습지쌀쥐
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1. 개요
습지쌀쥐는 시그모돈아과에 속하는 쌀쥐족 설치류로, 미국 동부와 남부, 남아메리카 북서부에 분포한다. 1816년 처음 발견되었으며, 이후 분류 및 아종에 대한 연구가 활발히 진행되었다. 습지쌀쥐는 털 색상에 지리적 변이가 있으며, 다양한 서식지에서 발견된다. 야행성이며 잡식성으로, 둥지를 짓고 수영에 능숙하다. 흰올빼미 등 여러 동물에게 포식되며, 베이유 바이러스의 숙주이자 치주염 연구 모델로도 사용된다. IUCN 적색 목록에서는 관심대상으로 분류되었지만, 플로리다 키스 형태는 멸종 위기에 처해 있다.
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| 습지쌀쥐 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
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| 기본 정보 | |
| 상태 | 관심 필요 |
| 상태 기준 | IUCN3.1 |
| 학명 | Oryzomys palustris |
| 명명자 | (Harlan, 1837) |
| 이명 | Mus palustris Harlan, 1837 Arvicola oryzivora Bachman, 1854 Oryzomys palustris': Baird, 1857 Oryzomys palustris natator Chapman, 1893 ?Oryzomys palustris texensis J.A. Allen, 1894 Oryzomys palustris coloratus Bangs, 1898 Oryzomys natator floridanus Merriam, 1901 Oryzomys fossilis Hibbard, 1955 Oryzomys palustris planirostris Hamilton, 1955 Oryzomys palustris sanibeli Hamilton, 1955 ?Oryzomys argentatus Spitzer and Lazell, 1978 |
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| 분류학적 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 쥐목 |
| 아목 | 쥐아목 |
| 상과 | 쥐상과 |
| 과 | 비단털쥐과 |
| 아과 | 목화쥐아과 |
| 족 | 쌀쥐족 |
| 속 | 쌀쥐속 |
| 신체적 특징 | |
| 무게 | 40~80g |
| 분포 및 서식지 | |
| 분포 | 미국 동부 |
| 서식지 | 습지 |
| 기타 정보 | |
| 화석 범위 | 란촐라브레아절 (300,000년 전) ~ 현재 |
2. 분류
습지쌀쥐는 동부 미국에서 북서부 남아메리카 (''O. gorgasi'')에 걸쳐 분포하는 ''Oryzomys'' 속의 8종 중 하나로 분류된다.[13] ''Oryzomys''는 이전에는 다른 많은 종을 포함하고 있었으나, 2006년 Marcelo Weksler와 동료들의 기여를 통해 40종 이상이 이 속에서 재분류되는 등 다양한 연구를 거쳐 재분류되었다.[14] 이들은 모두 100종이 넘는 다양한 집단인 쌀쥐족 (Oryzomyini)에 속하며,[15] 더 높은 분류 수준에서는 주로 작고, 대부분 남아메리카와 중앙아메리카에 서식하는 수백 종의 다른 종들과 함께 시그모돈아과 (Sigmodontinae)에 속하며, 비단털쥐과 (Cricetidae)에 속한다. 미국에서 습지쌀쥐는 텍사스주 남부의 작은 지역에 서식하는 ''Oryzomys couesi''를 제외하면 유일한 쌀쥐족 설치류이며, 다른 시그모돈아과 설치류는 미국의 남쪽 절반에 서식하는 몇 종의 목화쥐 (''Sigmodon'')뿐이다.[16]
2. 1. 초기 역사
존 바크만은 1816년 사우스캐롤라이나에서 습지쌀쥐를 발견했다.[17] 바크만은 이 종을 ''Arvicola oryzivora''로 기술하려 했지만, 종의 정체를 확인하기 위해 표본을 리처드 할란과 찰스 피커링에게 필라델피아 자연과학 아카데미로 보냈다.[18] 뉴저지에서 온 또 다른 표본이 아카데미 소장품에서 발견되었고, 할란은 피커링의 반대에도 불구하고 새로운 종을 ''Mus palustris''로 기술하여 미국에서 몇 안 되는 진정한 쥐 중 하나라고 선언했다.[19] 종명 ''palustris''는 라틴어로 "늪지"를 뜻하며, 이 종의 일반적인 서식지를 나타낸다.[20]1854년, 바크만은 ''북아메리카의 사족 보행 동물''에서 이를 다시 ''Arvicola oryzivora''로 기술하며, 당시 ''Arvicola''속에 속했던 들쥐와 더 밀접한 관련이 있다고 여겼으며, 조지아와 플로리다에서도 기록했다.[18] 3년 후, 스펜서 풀러턴 베어드는 이 종을 ''Arvicola''에 귀속시키는 것이 잘못되었다고 주장하며 습지쌀쥐를 위한 새로운 속명 ''Oryzomys''를 도입했다.[21] 이 이름은 그리스어 ''oryza'' "쌀"과 ''mys'' "쥐"를 결합한 것으로, 쌀쥐가 쌀을 먹는 습성을 나타낸다.[20] 당시 ''Oryzomys''는 독립된 속으로 인정되거나, 현재는 폐지된 속인 ''Hesperomys''의 아속으로 인정되었지만,[21] 1890년대 이후, 습지쌀쥐 (''Oryzomys palustris'')를 모식 종으로 하여 ''Hesperomys''와는 구별되는 속으로 보편적으로 인정받고 있다.[22]
2. 2. 아종
1890년대에 습지쌀쥐의 여러 아종이 미국에서 기술되었다. 1893년 플로리다의 ''O. p. natator'',[6] 1894년 텍사스의 ''O. p. texensis'',[7] 1898년 플로리다 다른 지역의 ''O. p. coloratus''가 그것이다.[8] 클린턴 하트 메리엄은 1901년에 ''O. p. natator''를 별도의 종으로 인식하고, 그 아종인 ''O. p. floridanus''를 기술했지만, ''O. p. texensis''는 기준 ''O. p. palustris''와 거의 동일하다고 여겼다.[23]
북미 ''Oryzomys''에 대한 1918년의 개정에서, 에드워드 알폰소 골드만은 다시 이들을 단일 종인 ''Oryzomys palustris''로 인식했다. 그는 네 개의 아종을 구별했는데, 그는 이들이 "밀접하게 교차하는 계열"을 형성한다고 말했다—뉴저지에서 미시시피 남동부, 미주리 동부까지의 ''O. p. palustris''; 플로리다 중부의 ''O. p. natator''; 플로리다 남부의 ''O. p. coloratus'' (''O. natator floridanus'' 메리엄 포함); 그리고 미시시피 서부와 캔자스 남동부에서 텍사스 동부까지의 ''O. p. texensis''[67] 두 개의 아종이 1955년 윌리엄 J. 해밀턴에 의해 플로리다 남부에서 기술되었다. 파인 아일랜드와 포트 마이어스에서 북쪽으로 3 km 떨어진 곳에서 발견된 ''O. p. planirostris''[11] 와 사니벨 섬에서 발견된 ''O. p. sanibeli''[12]가 그것이다.
