스테파노포곤속
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1. 개요
스테파노포곤속은 헤테로로보세아 편모충류에 속하는 원생생물 속이다. 납작한 세포 형태에 여러 개의 편모를 가지며, 세균, 규조류, 기타 작은 유기체를 먹고 산다. 세포핵은 2~16개 존재하지만, 섬모충류와 같은 대핵과 소핵으로 분화되지는 않는다. 스테파노포곤속은 복면의 편모를 다리처럼 사용하여 이동하며, 종속영양생물로 박테리아나 규조류를 포식한다. 과거에는 섬모충류로 여겨졌으나, 현재는 페르콜로모나스속과 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 스테파노포곤속은 7종을 포함하며, 전 세계 해양에 분포한다.
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| 스테파노포곤속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학명 | '스테파노포곤속 (Stephanopogon)' |
| 학명 명명자 | Entz 1884 |
| 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 (Eukaryota) |
| 미분류 계급 | 엑스카바타 (Excavata) |
| 미분류 계급 | 디스코바 (Discoba) |
| 아계 계급 없음 | 반상 크리스타류 (Discicristata) |
| 문 | 헤테로로보사 (Heterolobosea) |
| 강 | 페르콜라테아강 (Percolatea) |
| 목 | 파르소실리아티다목 (Pseudociliatida) |
| 목 명명자 | Corliss & Lipscomb 1982 |
| 과 | 스테파노포곤과 (Stephanopogonidae) |
| 하위 분류 | |
| 종 | 스테파노포곤 아포곤 (Stephanopogon apogon) Borror 1965 스테파노포곤 콜포다 (Stephanopogon colpoda) Entz 1884 스테파노포곤 메스닐리 (Stephanopogon mesnili) Lwoff 1923 스테파노포곤 미누타 (Stephanopogon minuta) Lei, Xu & Weibo 1999 스테파노포곤 모빌렌시스 (Stephanopogon mobilensis) Jones & Owen 1974 스테파노포곤 파라메스닐리 (Stephanopogon paramesnili) Lei, Xu & Weibo 1999 스테파노포곤 파테르소니 (Stephanopogon pattersoni) Lee, Miller & Simpson 2014 |
2. 특징
''스테파노포곤''은 특정 섬모충류와 매우 유사하여 원래 그들과 함께 분류되었지만,[1] 현재는 헤테로로보세아 편모충류와 관련이 있는 것으로 간주된다. 세포는 다소 납작하며 앞쪽에서 뒤쪽으로 이어지는 여러 개의 매끄러운 편모가 줄지어 있고 막대기로 지지되는 앞쪽 입을 가지고 있다. 이들은 세균, 규조류 및 기타 작은 유기체를 먹고 살며, 세포핵이 2~16개 있지만 대핵과 소핵으로 분화되지 않는다. 이들은 범세계적으로 분포한다.
2. 1. 형태
세포는 다소 납작하며 앞쪽에서 뒤쪽으로 이어지는 여러 개의 매끄러운 편모가 줄지어 있고 막대기로 지지되는 앞쪽 입을 가지고 있다.[1] 세균, 규조류 및 기타 작은 유기체를 먹고 산다. 세포핵은 2~16개 있지만, 섬모충류에서 발생하는 것처럼 대핵과 소핵으로 분화되지 않는다.세포의 크기는 장축 방향으로 20μm–100μm이며, 형태는 편평하고 세포 각 부위에서 편모가 발생한다. 특히 세포의 복면에서는 6–14개의 열을 이루어 다수의 편모가 발생한다. 반면 배면에는 편모가 적고, 전단부 부근에서만 발생한다. 편모의 표면은 매끄럽고, 인편이나 소모 등의 수정 구조는 없다. 세포 전단부에 세포구를 가지며, 주변은 돌기(barb|영어)로 지지된다. 세포는 다핵으로 2–16개의 세포핵 (개수는 종에 따라 다르다)을 가지지만, 섬모충류와 같은 대핵과 소핵의 분화는 보이지 않는다. 미토콘드리아를 가지며, 크리스타는 부채형이다. 골지체는 없다.
스테파노포곤속은 복면의 편모를 다리처럼 사용하여 기질의 표면을 이동한다. 종속영양생물이며, 박테리아나 규조류, 그 외 작은 생물을 포식한다. 엽록체나 공생조류를 가진 것은 알려져 있지 않다.
