
  • Stygamoebida
  • Centramoebida
  • Acanthopodida 극족목 - 아칸토아메바 등
  • Pellitida 펠리타목
  • Himatismenida
  • Evosea - 편모를 갖는 등 다양한 형태를 띨 수 있는 아메바류
  • Variosea
  • Flamellidae
  • Filamoeba
  • Heliamoeba
  • Protosteliida 원시 점균
  • Fractovitellida
  • Acramoebidae
  • Schizoplasmodiidae
  • Soliformoviidae
  • Angulamoeba
  • Cavosteliida
  • Ischnamoeba
  • Darbyshirella
  • Holomastigida
  • Dictyamoeba
  • Arboramoeba
  • Phalansterium
  • Eumycetozoa 동균류
  • Dictyostelia 갈고리 점균강 - 노란 갈고리 점균 등
  • Myxogastria 변형균 - 모지호코리, 무라사키호코리 등
  • Lucisporidia
  • Columellidia
  • Protosporangiida
  • Protosporangiidae 프로토스포란기움과
  • Ceratiomyxa 뿔호코리
  • Cutosea
  • 고아메바류(Archamoebae)
  • Mastigamoebida
  • Pelobiontida 펠로믹사 등
  • Tricholimax
  • Entamoeba 이질 아메바
  • Rhizomastix


이 외에도 현재 위치가 불확실한 다양한 아메바류가 있다. 유명한 것으로는, 해산 스테레오믹사류의 위치가 분명하지 않다.

5. 2. 계통 분류

분자계통학적 연구에 따르면, 아메바류는 동물, 균류와 가까운 관계를 가지며, 이들과 함께 단편모생물(Unikonta)이라는 큰 분류군을 이룬다.[54] 최근에는 아메바류, 말라이모나스류, 콜로딕티온류 등을 포함하는 오피모다(Opimoda)라는 분류군이 제안되기도 했다.[14]

아메바류 내의 계통 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았으며, 여러 연구 결과에 따라 다양한 분류 체계가 제안되고 있다.

Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016[17]와 Silar 2016[18]의 연구와 최근 계통 발생은 Lobosa가 측계통군임을 나타낸다. Conosa는 Cutosea의 자매군이다.[19][20][21]

아메바류 계통 발생


6. 진화

신원생대부터 아메바류가 존재했음을 보여주는 꽃병 모양의 미세 화석(VSMs)이 전 세계에서 발견되었다. 7억 5천만 년 전 암석에서 발견된 화석 종인 ''멜라노키릴리움 헥소디아데마'', ''팔레오아르셀라 아타나타'', ''헤미스페리엘라 오르나타''는 유각 아메바에 속하는 관상 아메바류과의 현존하는 아르셀리과와 매우 유사하다. 특히 ''P. athanata''는 현존하는 속인 ''아르셀라''와 동일하게 보인다.[23]

아메바류는 화석으로 남기 어렵다고 생각되지만, 나베캄리목으로 추정되는 항아리 모양의 미세 화석이 7억 5천만 년 전 (신원생대)의 해양 환경에서 유래한 암석에서 발견되었다. 따라서 아메바류는 원래 해양에서 진화하여, 이후 식물과 함께 육상으로 진출했다는 가설이 있다.[46] 한편, 분자 계통 분석에 기초한 분기 연대 추정에 따르면, 아메바류 전체의 분기 연대는 10억~12억 년 전으로 추정된다.[47]

참조

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