메리엄과 골드만은 ''Oryzomys couesi''를 포함한 다수의 중앙 아메리카 종과 더 제한된 분포를 가진 많은 형태가 습지쌀쥐와 관련이 있다는 것을 인식했다.[25] 1960년, 레이먼드 홀은 ''O. couesi''와 습지쌀쥐의 지역 형태 사이의 중간 형태라고 주장했고, 그에 따라 전자를 습지쌀쥐에 포함시켰다.[26] 그러나 1979년, 벤슨과 게흐바흐는 ''O. couesi''와 습지쌀쥐 개체군이 구별된다는 점에 주목했는데, 후자가 더 작고 덜 갈색이며 더 회색을 띠었고, 핵형 역시 달랐다.[27] 이후, 두 종은 일반적으로 별개의 종으로 유지되었고, 1994년의 연구는 남부 텍사스와 멕시코 인근 타마울리파스의 같은 장소에서 두 종이 나타나는 것을 발견했다 (공존).[28]
1973년, 쌀쥐가 쿠드조 키의 플로리다 키스에서 발견되었고, 1978년 스피처와 라젤은 이 개체군을 새로운 종인 ''Oryzomys argentatus''로 기술했다.[29] 2005년의 ''세계의 포유류 종'' 제3판은 ''O. argentatus''를 별개의 종으로 인정하지 않았지만, 추가 연구의 필요성을 인정했다.[32] 2005년의 연구는 마이크로새틀라이트 DNA를 사용하여 플로리다 키스 쌀쥐가 낮은 유전적 변이를 나타내고 에버글레이즈 쌀쥐와 유의하게 다르다는 것을 발견했다.[33] 이 개체군은 아마도 약 2000년 전에 본토 쌀쥐와 분기되었을 것이다.[34]
1989년 형태 측정 연구에 따르면 험프리와 세처는 플로리다 대부분(''O. p. coloratus'', ''O. p. planirostris'', ''O. p. sanibeli'', ''O. p. floridanus'' 및 ''O. p. argentatus'' 포함)의 ''O. p. natator''와 범위의 나머지 부분(''O. p. texensis'' 포함)의 ''O. p. palustris'' 두 종만 분리했다.[35] 그러나, 1998년 휘태커와 해밀턴은 ''O. p. planirostris''와 ''O. p. sanibeli''를 별개의 아종으로 인식했지만, 다른 모든 종을 ''O. p. palustris''로 병합하고 ''O. argentatus''를 별개의 종으로 배치했다.[36]
2010년, 델턴 핸슨과 그의 동료들은 미토콘드리아 유전자 사이토크롬 ''b'' (''Cytb'')와 두 개의 핵 마커, 엑손 1의 광수용체간 레티노이드 결합 단백질 유전자 (''Rbp3'') 및 인트론 2의 알코올 탈수소 효소 유전자 1 (''Adh1-I2'')—의 데이터를 기반으로 ''Oryzomys'' 개체군 간의 관계에 대한 연구를 발표했다.[37] ''Cytb'' 데이터는 연구된 모든 습지쌀쥐를 다양한 ''O. couesi'' 개체군을 포함하는 분지군의 자매로 배치했다. 습지쌀쥐는 두 개의 주요 그룹으로 나뉘었는데, 하나는 미시시피, 테네시 남서부 및 더 서쪽의 동물들을 포함하고, 다른 하나는 앨라배마 및 더 동쪽의 표본을 포함했다.[38] 유전적 종 개념을 사용하여, 저자들은 습지쌀쥐의 서부 개체군을 별도의 종인 ''Oryzomys texensis''로 인식할 것을 제안했다. 그들은 두 종이 만나는 미시시피–앨라배마–테네시 지역에서 추가 연구를 권장했다.[41]
2. 3. 근연종
1890년대에 습지쌀쥐의 여러 아종이 미국에서 기술되었다. 1893년 플로리다의 ''O. p. natator'',[6] 1894년 텍사스의 ''O. p. texensis'',[7] 그리고 1898년 플로리다 다른 지역의 ''O. p. coloratus''가 그것이다.[8] 클린턴 하트 메리엄은 1901년에 ''O. p. natator''를 별도의 종으로 인식하고, 그 아종인 ''O. p. floridanus''를 기술했지만, ''O. p. texensis''는 기준 ''O. p. palustris''와 거의 동일하다고 여겼다.[23]북미 ''Oryzomys''에 대한 1918년의 개정에서, 에드워드 알폰소 골드만은 다시 이들을 단일 종인 ''Oryzomys palustris''로 인식했다. 그는 네 개의 아종을 구별했는데, 그는 이들이 "밀접하게 교차하는 계열"을 형성한다고 말했다—뉴저지에서 미시시피 남동부, 미주리 동부까지의 ''O. p. palustris''; 플로리다 중부의 ''O. p. natator''; 플로리다 남부의 ''O. p. coloratus'' (''O. natator floridanus'' 메리엄 포함); 그리고 미시시피 서부와 캔자스 남동부에서 텍사스 동부까지의 ''O. p. texensis''[67]
1955년 윌리엄 J. 해밀턴은 플로리다 남부에서 파인 아일랜드와 포트 마이어스에서 북쪽으로 3 km 떨어진 곳에서 발견된 ''O. p. planirostris''[11] 와 사니벨 섬에서 발견된 ''O. p. sanibeli''[12] 의 두 아종을 기술하였다. 같은 해, 클로드 W. 히버드는 살아있는 습지쌀쥐와 이빨 특징의 작은 차이를 근거로 플라이스토세 퇴적물에서 ''Oryzomys''의 새로운 종인 ''O. fossilis''를 캔자스에서 기술했다.[10] 1965년, 월터 댈퀘스트는 이 종을 아종으로 강등시켰는데, 나중에 텍사스에서도 발견되었으며, 이는 살아있는 습지쌀쥐 간의 차이보다 더 크지 않기 때문이다.[24]
메리엄과 골드만은 ''Oryzomys couesi''를 포함한 다수의 중앙 아메리카 종과 더 제한된 분포를 가진 많은 형태가 습지쌀쥐와 관련이 있다는 것을 인식했다.[25] 1960년, 레이먼드 홀은 ''O. couesi''와 습지쌀쥐의 지역 형태 사이의 중간 형태라고 주장했고, 그에 따라 전자를 습지쌀쥐에 포함시켰다.[26] 그러나 1979년, 벤슨과 게흐바흐는 텍사스 ''O. couesi''와 습지쌀쥐 개체군이 구별된다는 점에 주목했는데, 후자가 더 작고 덜 갈색이며 더 회색을 띠었고, 핵형 역시 달랐다.[27] 이후, 두 종은 일반적으로 별개의 종으로 유지되었으며, 1994년의 연구는 남부 텍사스와 멕시코 인근 타마울리파스의 같은 장소에서 두 종이 나타나는 것을 발견했다 (공존).[28]
1973년, 쌀쥐가 쿠드조 키의 플로리다 키스에서 발견되었고, 1978년 스피처와 라젤은 이 개체군을 새로운 종인 ''Oryzomys argentatus''로 기술했다.[29] 이 형태의 지위는 논쟁의 대상이었으나,[30][31] 2005년의 ''세계의 포유류 종'' 제3판은 ''O. argentatus''를 별개의 종으로 인정하지 않았지만, 추가 연구의 필요성을 인정했다.[32] 2005년의 연구는 마이크로새틀라이트 DNA를 사용하여 플로리다 키스 쌀쥐가 낮은 유전적 변이를 나타내고 에버글레이즈 쌀쥐와 유의하게 다르다는 것을 발견했다.[33] 이 개체군은 아마도 약 2000년 전에 본토 쌀쥐와 분기되었을 것이다.[34]
1989년 형태 측정 연구에 따르면 험프리와 세처는 플로리다 대부분(''O. p. coloratus'', ''O. p. planirostris'', ''O. p. sanibeli'', ''O. p. floridanus'' 및 ''O. p. argentatus'' 포함)의 ''O. p. natator''와 범위의 나머지 부분(''O. p. texensis'' 포함)의 ''O. p. palustris'' 두 종만 분리했다.[35] 그러나, 1998년 휘태커와 해밀턴은 ''O. p. planirostris''와 ''O. p. sanibeli''를 별개의 아종으로 인식했지만, 다른 모든 종을 ''O. p. palustris''로 병합하고 ''O. argentatus''를 별개의 종으로 배치했다.[36]
