쌀쥐속

1. 개요

쌀쥐속(Oryzomys)은 100종이 넘는 쌀쥐족 내의 약 30개 속 중 하나로, 시그모돈쥐아과에 속하는 설치류이다. 쌀쥐속은 늪쥐속, 룬도미스속 등과 계통학적으로 밀접한 관련이 있으며, 형태학적 특징과 DNA 염기서열 분석을 통해 분류된다. 쌀쥐속에는 흰배쌀쥐, 쿠스쌀쥐, 습지쥐 등 다양한 종이 포함되며, 멸종된 종도 존재한다. 쌀쥐속 종들은 습한 서식지를 선호하며, 반수생 생활을 하며 잡식성이다. 쌀쥐속의 일부 종은 인간에게 해충으로 여겨지기도 하며, 한타바이러스 폐 증후군의 매개체가 되기도 한다.

2. 분류

Oryzomys^영어는 100종이 넘는 다양한 그룹인 쌀쥐족 내 약 30개 속 중 하나이며, 이 중 많은 종이 과거에는 Oryzomys^영어에 포함되었다. 쌀쥐족은 시그모돈쥐아과 내 여러 족 중 하나이며, 이 아과는 주로 아메리카와 유라시아에 분포하는 수백 종의 소형 설치류를 포함하는 비단털쥐과에 속한다.

쌀쥐족 내에서, 계통발생학적 분석을 수행한 Marcelo Weksler는 2006년에 형태학적 및 DNA 염기서열 데이터를 사용하여, Oryzomys^영어이 [[늪쥐속]]^영어, [[룬도미스속]]^영어, 그리고 [[가짜쌀쥐속]]^영어을 포함하는 그룹과 가장 밀접한 관련이 있다는 몇 가지 증거를 발견했다. 형태학적 및 결합된 데이터를 기반으로 한 분석에서는 이러한 관계를 뒷받침했지만, {{llang 유전자 염기서열만으로는 Oryzomys^영어이 [[넥토미스속]]^영어, [[시그모돈토미스속]]^영어 및 기타 몇몇 속을 포함하는 그룹 내에 위치했다. 모든 분석에서 Oryzomys^영어은 쌀쥐족의 clade D 내에 나타났다. Oryzomys^영어과 늪쥐속^영어 그룹 간의 관계는 5개의 공유 파생 형질에 의해 뒷받침되었다. - 손바닥과 발가락 사이의 패드가 없거나 줄어듦; 발톱을 둘러싼 털의 발톱 뭉치 감소; 머리뼈의 관골판 뒷부분이 첫 번째 위쪽 어금니 앞부분과 같은 수준에 있음; 그리고 첫 번째 위쪽 어금니의 전원추 (앞쪽 첨두)가 전중앙 소와에 의해 분할됨. 처음 세 가지는 Oryzomys^영어과 늪쥐속^영어 그룹 구성원들이 공유하는 반수생 생활 방식에 대한 적응이며, 따라서 수렴 진화의 예일 수 있다.

2.1. 계통 분류

2006년 웩슬러 등(Weksler_et_al.)의 연구에 기초한 계통 분류는 다음과 같다. 쌀쥐족은 아메리카가시쥐속과 아메리카사탕수수쥐속, 우카얄리물쥐속, 맥코넬쌀쥐속, 핸들리쥐속, 큰머리쌀쥐속, 해먼드쌀쥐속, 톰스쌀쥐속, 나무쌀쥐속, 안데스횡단쌀쥐속, 작은쌀쥐속, 거친털쥐속, 피그미쌀쥐속, 페루쌀쥐속, 해안쌀쥐속, 세하두쌀쥐속, 흰반점산악쥐속, 회색쌀쥐속, 습지쥐속, 큰습지쥐속, 검은쌀쥐속, 남아메리카물쥐속, 갈라파고스쌀쥐속, 쌀쥐속, 브라질가짜쌀쥐속, 쌀물쥐속, 파라과이쌀쥐속 등을 포함한다.