2. 2. 생태
''스테파노포곤''은 특정 섬모충류와 매우 유사하여 원래 그들과 함께 분류되었지만[1] 현재는 헤테로로보세아 편모충류와 관련이 있는 것으로 간주된다. 세포는 다소 납작하며 앞쪽에서 뒤쪽으로 이어지는 여러 개의 매끄러운 편모가 줄지어 있고 막대기로 지지되는 앞쪽 입을 가지고 있다. 이들은 세균, 규조류 및 기타 작은 유기체를 먹고 산다. 세포핵이 2~16개 있지만, 섬모충류에서 발생하는 것처럼 대핵과 소핵으로 분화되지 않는다. 이들은 범세계적으로 분포한다.2. 3. 생활환
스테파노포곤속은 운동 능력이 있는 편모충 상태와 움직이지 않는 낭포 상태를 반복하는 생활환을 가진다.[10][11] 낭포화는 무성 생식으로 이루어진다. 유성 생식은 알려져 있지 않다.두 개의 세포핵을 가진 S. colpoda|S. 콜포다la의 경우, 충분히 성장한 세포의 핵은 유사 분열을 반복하여 수를 늘린다. 핵 분열은 동기화되지 않는다. 핵이 12~16개 정도까지 증식하면 세포는 낭포화하고, 세포질 분열에 의해 낭포 내의 세포질이 구분된다. 구획 수는 세포핵의 수와 동일하며, 모든 구획이 1개의 세포핵을 포함하도록 나뉜다. 그 후 각 핵은 분열하여 2개가 되고, 다시 편모충 상태의 세포가 형성되어 탈낭포화된다.
3. 분류
핵 이형성이 없다는 특징 때문에, ''스테파노포곤속''은 섬모충류와 다른 원생생물 사이의 진화적 중간 형태, 어쩌면 동물의 조상으로 여겨지기도 했다. 그러나 코를리스와 립스콤은 스테파노포곤속이 복잡한 피질과 하부 섬모를 갖지 않아 섬모충류와 세포학적으로 유사하지 않다는 것을 밝혀냈다.[2] 이후 전자 현미경 연구를 통해 ''스테파노포곤속''의 세포학적 조직에 대한 이해가 더욱 깊어졌다.[3][4] 유부키와 르앤더는 ''스테파노포곤속''이 이형엽류 내에서 ''페르콜로모나스속''과 밀접한 관련이 있음을 입증했다. 두 속의 편모 기저부는 전자 밀도가 높은 세포 골격 물질에 부착되어 있지만,[5] 이것이 분류군의 고유 파생 형질은 아니라고 주장되기도 했다.[6]
최근에는 ''페르콜로모나스속''과 함께 강 페르콜라테아강에 이형엽류로 포함되었다.[7]
세포 형태, 유영법, 그리고 다핵 세포핵으로 인해 한때 스테파노포곤은 Stylonychiala나 Euplotesla와 같은 섬모충강의 섬모충으로 여겨졌다. 하지만 1982년 코를리스와 립스콤에 의해 스테파노포곤과 섬모충 사이의 관련성이 없다는 것이 밝혀졌다.[13] 이는 섬모(편모) 기부와 세포막을 뒷받침하는 펠리클(pellicle영어)의 구조 차이에 기인한다.
스테파노포곤은 미토콘드리아 크리스타 형태나 골지체를 결여하여 원반 크리스타류와의 근연성이 시사되기도 했다.[14] 하지만 이후에도 스테파노포곤의 위치는 정해지지 않았고, 크롬알베올라타나 리자리아 등 상위 분류를 넘나들며 계통적 위치가 논의되어 왔다. 혹은 위치를 정하지 않고, "위치 미정"(''incertae sedis'')의 원생생물로 취급되는 경우도 많았다.[15]
2008년에 분자 계통 분석이 이루어져, 헤테로로보사의 페르콜로모나스 (Percolomonasla) 와 가까운 생물이라는 것이 밝혀졌다.[16] 이 결과는 미토콘드리아, 소포체, 편모 장치와 같은 세포 소기관의 특징으로도 뒷받침된다.
스테파노포곤 속 내 분류 형질은 세포 크기, 세포구 주위 돌기 모양, 복부 편모열 개수 등이다. 스테파노포곤의 종류는 전 세계 해양에 일반적으로 분포하지만, 특히 우점하거나 대량 발생한 예는 알려져 있지 않다.