2010년, 델턴 핸슨과 그의 동료들은 미토콘드리아 유전자 사이토크롬 ''b'' (''Cytb'')와 두 개의 핵 마커, 엑손 1의 광수용체간 레티노이드 결합 단백질 유전자 (''Rbp3'') 및 인트론 2의 알코올 탈수소 효소 유전자 1 (''Adh1-I2'')—의 데이터를 기반으로 ''Oryzomys'' 개체군 간의 관계에 대한 연구를 발표했다.[37] ''Cytb'' 데이터는 연구된 모든 습지쌀쥐를 다양한 ''O. couesi'' 개체군을 포함하는 분지군의 자매로 배치했다. 습지쌀쥐는 두 개의 주요 그룹으로 나뉘었는데, 하나는 미시시피, 테네시 남서부 및 더 서쪽의 동물들을 포함하고, 다른 하나는 앨라배마 및 더 동쪽의 표본을 포함했다. 동부 그룹 내에서, 변이는 약 0.65%에 불과했지만, 추정되는 아종 ''O. p. palustris'', ''O. p. coloratus'', ''O. p. sanibeli'' 및 ''O. p. planirostris''의 예가 모두 포함되었다.[38] ''Rbp3''와 ''Adh1-I2''의 데이터는 또한 ''Oryzomys''의 예를 두 개의 주요 분지군으로 배치했지만, 습지쌀쥐의 서부 및 동부 그룹을 별개의 분지군으로 복구하지 못했다. 또한, ''Adh1-I2''는 코스타리카 개체군을 습지쌀쥐 분지군 내에 배치하고 일부 다른 남부 ''Oryzomys'' 표본을 ''O. couesi'' 그룹보다 습지쌀쥐에 더 가깝게 배치했다.[39] 결합된 데이터는 습지쌀쥐 내의 서부 및 동부 분지군을 지원하고 코스타리카 개체군을 ''O. couesi''보다 습지쌀쥐에 더 가깝게 배치했다.[40] 유전적 종 개념을 사용하여, 저자들은 습지쌀쥐의 서부 개체군을 별도의 종인 ''Oryzomys texensis''로 인식할 것을 제안했다.[41]
3. 형태
늪쌀쥐는 검은쥐와 갈색쥐와 외형이 매우 유사하지만, 윗부분과 아랫부분의 색상 차이가 더 큰 중간 크기의 설치류이다.[53] 털은 두껍고 짧다.[54] 윗부분은 일반적으로 회색에서 회갈색이며, 머리 부분은 약간 더 밝고, 발과 마찬가지로 흰색에 가까운 아랫부분과 뚜렷하게 구분된다. 작은 뺨주머니가 있다. 귀는 윗부분과 거의 같은 색이지만, 귀 앞쪽에는 밝은 털 뭉치가 있다.[55] 꼬리는 위쪽은 짙은 갈색이고, 아래쪽은 더 옅을 수 있다.[55] 보호모는 길고 색소가 없는 은색 팁이 있다.[57] 쌀쥐가 헤엄칠 때 털에 공기가 갇혀 부력을 높이고 열 손실을 줄인다.[56] 다른 대부분의 오리자마이네류와 마찬가지로 암컷은 8개의 젖꼭지를 가지고 있다.[57]
앞발에는 4개의 발가락이 있고, 뒷발에는 5개의 발가락이 있다.[85] 앞발에서는 발톱 털(발가락의 털 뭉치)이 없다.[58] 뒷발은 넓고 다섯 번째 발가락이 짧다. 많은 발바닥이 축소되어 있으며, 발톱 털도 마찬가지지만, 작은 발가락 사이 물갈퀴가 존재한다.[59] 플로리다 키스 형태인 ''P. o. argentatus''는 발톱 털이 훨씬 더 축소되어 있다.[60] 이러한 특징 중 많은 부분이 오리자마이네류의 수중 생활에 대한 일반적인 적응이다.[61]
털 색상에 약간의 지리적 변이가 있다. 서부 개체군(''P. o. texensis'')은 동부(명명된 아종 ''P. o. palustris'')보다 더 밝고, 플로리다 개체군은 일반적으로 둘 다보다 더 황갈색 또는 붉은색을 띠며, 남부 플로리다 개체군(''P. o. coloratus'')은 주 중앙 지역(''P. o. natator'')보다 더 밝다.[63] 플로리다 키스 형태(''P. o. argentatus'')는 은색이며,[64] 다른 두 플로리다 형태—''P. o. planirostris''와 ''P. o. sanibeli''—는 본토 플로리다 개체군의 붉은 기운이 없고 대신 회색을 띠거나 ''P. o. planirostris''와 비슷하거나 갈색이다(''P. o. sanibeli'').[65] 1989년, 험프리와 세처는 플로리다 개체군 간의 색상 변이를 검토했다. 그들은 ''P. o. argentatus''가 본토 개체군보다 실질적으로 더 밝고 ''P. o. planirostris''와 ''P. o. sanibeli''는 다소 어둡다는 것을 발견했으며, ''P. o. argentatus''는 털이 덜 노란색을 띠지만 붉은색에는 유의미한 차이가 없음을 발견했다. 개체군 내에서도 상당한 변이가 발견되었다.[66]
전체 길이는 226~305mm이고, 꼬리 길이는 108~156mm이며, 뒷발 길이는 28~37mm이고,[85] 체질량은 40~80g이며, 수컷이 암컷보다 약간 크다.[64] 가장 큰 개체는 플로리다와 미시시피강 삼각주 동쪽의 걸프 해안에서 발견된다.[67]
3. 1. 신체 특징
오리자이오마이네스에서 흔히 볼 수 있듯이 12개의 갈비뼈가 존재한다. 첫 번째 갈비뼈는 마지막 경추(목)와 첫 번째 흉추(가슴) 척추 모두와 관절을 이루며, 이는 시그모돈티나아과의 공통 파생 형질이다.[117] 척추 뒤쪽의 돌기인 후관절은 다섯 번째 요추에서 나타나지 않는다.[118] 두 번째와 세 번째 미추 사이에는 혈관궁(작은 뼈)이 있으며, 등쪽 가장자리에 가시가 있다.[119] 내상과공은 시그모돈티나아과의 모든 구성원과 마찬가지로 존재하지 않는다; 다른 일부 설치류에서 나타나는 경우, 이 구멍은 상완골의 원위단을 관통한다.[120]열악한 환경에서 부신의 무게는 최대 200%까지 증가할 수 있으며,[121] 쌀쥐는 탈수 시 수분 보존 능력이 떨어지며,[122] 기름으로 오염된 물에서는 수영을 덜 하고 사망률이 증가한다.[123] 습지쌀쥐를 죽이는 데 필요한 방사선의 중간량은 5.25 Gy이며, 청산칼륨의 치사량은 7.20 mg/kg으로, 이는 쥐과 설치류에 비해 비교적 낮은 값이다.[124] 한 연구에서 방사능 오염 지역의 야생 쌀쥐는 질병의 징후를 보이지 않았다.[125] 더 많은 일광 노출과 높은 식량 가용성은 성체 및 어린 쌀쥐 모두의 생식선 발달을 증가시킨다.[126] 송과선을 제거하거나 수컷 쌀쥐에게 멜라토닌을 투여하면 고환이 축소되고 몸 안으로 퇴화되는 경향이 있다.[127]
3. 2. 수컷 생식기
수컷 귀두는 길고 튼튼하며[77] 평균 길이 7.3 mm, 너비 4.6 mm이며, 음경골(음경 뼈) 길이는 6.6 mm이다.[78] 습지쌀쥐는 시그모돈티나아과(Sigmodontinae)의 특징과 같이 복잡한 음경을 가지고 있으며, 음경골의 원위(먼) 끝은 세 개의 돌기로 끝난다.[79] 중앙 돌기가 양쪽의 돌기보다 눈에 띄게 크다.[77] 음경의 바깥쪽 표면은 대부분 음경 가시로 덮여 있지만, 가시가 없는 넓은 띠가 관찰된다.[80] 음경의 배쪽(위쪽)에 있는 유두(젖꼭지 모양의 돌출부)는 작은 가시로 덮여 있는데, 이 특징은 조사된 오리조미나아과(oryzomyines) 중 습지쌀쥐가 ''Oligoryzomys'' 및 ''O. couesi''와만 공유한다.[81] 음경 끝의 분화구에 위치한 요도 돌기에는 육질의 돌기(아정단 소엽)가 존재하며, 이는 ''O. couesi''와 ''Holochilus brasiliensis''를 제외하고는 연구된 모든 다른 오리조미나아과에는 없다.[83] 음경골은 너비보다 깊다.[77]수컷 생식기 부위의 부속선의 일부 특징은 오리조미나아과에 따라 다르다. 습지쌀쥐에서는 음경에 한 쌍의 포피선이 존재한다. 시그모돈테스과(sigmodontines)의 일반적인 경우와 같이 두 쌍의 복측 전립선과 한 쌍의 전방 및 등쪽 전립선이 존재한다. 정낭 끝 부분의 일부는 불규칙하게 접혀 있으며, 대부분의 오리조미나아과에서와 같이 매끄럽지 않다.[84]
3. 3. 두개골
습지쌀쥐는 짧고 넓은 주둥이를 가진 크고 평평한 두개골을 가지고 있다.[85][86] 코뼈와 전상악골은 눈물뼈, 전두골, 상악골이 만나는 지점 뒤로 뻗어 있다.[87] ''P. o. planirostris''에서 주둥이는 플로리다 본토 형태보다 더 평평하며, 플로리다 본토 형태에서는 더 볼록하다.[11] 그리고 코뼈는 ''P. o. argentatus''에서 상대적으로 더 길다고 한다.[88] 관골판은 광대뼈인 관골궁의 평평한 앞부분으로 넓으며 앞쪽에 홈이 발달한다. 관골궁 자체는 튼튼하며 작지만 뚜렷한 협골을 포함한다.[89] 어금니 위 두개골 측면의 구멍인 접형구개공은 크다. 이는 ''O. couesi''에서 훨씬 작다.[163] 눈 사이 영역의 가장 좁은 부분은 앞쪽을 향하며 가장자리는 두드러진 선반으로 덮여 있다.[90]습지쌀쥐는 두드러진 융기선과 좁은 두정골로 덮인 좁은 뇌두를 가지고 있다.[91] 골드만(Goldman)에 따르면, 플로리다 동물(''P. o. coloratus''와 ''P. o. natator'')은 일반적으로 가장 크고 넓은 두개골을 가지고 있으며, 서부 표본(''P. o. texensis'')은 플로리다 외 동부의 표본(''P. o. palustris'')보다 약간 작고 좁은 두개골을 가지고 있다.[92] ''P. o. argentatus''에서도 두개골은 상대적으로 좁다.[88] 절치공은 구개 앞부분의 구멍으로 어금니 사이 뒤쪽으로 닿는다. 구개는 길며 셋째 어금니 너머로 상당히 뻗어 있다. 셋째 어금니 근처의 뒷부분은 일반적으로 와(窩) (우묵한 곳)으로 들어간 두드러진 후외측 구개 구덩이로 뚫려 있다.