1857년 스펜서 풀러턴 베어드는 미국 동부의 늪쌀쥐(Oryzomys palustris)를 위해 Oryzomys라는 이름을 도입했다. 이 쥐는 20년 전 리처드 할란에 의해 처음 기술되었다. Oryzomys는 그리스어 oryza "쌀"과 mys "생쥐"를 결합한 것으로, 늪쌀쥐의 먹이 습관을 나타낸다. 베어드는 Oryzomys를 현재는 사용되지 않는 속인 Hesperomys의 아속으로 분류하고 늪쌀쥐만을 포함시켰으며, 이는 1874년과 1877년에 엘리엇 쿠에스에 의해 따랐다. 1890년에 Oryzomys는 속으로 승격되었고, 이후 수많은 종들이 추가로 여기에 포함되었으며, 그 중 많은 종들이 곧 다른 속으로 옮겨졌다. 1898년 Catalogus Mammalium에서 에두아르 루이 트루아사르는 Oryzomys의 67종을 나열했는데, 이 중 일부는 현재 Calomys, Necromys, Thomasomys 및 Oryzomys와 관련이 없는 다른 속에 속한다.

새롭게 제안된 속 중 일부는 곧 다시 Oryzomys에 포함되었고, 1941년 The Families and Genera of Living Rodents에서 존 엘러먼 경은 Microryzomys, Oligoryzomys, Melanomys, Nesoryzomys, Oecomys를 Oryzomys의 동의어로 나열하고 약 127종을 포함시켰다. 1948년, 필립 허쉬코비츠는 Nectomys 및 Megalomys와 같은 다른 oryzomyines도 Oryzomys에 포함될 수 있다고 제안했고, 클레이턴 레이는 1962년에 이 제안을 따랐다. 허쉬코비츠와 레이의 분류는 널리 따르지 않았고, 1976년부터 저자들은 Oryzomys에 묶여 있던 다른 그룹 중 일부를 별도의 속으로 다시 복원하기 시작했다. 2005년 Mammal Species of the World 3판에서 이 속은 43종(Oryzomyini의 110종 중)으로 줄었지만, 여전히 자연적인 단계통군은 아니었다.

2006년, 마르셀로 벡슬러의 포괄적인 계통 분석은 이 속이 다계통군임을 입증했다. 그는 늪쌀쥐인 Oryzomys의 모식종과 밀접한 관련이 없는 종들을 수용하기 위해 11개의 새로운 속을 제안했다. 같은 해 후반에 벡슬러, 페르세킬로, 보스는 Aegialomys, Cerradomys, Eremoryzomys, Euryoryzomys, Hylaeamys, Mindomys, Nephelomys, Oreoryzomys, Sooretamys, Transandinomys의 10개의 새로운 속을 만들고, "Oryzomys" alfaroi와 관련된 6종을 Handleyomys에 배치했다. 그들은 단 5종만을 Oryzomys에 남겼고, 이것은 마침내 단일 계통군이 되었다. 이후의 분류학적 연구로 인해 종의 수는 최소 8종으로 증가했다.

?Oryzomys pliocaenicus는 캔자스에서 발견된 마이오세 화석으로 정체가 불분명하지만 Bensonomys에 속할 수 있으며, 오리건의 마이오세와 뉴멕시코의 플라이오세에서 발견된 화석도 Oryzomys로 분류되었지만 아마도 잘못된 것이다. 가능한 Oryzomys는 어빙턴세 (플라이스토세) 서스캐처원에서 기록되었다.

2.2. 하위 종

쌀쥐속(Oryzomys)에는 다음 종이 포함된다.

현재의 쌀쥐속( Oryzomys) 개념은 1901년 Merriam이 더 큰 쌀쥐속( Oryzomys) 내에서 인지한 palustris-mexicanus 그룹과 1918년 Goldman이 제안한 palustris 그룹에서 파생되었다. Merriam은 그의 그룹 내에서 21종을 인지했지만, Goldman은 이를 8종으로 통합했다. 미국에 서식하는 습지쌀쥐, 텍사스 남부, 멕시코, 중앙 아메리카에 서식하는 쿠스쌀쥐( O. couesi)와 분포가 작은 6종이 있었다. 1960년, 레이먼드 홀은 O. couesi와 습지 쌀쥐를 단일 종인 Oryzomys palustris로 통합했으며, 그 후 다른 지역 형태도 O. palustris에 포함되었다. 1970년, Hershkovitz는 콜롬비아에서 이 그룹의 또 다른 종인 고르가스쌀쥐( O. gorgasi)를 기술했고, 다음 해에 이전에 Nectomys로 분류되었던 토마스쌀쥐( O. dimidiatus)가 습지쌀쥐( O. palustris)와 유사하다는 점에 주목했다. 1979년 이후, 텍사스에서의 추가 연구 결과 습지 쌀쥐와 O. couesi는 다시 분리된 것으로 간주되었는데, 이는 두 종의 서식지가 만나는 곳이었다.

