아르디피테쿠스
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1. 개요
아르디피테쿠스는 580만 년에서 420만 년 전에 살았던 초기 인류의 한 속으로, 아르디피테쿠스 라미두스와 아르디피테쿠스 카다바 두 종이 있다. 이들은 숲과 초원이 혼합된 지역에 서식했으며, 직립 보행을 하고 잡식성이었을 것으로 추정된다. 아르디피테쿠스는 작은 뇌, 감소된 송곳니, 덜 돌출된 얼굴을 가지고 있어, 수컷 간의 갈등 감소와 같은 사회적 행동의 변화를 보여주는 것으로 해석된다. 이들의 분류는 논란의 대상이며, 사헬란트로푸스와 오스트랄로피테쿠스 사이에 위치하는 것으로 여겨진다.
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아르디피테쿠스 | |
---|---|
아르디피테쿠스 | |
![]() | |
분류 정보 | |
학명 | Ardipithecus |
명명자 | White 외, 1995년 |
속 하위 분류 | †아르디피테쿠스 카다바 †아르디피테쿠스 라미두스 |
화석 발견 시기 | 후기 마이오세 - 초기 플라이오세, 5.77 - 4.4백만 년 전 |
생존 시기 | 약 580만 년 전 ~ 약 440만 년 전 (신생대 신제3기 중신세 말기 [메시니안 중기] ~ 선신세 초기 [잔클레안 초기]) |
분류 | 동물계 척삭동물문 포유강 영장목 직비원아목 원숭이하목 협비원소목 사람상과 사람과 사람아과 사람족 사람아족 |
특징 | |
특징 | 인류 조상으로 여겨짐 |
개 특징 | 개 치아 크기가 적어도 450만 년 전에 줄어들었음 |
성적 이형성 | 아르디피테쿠스 라미두스의 개 치아 성적 이형성은 거의 인간과 유사함 |
발견 관련 | |
발견 | 1994년 UC 버클리 고인류학자 팀 D. 화이트가 아르디피테쿠스 라미두스 화석 발견 (당시 가장 오래된 화석) |
참고 자료 |
2. 종
아르디피테쿠스 라미두스(''Ardipithecus ramidus'')와 아르디피테쿠스 카다바(''Ardipithecus kadabba'') 두 종이 있다.
- '''아르디피테쿠스 라미두스''' (''A. ramidus''): '라미두스 원인'이라고도 불리며, 약 440만 년 전 에티오피아에 살았다. 1992년 도쿄 대학의 스와 겐이 발견했으며, 이후 알디라는 이름의 전신 골격 화석이 발견되어 많은 사실이 밝혀졌다. 발가락은 물건을 잡을 수 있는 구조였지만, 손의 구조는 직립 이족 보행이 가능했음을 보여준다.
- '''아르디피테쿠스 카다바''' (''A. kadabba''): '카다바 원인'이라고도 불리며, 약 580만 년 전에서 520만 년 전 에티오피아에 살았다. 1997년 요하네스 하일레-셀라시에가 발견했으며, 처음에는 아르디피테쿠스 라미두스의 아종으로 여겨졌으나, 송곳니 형태의 차이로 인해 별개의 종으로 분류되었다.