구개 끝 뒤의 간격인 중익상와는 앞쪽으로 멀리 떨어진 접형골 공극으로 뚫려 있다.[93] 머리 동맥의 상태는 매우 공유파생형질이다.[94] 인상골의 모양에 의해 결정되는 두개골 뒷부분의 구멍인 인상하창이 존재한다.[95] 인상골에는 오리조미네의 특징인 고실강 지붕인 고실개와 접촉하는 지지 돌기가 없다.[96] 일부 구멍은 유돌골에서 발생한다.[97] 하악골에서 첫 번째 어금니 바로 앞의 구멍인 이공은 다른 몇몇 오리조미네처럼 위쪽이 아닌 옆쪽으로 열린다.[98] 씹는 근육의 일부를 고정하는 위쪽 및 아래쪽 교근 융기는 첫 번째 어금니 아래 지점에서 만나며 그 지점 너머 앞쪽으로 뻗지 않는다.[99] 피막돌기는 절치 뒷부분을 수용하는 하악골 뒷부분의 융기이며 존재하지만, ''O. couesi''만큼 크지는 않다.[100]
3. 4. 치아
치아 공식은 1.0.0.3/1.0.0.3(위턱과 아래턱의 앞니 각 1개, 위턱과 아래턱의 어금니 각 3개)으로[101], 이는 쥐아목 설치류에서 일반적인 특징이다.[102] 위 앞니는 잘 발달되었고 강하게 후구치성이며, 씹는 면은 치아의 수직 평면 뒤에 위치한다.[103] 어금니는 저두치성으로, 융기부가 연결된 능선보다 높고, 대부분의 다른 오리자미아과 종과 마찬가지로 단관치성, 즉 치관이 낮다.[104] 위 어금니의 중엽과 아래 어금니의 중엽소를 포함한 많은 부속 능선이 존재하는데, 이는 습지쌀쥐가 다른 모든 오리자미아과 종과 공유하는 특징은 아니지만, 대부분의 오리자미아과 종이 공유하는 특징이다.[105] 어금니의 순측(바깥쪽) 측면의 굴곡과 굴곡기는 치대 (능선)에 의해 닫혀 있다.[108]
위 어금니에는 흑색쥐와 갈색쥐와 달리 세 줄이 아닌 두 줄의 세로 배열된 융기부가 있다.[106] 첫 번째와 두 번째 위 어금니는 타원형이며[107] 굴곡은 어금니의 중앙선까지 확장되지 않는다.[108] 위 첫 번째 어금니의 앞쪽 융기부인 전원추는 앞쪽의 들여쓰기(전중 굴곡)에 의해 두 개로 나뉘지 않지만, 중간에 전중와라는 구멍이 있어 어금니의 순측과 설측(안쪽) 측면에 있는 개별 소융기부로 나뉜다. 전엽이라는 능선이 순측 소융기부 뒤에 존재하지만, 나이가 많은 동물에서는 융기부와 능선이 마모로 인해 하나의 구조로 합쳐진다.[109] 세 번째 위 어금니에서는 뒤쪽의 융기부가 축소되어 거의 구별되지 않는다.[110] 대부분의 오리자미아과 종과 마찬가지로 위 어금니는 모두 내측(설측)에 뿌리가 하나 있고 외측(순측)에 두 개가 있다. 또한, 첫 번째 위 어금니는 대개 다른 작은 순측 뿌리를 가지고 있다.[111]
첫 번째 아래 어금니는 앞쪽 끝이 둥글고 전원소의 순측 및 설측 원뿔은 거의 구별되지 않는다. 두 번째 아래 어금니는 길쭉하며, 다른 오리자미아과 종에서는 어금니의 앞쪽 가장자리를 형성하는 두 개의 융기부, 즉 전원소와 후원소 앞에 전엽소라는 능선이 있다.[113] 뚜렷한 능선(전순측 치대)은 전원소 앞, 어금니의 바깥쪽 앞(전순측) 가장자리에 있다.[114] 아래 세 번째 어금니는 두 번째 어금니만큼 길며, 덜 명확하지만 전엽소도 가지고 있다.[115] 첫 번째 아래 어금니는 치아 앞쪽과 뒤쪽에 큰 뿌리가 있으며, 일반적으로 그 사이에 순측과 설측에 작은 뿌리가 하나 또는 두 개 있다. 두 번째와 세 번째 아래 어금니는 순측과 설측에 뿌리가 두 개 있거나, 앞쪽에 하나, 뒤쪽에 다른 큰 뿌리가 있다.[116]
4. 분포 및 서식지
습지쌀쥐는 현재 미국 동부와 남부 대부분 지역, 북동쪽으로는 뉴저지 남부, 남쪽으로는 텍사스 남동부와 멕시코 북동부 타마울리파스까지 분포한다.[128] 미국 내륙에서 가장 북쪽에 기록된 지역은 오클라호마 동부, 캔자스 남동부, 미주리 남부와 일리노이 남부, 켄터키 남부 절반이지만, 애팔래치아 산맥 대부분 지역에는 서식하지 않는다.[129]
플로리다와 조지아에서 발견된 랑촐라브레아 (후기 홍적세, 30만 년 전 미만) 퇴적층에서 화석이 발견되었으며,[130] 멸종된 아종 ''O. p. fossilis''의 유해는 텍사스의 위스콘신 빙하기와 상가모니 시기, 캔자스의 일리노이 빙하기와 상가모니 시기에 속한다.[131] 플로리다 키스에서는 대부분의 로어 키스에서 발견되지만, 지질학적 기원이 다르고 본토와 연결된 적이 없는 어퍼 키스에서는 발견되지 않는다.[132]
동굴 및 고고학적 유적에 따르면, 홀로세 초기에는 텍사스 중부, 네브래스카 동부, 아이오와 남서부, 일리노이 중부, 인디애나 남부, 오하이오 남부, 웨스트버지니아, 펜실베이니아 남서부까지 분포 지역이 훨씬 더 북쪽과 서쪽으로 확장되었다.[133] 대부분의 북부 고고학 유적은 기원후 1000년경으로 거슬러 올라가며 옥수수 재배와 관련이 있지만, 일부 오래된 동굴 유적에서는 멸종된 거대 아르마딜로 ''Dasypus bellus''와 함께 발견되어 따뜻한 기후 조건을 시사한다.[134] 제4기 동안의 따뜻한 기간은 습지쌀쥐가 북쪽으로 확산될 수 있게 했고, 기후가 추워지면서 잔존종 개체군은 옥수수를 재배하는 아메리카 원주민 공동체의 공생 관계에서 북쪽에서 살아남을 수 있었다.[134]
습지쌀쥐는 해안 염습지에서 산악 계곡과 개간지에 이르기까지 여러 서식지에서 발견된다.[141] 이 종은 반수생으로 물에서 많은 시간을 보내며, 일반적으로 습지 서식지에서 발견된다.[141] 포식자로부터 보호해 주는 풀과 사초로 덮인 지역을 선호한다.[141] 일리노이 남부에서 습지쌀쥐는 초본 식물 덮개가 더 많고, 시각적 장애가 있으며, 근처에 초원이 있는 습지에서 더 자주 발견된다.[142] 이 종은 또한 어린 동물들이 분산되고, 높은 조수 동안 피난처 역할을 하는 건조한 고지대에서도 발견된다.[143] 쌀쥐는 물을 건너 이동하는 데 능숙하며, 버지니아 델마바 반도에서 떨어진 섬에 대한 연구에 따르면 섬 사이의 300m(1000피트) 채널을 쉽게 건너다닌다.[144]
4. 1. 서식 환경
습지쌀쥐는 해안 염습지에서 산악 계곡과 개간지에 이르기까지 여러 서식지에서 발견된다.[141] 이 종은 반수생으로 물에서 많은 시간을 보내며, 일반적으로 습지 서식지에서 발견된다.[141] 포식자로부터 보호해 주는 풀과 사초로 덮인 지역을 선호한다.[141] 일리노이 남부에서 습지쌀쥐는 초본 식물 덮개가 더 많고, 시각적 장애가 있으며, 근처에 초원이 있는 습지에서 더 자주 발견된다.[142] 이 종은 또한 어린 동물들이 분산되고, 높은 조수 동안 피난처 역할을 하는 건조한 고지대에서도 발견된다.[143] 쌀쥐는 물을 건너 이동하는 데 능숙하며, 버지니아 델마바 반도에서 떨어진 섬에 대한 연구에 따르면 섬 사이의 300m(1000피트) 채널을 쉽게 건너다닌다.[144]4. 2. 과거 분포