2001년, J. 산체스 H.와 동료들은 O. gorgasi를 검토하면서 O. palustris 그룹을 재정의하고 특징지었으며, O. couesi, 토마스쌀쥐( O. dimidiatus), O. gorgasi, 그리고 습지 쌀쥐를 그 구성원으로 나열했다. 가이 머서와 마이클 칼턴은 2005년 세계의 포유류 종의 세 번째 판에서 서부 멕시코의 마리아 마드레 섬에서 쌀쥐속 넬소니( O. nelsoni)를 추가로 나열했다. 2006년, Weksler와 동료들은 산체스 등의 2001년 정의를 따라 제한적인 속인 Oryzomys를 따랐지만, 자메이카에서 온 쌀쥐속 안틸라룸( O. antillarum)을 종으로 추가했다. Carleton과 Joaquin Arroyo-Cabrales는 2009년에 서부 멕시코의 Oryzomys를 검토했고, 이 맥락에서 Oryzomys에 대한 확장된 진단을 제공했다. 그들은 이전에 언급된 6종 외에 흰배쌀쥐( O. albiventer)와 쌀쥐속 페닌술라( O. peninsulae)를 포함한 8종을 인정했다. 또한 2009년에 Robert Voss와 Weksler는 퀴라소에서 발견된 화석 Oryzomys curasoae를 고르가스쌀쥐( O. gorgasi)의 섬 개체군으로 확인했다. 2010년, Delton Hanson과 동료들은 Oryzomys 내의 관계를 평가하기 위해 사이토크롬 b, 광수용체 간 레티노이드 결합 단백질, 알코올 탈수소 효소 1 유전자에서 얻은 DNA 염기 서열 데이터를 사용한 연구를 발표했다. 그들은 관찰된 서열 발산과 다른 데이터를 바탕으로 습지 쌀쥐를 두 종으로 나누고 O. couesi를 네 종으로 나눌 것을 권장했다.

Merriam은 그의 palustris-mexicanus 그룹을 복부 색상(황갈색 또는 흰색)에 따라 두 개의 "계열"로 나누었다. Goldman은 그의 palustris 그룹을 O. couesi와 6개의 관련 종이 있는 couesi 부분과, O. palustris만 있는 palustris 부분, 두 개의 "부분"으로 나누었다. 그는 후자가 일반적으로 더 어둡고, 더 갈색이며, 더 긴 털, 그리고 더 큰 구개골공 (구개 끝 뒤쪽의 틈새인 중익상와)에서 전자에 비해 다르다는 점에 주목했다. Weksler의 2006년 분석에는 엄밀한 의미에서 Oryzomys 종 중에서 쿠스쌀쥐( O. couesi)와 습지 쌀쥐만 포함되었기 때문에, 그는 이러한 그룹을 테스트할 수 없었다. Carleton과 Arroyo-Cabrales는 Goldman의 분할에 동의하며 추가적인 특징을 나열했고, palustris 그룹이 couesi 그룹의 구성원보다 더 반수생적으로 적응했을 수 있다는 점에 주목했다. 후자에서 털은 일반적으로 붉은 갈색인 반면, palustris 그룹에서는 회갈색이다. couesi 그룹의 구성원은 더 작은 구개골공과 더 작은 구개골공 foramen, 어금니 위쪽 두개골 옆면에 있는 foramen (구멍), 그리고 세 번째 하부 어금니에 더 발달된 전설측 치륜 (치아 앞쪽의 능선)을 가지고 있다. 발가락에서 멀리 떨어진 발바닥에 위치한 뒷발의 가측 육구는 couesi 그룹에 존재하지만, palustris 그룹에는 존재하지 않는다. 지간 웹은 palustris 그룹에서 더 발달했을 수 있다. 형태학적 데이터를 사용하여 Voss와 Weksler는 O. palustris를 제외하고 O. couesi와 O. gorgasi 사이에 더 가까운 관계를 발견했지만, 신뢰도는 낮았다. Hanson과 동료들의 DNA 염기 서열 데이터는 palustris 그룹과 couesi 그룹 사이에 깊은 분리를 지지했지만, 코스타리카 샘플(O. couesi로 할당됨)은 서로 간의 거리만큼 두 그룹으로부터 멀리 떨어져 있었다.