3. 1. 하위 종
wikitext| 종명 | 명명자 | 특징 |
|---|---|---|
| S. apogon | Borror, 1965 | 입 주위에 돌기가 없고, 편모열은 6–7개로 적다. 본 속에서 가장 초기에 분기된 것으로 여겨진다. |
| S. colpoda | Entz, 1884 | 기준종. 세포핵은 2개. 돌기는 3곳, 편모열은 12–14열로 가장 많다. |
| S. mesnili | Lwoff, 1923 | 세포구 주위 돌기가 유일하게 4곳 (다른 종은 3곳 이하)이다. 편모열은 항상 12개. |
| S. minuta | Lei et al., 1999 | 세포가 20–35 μm 정도로 소형이다. S. mobilensis 와 근연 관계에 있다고 생각된다. |
| S. mobilensis | Jones et Owen, 1974 | 가장 작은 스테파노포곤으로, 세포 길이는 19–25 μm. 편모열은 항상 8개. |
| S. paramesnili | Lei et al., 1999 | 속 내에서 가장 큰 종. 60–110μm. |
| S. pattersoni | Lee et al., 2014 |
4. 진화적 위치
핵 이형성이 없기 때문에, ''스테파노포곤속''은 섬모충류와 다른 원생동물 사이의 진화적 중간 형태, 그리고 어쩌면 동물의 조상으로 여겨져 왔다. 코를리스와 립스콤은 이것이 복잡한 피질과 하부 섬모를 갖지 않아 섬모충류와 세포학적으로 유사하지 않다는 것을 보여주었다.[2] 추가적인 전자 현미경 연구는 ''스테파노포곤속''의 세포학적 조직에 대한 이해에 세부 사항을 추가했다.[3][4] 유부키와 르앤더는 ''스테파노포곤속''이 이형엽류 내에서 ''페르콜로모나스속''과 밀접한 관련이 있음을 입증했다. 두 속의 편모 기저부는 전자 밀도가 높은 세포 골격 물질에 부착되어 있지만,[5] 이것이 분류군의 고유 파생 형질은 아니라고 주장되어 왔다.[6]
최근에는 ''페르콜로모나스속''과 함께 강 페르콜라테아강에 이형엽류로 포함되었다.[7]
세포 형태, 유영법, 그리고 다핵 세포핵으로 인해 한때 스테파노포곤은 Stylonychiala 나 Euplotesla 와 같은 섬모충강의 섬모충으로 여겨졌다. 반면에 앞서 언급했듯이 세포핵의 기능 분화가 보이지 않아, 매우 원시적인 섬모충 또는 섬모충과 다른 원생생물 사이의 진화적 위치를 차지하는 것이 아닌가 하는 생각도 있었다.[12][11]。하지만 1982년 코를리스와 립스콤에 의해 스테파노포곤과 섬모충 사이의 관련성이 없다는 것이 밝혀졌다.[13]。이는 섬모(편모) 기부와 세포막을 뒷받침하는 펠리클 (pellicle영어)의 구조 차이에 기인한다.
스테파노포곤은 미토콘드리아 크리스타 형태나 골지체를 결여하여 원반 크리스타류와의 근연성이 시사되기도 했다.[14]。하지만 이후에도 스테파노포곤의 위치는 정해지지 않았고, 크롬알베올라타나 리자리아 등 상위 분류를 넘나들며 계통적 위치가 논의되어 왔다. 혹은 위치를 정하지 않고, "위치 미정" (''incertae sedis'')의 원생생물로 취급되는 경우도 많았다.[15]。
2008년에 드디어 분자 계통 분석이 이루어져, 헤테로로보사의 페르콜로모나스(Percolomonasla) 와 가까운 생물이라는 것이 밝혀졌다.[16]。이 결과는 미토콘드리아, 소포체, 편모 장치와 같은 세포 소기관의 특징으로도 뒷받침된다.
참조
[1]
서적
The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature
Pergamon Press
[2]
논문
Establishment of new order in kingdom Protista for ''Stephanopogon'', long-known "ciliate" revealed now as a flagellate
[3]
간행물
The ultrastructural identity of ''Stephanopogon apogon'' and the relatedness of the genus to other kinds of protists. Europ. J. Protistol.
[4]
논문
Ultrastructure and molecular phylogeny of Stephanopogon minuta: an enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments
2008-11
[5]
간행물
Percolomonas cosmopolitus (Ruinen) n. gen., a new type of filter feeding flagellate from marine plankton. J. mar. biol. Ass. U. K.
[6]
간행물
Ultrastructure and molecular phylogeny of ''Stephanopogon minuta'': an enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments |journal=Eur. J. Protistol.
[7]
논문
The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: Phylum Percolozoa)
[8]
간행물
Small free-living heterotrophic flagellates from marine intertidal sediments of the Sydney region, Australia. Acta Protozoologica
[9]
서적
The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates
Oxford University Press
[10]
논문
Le cycle nucleaire de ''Stephanopogon mesnili'' Lw. (Cilié Homocaryote)
[11]
서적
Research in Protozoology. vol. 3
Pergamon Press
[12]
서적
The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification and Guide to the Literature
Pergamon Press
[13]
논문
Establishment of new order in kingdom Protista for ''Stephanopogon'', long-known "ciliate" revealed now as a flagellate
[14]
논문
The ultrastructural identity of ''Stephanopogon apogon'' and the relatedness of the genus to other kinds of protists
[15]
논문
The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists
[16]
논문
Ultrastructure and molecular phylogeny of ''Stephanopogon minuta'' : an enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments
[17]
논문
The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: Phylum Percolozoa)
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