습지쌀쥐는 현재 미국 동부와 남부 대부분 지역, 북동쪽으로는 뉴저지 남부, 남쪽으로는 텍사스 남동부와 멕시코 북동부 타마울리파스까지 분포한다.[128] 미국 내륙에서 가장 북쪽에 기록된 지역은 오클라호마 동부, 캔자스 남동부, 미주리 남부와 일리노이 남부, 켄터키 남부 절반이지만, 애팔래치아 산맥 대부분 지역에는 서식하지 않는다.[129]플로리다와 조지아에서 발견된 랑촐라브레아 (후기 홍적세, 30만 년 전 미만) 퇴적층에서 화석이 발견되었으며,[130] 멸종된 아종 ''O. p. fossilis''의 유해는 텍사스의 위스콘신 빙하기와 상가모니 시기, 캔자스의 일리노이 빙하기와 상가모니 시기에 속한다.[131] 플로리다 키스에서는 대부분의 로어 키스에서 발견되지만, 지질학적 기원이 다르고 본토와 연결된 적이 없는 어퍼 키스에서는 발견되지 않는다.[132]
동굴 및 고고학적 유적에 따르면, 홀로세 초기에는 텍사스 중부, 네브래스카 동부, 아이오와 남서부, 일리노이 중부, 인디애나 남부, 오하이오 남부, 웨스트버지니아, 펜실베이니아 남서부까지 분포 지역이 훨씬 더 북쪽과 서쪽으로 확장되었다.[133] 대부분의 북부 고고학 유적은 기원후 1000년경으로 거슬러 올라가며 옥수수 재배와 관련이 있지만, 일부 오래된 동굴 유적에서는 멸종된 거대 아르마딜로 ''Dasypus bellus''와 함께 발견되어 따뜻한 기후 조건을 시사한다.[134] 제4기 동안의 따뜻한 기간은 습지쌀쥐가 북쪽으로 확산될 수 있게 했고, 기후가 추워지면서 잔존종 개체군은 옥수수를 재배하는 아메리카 원주민 공동체의 공생 관계에서 북쪽에서 살아남을 수 있었다.[134]
5. 생태
습지쌀쥐는 야행성이기 때문에 좀처럼 눈에 띄지 않지만, 서식지 일부에서는 가장 흔한 소형 포유류 중 하나일 수 있다. 습지쌀쥐는 크기가 약 13cm 정도 되는 사초와 풀로 둥지를 짓는데, 이것은 부스러기 아래, 관목 근처, 짧은 굴 속, 또는 수생 식물 위쪽에 위치한다.[145] 또한 습지굴뚝새 (''Cistothorus palustris''), 붉은어깨매 (''Agelaius phoeniceus''), 사향쥐 (''Ondatra zibethicus'') 또는 둥근꼬리사향쥐 (''Neofiber alleni'')의 낡은 둥지를 사용하기도 한다. 습지쌀쥐는 때때로 넓은 통로를 만들거나 굴을 판다.[145] 습지쌀쥐는 수영에 능숙하며, 물속에서 10m 이상을 쉽게 헤엄칠 수 있으며,[146] 위험을 감지하면 종종 물속에서 안전을 찾는다.[147] 플로리다 키스에 서식하는 쌀쥐는 드물게 식물 위로 기어 올라가지만, 90cm 이상 높이로 올라가지는 않는다.[148] 습지쌀쥐는 매우 깨끗하며, 털이 방수성을 유지하도록 광범위하게 몸단장을 한다.[149] 습지쌀쥐는 동족에게 공격적이며 싸울 때 날카로운 비명을 지른다.[72] 밀집된 식생 환경에서 습지쌀쥐의 인지 범위(동물이 적합한 서식지를 감지할 수 있는 거리)는 10m 미만이다.[150] 습지쌀쥐는 자연 습지 서식지 밖으로 방사되면 일반적으로 바람을 따라 이동하거나 바람 반대 방향으로 이동하며(주풍성), 이는 직선으로 이동하여 적합한 서식지를 찾는 효율적인 전략일 수 있다.[151]
많은 동물들이 습지쌀쥐를 잡아먹는다. 흰올빼미 (''Tyto alba'')가 가장 중요한 포식자 중 하나인데, 한 연구에 따르면 흰올빼미의 펠릿에 있는 척추동물 잔해 중 97.5%가 습지쌀쥐였다고 한다. 다른 포식자로는 잿빛개구리매 (''Circus cyaneus'')와 얼룩부엉이 (''Strix varia'')와 같은 조류, 물뱀 (''Agkistrodon piscivorus'')과 같은 뱀, 미국앨리게이터 (''Alligator mississippiensis'')와 같은 악어류, 너구리 (''Procyon lotor''), 붉은여우 (''Vulpes vulpes''), 아메리카족제비 (''Neogale vison''), 족제비 (''Mustela'' 및 ''Neogale'' sp.), 줄무늬스컹크 (''Mephitis mephitis'')와 같은 식육목 동물이 있다.[152] 습지쌀쥐에게는 다양한 기생충이 기록되어 있는데, 외부 기생충으로는 다양한 진드기, 이, 벼룩이 있으며, 내부 기생충으로는 많은 선충, 디제네아, 오구극두충, 그리고 여러 콕시디아가 있다(''습지쌀쥐의 기생충'' 참조).[153]
턱에 영향을 미치는 세균성 질환인 치주염은 습지쌀쥐에게서 특히 심하게 나타나며, 이 동물이 인간의 이 질병에 대한 연구 모델로 제시되었다.[154] 세균성 병원체의 정체는 아직 밝혀지지 않았다. 비타민 E, 불소, 요오드는 쌀쥐에게서 이 질병과 관련된 뼈 손실을 막아주며, 고농도의 수크로스 식단은 치주염의 심각성을 증가시킨다.[155] 노스캐롤라이나의 한 습지쌀쥐에게서 척추후만증 사례가 관찰되었다.[156]
습지쌀쥐의 개체군 밀도는 일반적으로 1ha(에이커당 4마리)를 넘지 않는다.[157] 기후는 개체군 역학에 영향을 미칠 수 있으며;[121] 에버글레이즈에서는 홍수로 인해 개체군이 작은 섬에 집중될 때 밀도가 1ha당 200마리(에이커당 80마리)를 초과할 수 있다.[158] 플로리다 키스에서는 개체군 밀도가 1ha당 1마리(에이커당 0.4마리) 미만이다.[159] 루이지애나주 브레턴 아일랜드에서는 이례적인 서식지일 수 있는데, 수컷의 행동권이 평균 약 0.37ha이고 암컷은 약 0.23ha이다. 플로리다의 한 연구에 따르면 수컷의 행동권은 평균 0.25ha이고 암컷은 0.33ha로 나타났다.[160]
개체군의 크기는 일반적으로 여름에 가장 크고 겨울에는 감소하지만,[158] 텍사스와 루이지애나의 개체군은 계절적으로 더 안정적일 수 있다.[161] 또한 동물들은 겨울 동안 체중이 감소하는 경우도 많다.[162] 텍사스 남부에서는 개체군 크기가 해마다 크게 변동한다.[163] 미시시피 연안에서는 폭풍이 개체군을 실질적으로 감소시키지 않으며, 텍사스에서는 서식지의 침수도 개체군 밀도에 큰 영향을 미치지 않았다.[164] 그러나 미시시피에서는 홍수가 쌀쥐의 개체수 감소를 유발했다.[165]