3. 형태

쌀쥐속(Oryzomys)은 중간 크기의 반수생 설치류로, 길고 굵은 털을 가지고 있다. 등쪽은 회색에서 붉은색을 띠고 배쪽은 흰색에서 황갈색을 띤다. 늪쌀쥐는 검은쥐 및 갈색쥐와 유사하지만, 등과 배 사이의 색상 차이가 더 크다. 감각털(수염)은 짧고 귀는 작으며 털이 잘 나 있다. 꼬리는 머리와 몸통만큼 길거나 더 길며 털이 드문드문 나 있지만, 아래쪽 털이 위쪽 털보다 길다. 암컷은 8개의 젖꼭지를 가지고 있다. 뒷발은 넓으며 첫 번째와 다섯 번째 발가락이 가운데 세 개보다 짧다. 윗면은 털이 나 있지만, 아랫면은 털이 없고 작은 인편으로 덮여 있다. 발톱 털은 잘 발달되지 않았으며, 발가락 사이의 물갈퀴는 종에 따라 발달 정도가 다르다.

핵형은 늪쌀쥐와 O. couesi에서 56개의 염색체를 가지며, 기본수는 56에서 60 사이이다. 두 종 모두 위는 단방성-반선모형이며, 쓸개가 없다.

쌀쥐속 종은 짧은 부리와 높은 뇌두를 가진 큰 두개골을 가지고 있다. 안와간 영역은 앞쪽으로 가장 좁고, 가장자리에는 잘 발달된 구슬이 있다. 광대뼈 판은 넓고 앞쪽에 잘 발달된 광대뼈 절흔이 있다. 관골궁은 튼튼하며 작지만 뚜렷한 관골을 포함한다. 간두정골은 좁고 짧다. 절치공은 길며, 뒷가장자리는 첫 번째 어금니 앞이나 더 뒤에 있다. 구개는 길어서 상악의 뒷가장자리를 넘어서까지 뻗어 있으며, 세 번째 어금니 근처에는 후외측 구개공이 뚫려 있다. 나비골의 날개뼈 받침은 없다. 청각포는 크다. 머리의 동맥 상태는 고도로 공유파생형질이다. 하악골(아래턱)에서, 근상돌기는 잘 발달되어 있고, 캡슐 돌기는 눈에 띈다.

어금니는 5두엽이며 구치상이고, 첨두는 두 개의 세로열로 배열되어 있다. 첫 번째 위 어금니와 아래 어금니의 앞쪽 첨두는 넓고 전중선만곡에 의해 완전히 나뉘지 않는다. 전원추 뒤에는 전엽이 완전하고 전원추와 분리되어 있다. 두 번째와 세 번째 아래 어금니 모두에서 전엽소가 존재한다. 첫 번째 어금니는 주요 뿌리 외에 추가적인 작은 뿌리를 가지고 있어, 위 첫 번째 어금니는 4개, 아래 어금니는 3개 또는 4개의 뿌리를 가진다.

늪쌀쥐와 O. couesi는 복잡한 음경을 가지고 있으며, 음경골(음경뼈)은 측면에 큰 돌기를 나타낸다. 음경의 바깥쪽 표면은 대부분 음경 가시로 덮여 있지만, 가시가 없는 넓은 띠가 있다. 음경의 등쪽 유두는 작은 가시로 덮여 있다. 요도 돌기에서 살덩이 돌기(아첨 소엽)가 존재한다.

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📌 열 고정 해제

쌀쥐속(Oryzomys) 종의 측정

종	n	전체 길이	꼬리	뒷발
Oryzomys albiventer	12	285.4 (245–314)	155.4 (129–173)	36.1 (33–40)
Oryzomys antillarum	3	247 (228–260)	119.7 (108–132)	29.3 (28–30)
나야리트의 Oryzomys couesi	62	244.8 (210–288)	125.1 (105–150)	30.5 (27–33)
Oryzomys dimidiatus	3	249 (228–278)	129 (110–150)	28.3 (27–31)
Oryzomys gorgasi	6–10	259 (220–290)	130 (116–138)	31 (30–32)
Oryzomys nelsoni	4	322 (288–344)	181.5 (160–191)	37.3 (35–39)
늪쌀쥐	–	226–305	108–156	28–37
Oryzomys peninsulae	14	265.6 (227–305)	136.8 (114–156)	32.0 (29–34)
측정값은 밀리미터 단위이며 "평균 (최소–최대)" 형태로 표시됩니다.