서식 범위의 북부 지역에서는 이 종이 종종 목초밭쥐(''Microtus pennsylvanicus'')와 함께 나타나지만, 서로 경쟁한다는 증거는 없다. 남부에서는 거친면쥐(''Sigmodon hispidus'')와 쌀쥐가 함께 자주 나타난다. 플로리다에서는 수위가 이 두 종의 상대적 개체수에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[166] 면쥐는 주로 낮에 활동하므로 쌀쥐와 생태적 지위를 차별화하는 데 도움이 될 수 있다.[101]
5. 1. 행동
습지쌀쥐는 야행성이기 때문에 좀처럼 눈에 띄지 않지만, 서식지 일부에서는 가장 흔한 소형 포유류 중 하나일 수 있다. 습지쌀쥐는 사초와 풀로 둥지를 짓는데, 이것은 부스러기 아래, 관목 근처, 짧은 굴 속, 또는 수생 식물 위쪽에 위치한다.[145] 습지굴뚝새, 붉은어깨매, 사향쥐 또는 둥근꼬리사향쥐의 낡은 둥지를 사용하기도 한다.[145] 때때로 넓은 통로를 만들거나 굴을 판다.[145] 수영에 능숙하며, 물속에서 10m 이상을 쉽게 헤엄칠 수 있고,[146] 위험을 감지하면 종종 물속에서 안전을 찾는다.[147] 플로리다 키스에 서식하는 쌀쥐는 드물게 식물 위로 기어 올라가지만, 90cm 이상 높이로 올라가지는 않는다.[148]습지쌀쥐는 매우 깨끗하며, 털이 방수성을 유지하도록 광범위하게 몸단장을 한다.[149] 동족에게 공격적이며 싸울 때 날카로운 비명을 지른다.[72] 밀집된 식생 환경에서 습지쌀쥐의 인지 범위는 10m 미만이다.[150] 자연 습지 서식지 밖으로 방사되면 일반적으로 바람을 따라 이동하거나 바람 반대 방향으로 이동하며(주풍성), 이는 직선으로 이동하여 적합한 서식지를 찾는 효율적인 전략일 수 있다.[151]
흰올빼미는 습지쌀쥐의 중요한 포식자이다.[152] 한 연구에 따르면 흰올빼미의 펠릿에 있는 척추동물 잔해 중 97.5%가 습지쌀쥐였다고 한다. 다른 포식자로는 잿빛개구리매와 얼룩부엉이와 같은 조류, 물뱀과 같은 뱀, 미국앨리게이터와 같은 악어류, 너구리, 붉은여우, 아메리카족제비, 족제비, 줄무늬스컹크와 같은 식육목 동물이 있다.[152]
습지쌀쥐에게는 다양한 기생충이 기록되어 있는데, 외부 기생충으로는 다양한 진드기, 이, 벼룩이 있으며, 내부 기생충으로는 많은 선충, 디제네아, 오구극두충, 그리고 여러 콕시디아가 있다.[153]
턱에 영향을 미치는 세균성 질환인 치주염은 습지쌀쥐에게서 특히 심하게 나타나며, 이 동물이 인간의 이 질병에 대한 연구 모델로 제시되었다.[154] 세균성 병원체의 정체는 아직 밝혀지지 않았다. 비타민 E, 불소, 요오드는 쌀쥐에게서 이 질병과 관련된 뼈 손실을 막아주며, 고농도의 수크로스 식단은 치주염의 심각성을 증가시킨다.[155] 노스캐롤라이나의 한 습지쌀쥐에게서 척추후만증 사례가 관찰되었다.[156]
5. 2. 먹이
습지쌀쥐는 식물성과 동물성 먹이를 모두 섭취하며, 대부분의 작은 설치류보다 육식성이 강하다.[167] 주요 먹이는 계절에 따라 다르다. ''스파르티나''(Spartina), ''갯질경이''(Salicornia), ''트립사쿰''(Tripsacum), ''라이맥스''(Elymus) 등의 식물을 먹으며, 주로 씨앗과 다육질 부분을 먹는다.[170] 특히 질소 비료를 준 ''스파르티나 알테르니플로라''(Spartina alterniflora)를 선호하는데, 이는 줄기 안쪽 조직에 디메틸설포니오프로피오네이트가 적게 함유되어 있기 때문일 수 있다.[168] 쌀을 먹어 쌀 재배지에 큰 피해를 주기도 하며, 때로는 곰팡이 ''Endogone''도 먹는다.[169]
곤충, 농게, 달팽이와 같은 동물을 먹이에서 중요한 부분을 차지하며, 물고기, 조개, 어린 ''그래프테미스''(Graptemys)와 ''크리세미스''(Chrysemys) 거북도 먹는다.[170] 사향쥐, 사슴생쥐, 참새의 사체를 먹기도 하며, 습지 굴뚝새의 알과 새끼의 주요 포식자일 수 있다.[170] 해변참새(''Ammodramus maritimus'')의 알과 새끼를 먹고[171] 참새에게 공격적이어서, 플로리다 해변 염습지에서 참새가 ''Juncus''에 둥지를 트는 것을 피하게 한다.[172] 노스캐롤라이나 섬에서는 포스터제비갈매기(''Sterna forsteri'')의 알을,[173] 조지아에서는 악어 알을 먹는 모습이 관찰되었다.[174]
실험실 연구에서 쌀쥐는 먹이 에너지의 88%에서 95%를 동화하는 것으로 나타났다.[85] ''스파르티나'', 농게, 해바라기 씨만 먹으면 체중이 감소하지만, 여러 품목이나 밀웜을 함께 섭취하면 체중을 유지한다.[85] 실험에서 저장 행동을 보이지 않았지만, 야생에서 먹이를 둥지로 운반하는 모습이 관찰되었다.[72] 고지대에서도 수생 식물과 동물을 주로 먹는다.[143]
5. 3. 천적
많은 동물들이 습지쌀쥐를 잡아먹는다. 흰올빼미는 가장 중요한 포식자 중 하나인데, 한 연구에 따르면 흰올빼미의 펠릿에 있는 척추동물 잔해 중 97.5%가 습지쌀쥐였다고 한다.[152] 잿빛개구리매와 얼룩부엉이와 같은 조류, 물뱀과 같은 뱀, 미국앨리게이터와 같은 악어류, 너구리, 붉은여우, 아메리카족제비, 족제비, 줄무늬스컹크와 같은 식육목 동물도 습지쌀쥐를 포식한다.[152]5. 4. 질병 및 기생충
많은 동물들이 습지쌀쥐를 잡아먹는데, 흰올빼미(''Tyto alba'')가 가장 중요한 포식자 중 하나이다. 한 연구에 따르면 흰올빼미의 펠릿에 있는 척추동물 잔해 중 97.5%가 습지쌀쥐였다고 한다.[152] 다른 포식자로는 잿빛개구리매 (''Circus cyaneus'')와 얼룩부엉이 (''Strix varia'')와 같은 조류, 물뱀 (''Agkistrodon piscivorus'')과 같은 뱀, 미국앨리게이터 (''Alligator mississippiensis'')와 같은 악어류, 너구리 (''Procyon lotor''), 붉은여우 (''Vulpes vulpes''), 아메리카족제비 (''Neogale vison''), 족제비 (''Mustela'' 및 ''Neogale'' sp.), 줄무늬스컹크 (''Mephitis mephitis'')와 같은 식육목 동물이 있다.[152]습지쌀쥐에게는 다양한 기생충이 기록되어 있는데, 외부 기생충으로는 다양한 진드기, 이, 벼룩이 있으며, 내부 기생충으로는 많은 선충, 디제네아, 오구극두충, 그리고 여러 콕시디아가 있다(''습지쌀쥐의 기생충'' 참조).[153]
턱에 영향을 미치는 세균성 질환인 치주염은 습지쌀쥐에게서 특히 심하게 나타나며, 이 동물이 인간의 이 질병에 대한 연구 모델로 제시되었다.[154] 세균성 병원체의 정체는 아직 밝혀지지 않았다. 비타민 E, 불소, 요오드는 쌀쥐에게서 이 질병과 관련된 뼈 손실을 막아주며, 고농도의 수크로스 식단은 치주염의 심각성을 증가시킨다.[155] 노스캐롤라이나의 한 습지쌀쥐에게서 척추후만증 사례가 관찰되었다.[156]
6. 번식
번식은 주로 여름에 이루어진다. 일부 연구에 따르면 겨울에는 번식이 완전히 중단되지만, 버지니아주와 같이 북쪽에서도 겨울철 번식이 발생하는데, 이는 광주기가 번식을 결정하는 일주기 리듬에 영향을 미치기 때문이다.[175] 텍사스와 버지니아 모두 암컷의 생식 활동 변동폭이 수컷보다 작다. 서식 범위 남쪽에서는 여름이 가장 더울 때 번식이 줄어들 수 있다.[175] 발정 주기는 6일에서 9일 사이이며, 평균 7.72일이다. 새끼를 낳은 후 다시 발정이 일어난다.[72] 교미 행동은 습지쌀쥐가 실험실 갈색 쥐와 유사하다. 짝짓기가 시작되기 전에 "수컷은 뒤에서 달리는 암컷을 쫓는다."[176] 그런 다음 수컷은 암컷을 반복적으로 올라타고 내린다. 모든 올라타기가 사정을 유발하는 것은 아니다. 삽입은 약 250 ms 동안만 지속되지만, 짝짓기 동안 삽입[176]과 그 간격이 길어진다.[177] 수컷이 짝짓기 후 포만감을 느낄 때도 새로운 암컷이 등장하면 다시 교미할 수 있다(쿨리지 효과).[178] 암컷의 저항으로 인해 습지쌀쥐의 사정 빈도는 실험 쥐, 햄스터, 사슴쥐에 비해 상당히 낮다.[179]
약 25일의 임신 기간 후, 일반적으로 3~5마리의 새끼가 태어나지만, 한 배에 1마리에서 7마리까지 태어나는 경우도 있다. 암컷은 1년에 최대 6번의 출산을 할 수 있다. 신생아는 3~4 g (약 0.10~0.15 oz)이며 눈이 멀고 거의 털이 없다. 수컷과 암컷이 거의 같은 수로 태어난다. 바깥 귀(이개)는 곧 펼쳐지고 첫날에 발톱이 보이며 새끼는 높은 소리로 짹짹거린다. 둘째 날에는 기어다닐 수 있으며, 셋째 날부터 다섯째 날까지 수염과 눈꺼풀이 발달한다. 그 다음 이틀 동안 젖샘과 앞니가 보이며 동물들은 더 활동적이 된다. 8일에서 11일 사이에 눈이 뜨이고 털이 자라며 새끼는 고형 음식을 먹기 시작한다. 젖을 떼는 시기는 연구에 따라 11일에서 20일 사이다. 서로 다른 연령에서의 체질량에 상당한 변이가 보고되는데, 이는 아마도 지리적 변이 때문일 것이다. 성적 활동은 동물이 약 50~60 일이 되었을 때 시작된다.[180] 야생에서 쌀쥐는 일반적으로 1년 미만으로 살며,[157] 한 연구에 따르면 평균 수명은 단 7개월이라고 한다.[181]
7. 인간과의 관계
습지쌀쥐는 일반적으로 인간에게 거의 중요하지 않으며, 아마도 이것이 다른 북미 설치류만큼 연구가 덜 된 이유일 것이다.[157] 1931년, 아서 스비흘라는 1854년 오듀본과 바흐만의 설명이 발표된 이후 습지쌀쥐의 습성과 생활사에 대해 거의 정보가 발표되지 않았다고 언급했다.[182] 에버글레이드 포유류에 대해 글을 쓰면서, 토마스 E. 로지는 "쥐"라는 이름이 도입된 검은쥐와 갈색쥐와 불쾌하게 연관될 수 있지만, 외모는 더 사랑스럽고 심지어 귀엽다고 언급했다.[183]
; 질병 매개
습지쌀쥐는 베이유 바이러스(BAYV)의 주요 숙주이며, 미국에서 두 번째로 흔한 한타바이러스 감염 원인이다.[186] 약 16%의 동물이 감염되며, 바이러스는 늙고 덩치가 큰 수컷에게서 가장 흔하게 나타난다.[186] 이 바이러스는 싸움 중에 입은 물기를 통해 쌀쥐들 사이에서 전파될 수 있다. 또한 쌀쥐의 침과 소변에도 존재하며, 인간 감염은 이러한 배설물과의 접촉으로 인해 발생할 수 있다.[187] 두 개의 관련된 한타바이러스인 카타카마 바이러스와 플라야 데 오로 바이러스는 각각 온두라스와 멕시코 서부의 ''Oryzomys couesi''에서 알려져 있다.[188] 사막쥐 (''Neotoma'')와 일반적으로 관련된 아레나바이러스도 플로리다 습지쌀쥐에서 발견되었다.[189] 미국에서 라임병을 유발하는 박테리아인 ''보렐리아 부르그도르페리''에 대한 항체가 버지니아, 메릴랜드, 노스캐롤라이나, 테네시의 습지쌀쥐에서 발견되었다.[190] 또 다른 병원성 박테리아인 ''바르토넬라''는 조지아 습지쌀쥐에서 알려져 있다.[191]
; 연구 모델
J. S. 스튜어드는 1951년 다른 설치류가 취약하지 않은 특정 감염을 연구하기 위해 습지쌀쥐를 모델 유기체로 제안했다.[184] 습지쌀쥐는 치주염에 매우 취약하며, 그 질병 연구를 위한 모델 시스템으로 사용되어 왔다.[185]
; 보존 상태
2016년 IUCN 적색 목록은 습지쌀쥐의 보존 상태를 "관심대상"으로 평가했는데, 이는 여러 보호 구역에서 발생하는 주요 위협이 없는 일반적이고 광범위하며 안정적인 종이기 때문이다.[1] 플로리다 키스 형태는 희귀하고 감소하고 있으며, 검은쥐와의 경쟁, 고양이의 포식, 서식지 손실, 유전적 변이 손실의 위협을 받고 있으며, 멸종 위기에 처한 것으로 간주된다.[192] 분포의 북쪽 가장자리에서 습지쌀쥐는 일리노이에서 위협받는 종으로 등재되어 있으며,[193] 펜실베이니아에 생존하는지는 불분명하다. 과거에는 델라웨어 강의 조수 늪에서 발생했을 가능성이 높다.[194] 일리노이에서는 습지가 물새와 해안 조류를 보호하기 위해 개발되었고, 버려진 탄광 작업에서 적합한 습지가 자주 개발되었기 때문에 개체수가 회복되었을 수 있다.[195] 2001년 연구에 따르면 기후 변화가 텍사스에서 습지쌀쥐의 범위를 줄일 것으로 예상되었으며,[196] 현재 일반적이지만 미래에는 서식지 손실로 위협받을 수 있다.[197] 파듀카 가스 확산 공장에서 실시된 연구에 따르면 쌀쥐는 다이옥신보다 흰발생쥐(''Peromyscus leucopus'')보다 더 많은 폴리염화 바이페닐을 축적하지만, 중금속은 덜 축적한다.[198]
; 한국 유입 시 문제점
습지쌀쥐가 한국에 유입될 경우, 생태계 교란 및 질병 전파의 위험성이 있다. 특히, 습지쌀쥐는 베이유 바이러스(BAYV)의 주요 숙주이며, 한타바이러스 감염을 유발할 수 있다. 또한, 아레나바이러스, 라임병을 유발하는 보렐리아 부르그도르페리,[190] 바르토넬라[191] 등의 병원체를 보유하고 있어, 한국 내에서 새로운 질병 발생의 원인이 될 수 있다.