4. 생태

쌀쥐속(Oryzomys)은 미국 동부 뉴저지주에서 멕시코, 중앙아메리카를 거쳐 콜롬비아 북서부, 베네수엘라 북서부, 퀴라소까지 분포한다. 늪, 시내, 맹그로브와 같은 습한 서식지를 선호하지만, 늪쌀쥐와 O. couesi는 건조한 곳에서도 발견된다. 많은 대륙붕 섬과 해양 섬인 자메이카에도 서식하거나 서식했었다. 가장 오래된 화석은 약 30만 년 전 미국 랑초라브레아에서 발견되었다. 오리조미니는 안데스 산맥 동쪽 남아메리카에서 진화했을 가능성이 높으며, 중앙아메리카와 안데스 횡단 지역의 쌀쥐속(Oryzomys) 존재는 이 지역에 대한 독립적인 침입의 결과로 여겨진다. 또는 플라이오세 북미의 Jacobsomys에서 진화했을 수도 있다. O. antillarum은 최후 빙기 동안 해수면이 낮아지면서 자메이카에 도달했을 것이다.

쌀쥐속(Oryzomys)은 반수생 동물로 물에서 많은 시간을 보내며, 땅에서도 서식한다. 늪쌀쥐와 O. couesi는 수영을 잘하며, 방해를 받으면 물속으로 피한다. 둘 다 야행성이며, 얽힌 식물로 둥지를 짓는다. 번식은 연중 내내 일어날 수 있지만, 늪쌀쥐는 계절에 따라 변동한다. 임신 기간은 약 21~28일이며, 한 번에 1~7마리(평균 3~5마리)의 새끼를 낳는다. 어린 늪쌀쥐와 O. couesi는 약 50일경에 생식 능력을 갖는다.

늪쌀쥐, O. couesi, O. gorgasi는 잡식성으로, 씨앗, 녹색 식물, 곤충, 갑각류 등을 먹는다. 굴뚝새(Tyto alba)는 늪쌀쥐의 주요 포식자이며, O. antillarum, O. couesi, O. gorgasi의 잔해가 올빼미 배설물에서 발견되었다. 다른 여러 동물들도 쌀쥐속(Oryzomys)을 잡아먹는다. O. couesi와 늪쌀쥐에서 다양한 기생충이 알려져 있으며, O. gorgasi에서 두 개의 기생 선충류가 발견되었다.

5. 인간과의 관계

19세기 이후, 작은 아시아 몽구스와 갈색쥐, 검은쥐와 같은 외래종 유입 및 서식지 파괴로 인해 쌀쥐속의 O. antillarum와 O. nelsoni 두 종이 멸종되었고, O. peninsulae는 더 이상 존재하지 않을 가능성이 높다. 이러한 요인들은 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에서 "위기(EN)"로 평가하는 O. gorgasi를 위협할 수 있다. O. albiventer는 인간의 서식지 변형에 영향을 받았지만, 여전히 생존해 있을 가능성이 높다.

널리 분포하는 습지쌀쥐와 O. couesi는 흔하며 보존에 대한 우려가 없으며, 실제로 두 종 모두 해충으로 여겨졌지만, 일부 개체군은 위협받고 있다. 이 두 종과 마찬가지로 O. dimidiatus는 적색 목록에서 "관심 필요(LC)"로 평가된다. 습지쌀쥐는 미국에서 한타바이러스 폐 증후군의 두 번째로 흔한 원인인 바이유 바이러스의 자연 숙주이다. 온두라스와 멕시코 서부의 O. couesi에서 발생하는 카타카마스 바이러스와 플라야 데 오로 바이러스는 인간에게 감염되는 것으로는 알려져 있지 않다.

5.1. 한반도와 한타바이러스

6. 보존 상태

19세기 이후, 작은 아시아 몽구스와 갈색쥐, 검은쥐와 같은 외래종 유입 및 서식지 파괴로 인해 O. antillarum과 O. nelsoni 두 종의 쌀쥐속이 멸종되었고, O. peninsulae는 더 이상 존재하지 않을 가능성이 높다. 이러한 요인들은 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에서 "위기(EN)"로 평가하는 O. gorgasi를 위협할 수 있다. O. albiventer는 인간의 서식지 변형에 영향을 받았지만, 여전히 생존해 있을 가능성이 높다. 반면, 널리 분포하는 종인 습지쌀쥐와 O. couesi는 흔하며 보존에 대한 우려가 없으며, 실제로 두 종 모두 해충으로 여겨졌지만, 일부 개체군은 위협받고 있다. 이 두 종과 마찬가지로 O. dimidiatus는 적색 목록에서 "관심 필요(LC)"로 평가된다.

습지쌀쥐는 미국에서 한타바이러스 폐 증후군의 두 번째로 흔한 원인인 바이유 바이러스의 자연 숙주이다. 카타카마스 바이러스와 플라야 데 오로 바이러스는 각각 온두라스와 멕시코 서부의 O. couesi에서 발생하지만, 인간에게 감염되는 것으로는 알려져 있지 않다.