7. 1. 질병 매개
습지쌀쥐는 일반적으로 인간에게는 거의 중요하지 않으며, 다른 북미 설치류만큼 연구가 덜 된 이유일 것이다.[157] 1931년, 아서 스비흘라는 1854년 오듀본과 바흐만의 설명이 발표된 이후 습지쌀쥐의 습성과 생활사에 대해 거의 정보가 발표되지 않았다고 언급했다.[182] J. S. 스튜어드는 1951년 다른 설치류가 취약하지 않은 특정 감염을 연구하기 위해 습지쌀쥐를 모델 유기체로 제안했다.[184]습지쌀쥐는 베이유 바이러스(BAYV)의 주요 숙주이며, 미국에서 두 번째로 흔한 한타바이러스 감염 원인이다.[186] 약 16%의 동물이 감염되며, 바이러스는 늙고 덩치가 큰 수컷에게서 가장 흔하게 나타난다.[186] 이 바이러스는 싸움 중에 입은 물기를 통해 쌀쥐들 사이에서 전파될 수 있다. 또한 쌀쥐의 침과 소변에도 존재하며, 인간 감염은 이러한 배설물과의 접촉으로 인해 발생할 수 있다.[187] 관련된 한타바이러스인 카타카마 바이러스와 플라야 데 오로 바이러스는 각각 온두라스와 멕시코 서부의 ''Oryzomys couesi''에서 알려져 있다.[188] 사막쥐 (''Neotoma'')와 일반적으로 관련된 아레나바이러스도 플로리다 습지쌀쥐에서 발견되었다.[189] 미국에서 라임병을 유발하는 박테리아인 ''보렐리아 부르그도르페리''에 대한 항체가 버지니아, 메릴랜드, 노스캐롤라이나, 테네시의 습지쌀쥐에서 발견되었다.[190] 또 다른 병원성 박테리아인 ''바르토넬라''는 조지아 습지쌀쥐에서 알려져 있다.[191]
7. 2. 연구 모델
습지쌀쥐는 인간에게는 큰 중요성을 가지지 않아, 다른 북미 설치류만큼 연구가 활발하게 이루어지지 않았다.[157] 1931년 아서 스비흘라는 오듀본과 바흐만의 1854년 습지쌀쥐의 습성과 생활사에 대한 설명 이후 관련 정보가 거의 발표되지 않았다고 언급했다.[182]J. S. 스튜어드는 1951년 다른 설치류가 취약하지 않은 특정 감염을 연구하기 위해 습지쌀쥐를 모델 생물로 제안했다.[184] 습지쌀쥐는 치주염에 매우 취약하여, 치주염 연구를 위한 모델 시스템으로 사용되어 왔다.[185]
습지쌀쥐는 베이유 바이러스(BAYV)의 주요 숙주이며, 미국에서 두 번째로 흔한 한타바이러스 감염 원인이다. 약 16%의 동물이 감염되며, 바이러스는 늙고 덩치가 큰 수컷에게서 가장 흔하게 나타난다.[186] 이 바이러스는 싸움 중 입은 상처를 통해 쌀쥐들 사이에서 전파될 수 있다. 또한 쌀쥐의 침과 소변에도 존재하며, 인간 감염은 이러한 배설물과의 접촉으로 인해 발생할 수 있다.[187] 사막쥐 (''Neotoma'')와 일반적으로 관련된 아레나바이러스도 플로리다 습지쌀쥐에서 발견되었다.[189] 미국에서 라임병을 유발하는 박테리아인 ''보렐리아 부르그도르페리''에 대한 항체가 버지니아, 메릴랜드, 노스캐롤라이나, 테네시의 습지쌀쥐에서 발견되었다.[190] 또 다른 병원성 박테리아인 ''바르토넬라''는 조지아 습지쌀쥐에서 알려져 있다.[191]
7. 3. 보존 상태
습지쌀쥐는 인간에게는 큰 중요성을 가지지 않으며, 이 때문에 다른 북미 설치류만큼 연구가 덜 되었다.[157] 1931년 아서 스비흘라는 오듀본과 바흐만의 1854년 설명 이후 습지쌀쥐의 습성과 생활사에 대한 정보가 거의 발표되지 않았다고 언급했다.[182]습지쌀쥐는 베이유 바이러스(BAYV)의 주요 숙주이며, 이는 미국에서 두 번째로 흔한 한타바이러스 감염 원인이다. 감염률은 약 16%이며, 늙고 덩치가 큰 수컷에게서 가장 흔하게 나타난다.[186] 이 바이러스는 싸움 중 물린 상처를 통해 쌀쥐들 사이에서 전파될 수 있으며, 쌀쥐의 침과 소변에도 존재하여 인간 감염은 이러한 배설물과의 접촉으로 인해 발생할 수 있다.[187] 사막쥐와 관련된 아레나바이러스도 플로리다 습지쌀쥐에서 발견되었다.[189] 미국에서 라임병을 유발하는 보렐리아 부르그도르페리 박테리아에 대한 항체는 버지니아, 메릴랜드, 노스캐롤라이나, 테네시의 습지쌀쥐에서 발견되었다.[190] 또 다른 병원성 박테리아인 바르토넬라는 조지아 습지쌀쥐에서 알려져 있다.[191]
2016년 IUCN 적색 목록은 습지쌀쥐의 보존 상태를 "관심대상"으로 평가했다. 이는 주요 위협이 없는 일반적이고 광범위하며 안정적인 종이기 때문이다.[1] 플로리다 키스 형태는 멸종 위기에 처한 것으로 간주되는데, 검은 쥐와의 경쟁, 고양이의 포식, 서식지 손실, 유전적 변이 손실의 위협을 받고 있기 때문이다.[192] 분포의 북쪽 가장자리에서 습지쌀쥐는 일리노이에서 위협받는 종으로 등재되어 있으며,[193] 펜실베이니아에 생존하는지는 불분명하다.[194] 2001년 연구에 따르면 기후 변화가 텍사스에서 습지쌀쥐의 범위를 줄일 것으로 예상되었으며,[196] 현재는 일반적이지만 미래에는 서식지 손실로 위협받을 수 있다.[197]
7. 4. 한국 유입 시 문제점
습지쌀쥐는 인간에게는 큰 영향을 주지 않지만, 여러 질병 연구에 중요한 모델 생물로 활용된다.[157][184] 특히 치주염 연구에 많이 이용되며,[185] 베이유 바이러스(BAYV)의 주요 숙주로, 미국에서 두 번째로 흔한 한타바이러스 감염의 원인이 된다.[186] 이 바이러스는 쌀쥐의 침과 소변을 통해 인간에게 전염될 수 있다.[187] 습지쌀쥐는 아레나바이러스, 라임병을 유발하는 보렐리아 부르그도르페리,[190] 바르토넬라[191] 등의 병원체도 보유하고 있다.8. 참고 문헌
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