2. 1. 아르디피테쿠스 라미두스
아르디피테쿠스 라미두스는 약 440만 년 전부터 420만 년 전에 살았던 화석이다. 1992년 캘리포니아 대학교 교수 팀 화이트가 에티오피아 아와쉬 강에서 발견했다. 이 종은 숲에서 살았을 가능성이 높으며, 초기 직립 보행의 증거를 보여준다. 키는 약 120cm이고 몸무게는 약 50kg이다. 팀 화이트 교수에 따르면 아르디는 직립 보행을 했다고 한다. 어떤 이들은 이를 오스트랄로피테쿠스로 분류하기도 한다.''A. ramidus''(아르디피테쿠스 라미두스)는 1994년 9월에 명명되었다. 발견된 최초의 화석은 두 개의 화산 층 사이의 층서 위치를 기준으로 440만 년 전으로 거슬러 올라간다.[6] ''아르디피테쿠스 라미두스''라는 이름은 주로 아파르어에서 유래했는데, ''Ardi''는 "땅/바닥"을, ''ramid''는 "뿌리"를 의미한다. 이름의 ''pithecus'' 부분은 "유인원"을 의미하는 그리스어 단어에서 유래했다.[7]
대부분의 영장류와 마찬가지로 나무 위에서 이동하는 데 적응된 잡는 기능을 가진 엄지발가락을 가지고 있었다. 골격의 다른 특징들이 지상에서의 이족 보행에도 적응을 반영하는지는 확인되지 않았다. 후기 호미닌과 마찬가지로, ''아르디피테쿠스''는 감소된 송곳니를 가지고 있었다.[8]
1992년~1993년에 팀 화이트가 이끄는 연구팀은 에티오피아의 중간 아와시 강 계곡의 아파르 저지에서 최초의 ''A. ramidus'' 화석(두개골, 하악골, 치아, 팔뼈를 포함한 17개의 파편)을 발견했다. 1994년에 더 많은 파편이 발견되어 총 골격의 45%에 달했다. 이 화석은 원래 ''오스트랄로피테쿠스'' 종으로 묘사되었지만, 화이트와 그의 동료들은 나중에 같은 저널에 논문을 발표하여 새로운 속인 ''아르디피테쿠스''로 화석의 이름을 바꿨다. 1999년과 2003년 사이에 실레시 세마우가 이끄는 다학제 연구팀은 에티오피아 아파르 주의 고나 지역의 아스 두마에서 9개의 ''A. ramidus'' 개체의 뼈와 치아를 발견했다.[9] 화석은 435만 년에서 445만 년 전으로 거슬러 올라간다.[10]
''아르디피테쿠스 라미두스''는 300cm3~350cm3의 작은 뇌를 가지고 있었다. 이것은 현대 보노보 또는 암컷 침팬지의 뇌보다 약간 작지만, 루시(~400cm3~550cm3)와 같은 오스트랄로피테쿠스의 뇌보다 훨씬 작고, 현대 ''호모 사피엔스'' 뇌의 약 20% 크기이다. 일반 침팬지처럼, ''A. ramidus''는 현대 인류보다 훨씬 더 돌출악이었다.[11]
''A. ramidus''의 치아는 잎, 섬유질 식물(뿌리, 덩이줄기 등) 또는 단단하고 마모성이 있는 음식에 크게 의존하지 않는 일반적인 잡식성이며 과일식(과일을 먹는) 동물이었음을 시사한다. ''A. ramidus'' 수컷의 상악 송곳니 크기는 암컷과 크게 다르지 않았다. 그들의 상악 송곳니는 현대 일반 침팬지의 송곳니보다 덜 날카로웠다.[12] 살아있는 유인원 중 보노보가 가장 작은 송곳니 성적 이형성을 가지고 있지만, 여전히 ''A. ramidus''보다 크다.[13]
''A. ramidus''는 인간과 침팬지의 최근 공통 조상(침팬지-인류 최근 공통 조상)보다 최근에 존재했으며, 따라서 그 공통 조상을 완전히 대표하지는 않는다. 그럼에도 불구하고, 침팬지와는 어떤 면에서 다르며, 공통 조상이 현대 침팬지와 다르다는 것을 시사한다. 침팬지의 발은 나무를 잡는 데 특화되어 있는 반면 ''A. ramidus''의 발은 걷기에 더 적합하다. ''A. ramidus''의 송곳니는 더 작고 수컷과 암컷의 크기가 같아 수컷 간의 갈등 감소를 시사한다. 연구팀은 "따라서 근본적인 생식 및 사회적 행동 변화는 뇌가 커지고 석기를 사용하기 시작하기 오래전에 호미닌에서 발생했을 가능성이 높다"고 결론지었다.[16]
'''라미두스 원인'''이라고도 한다. 약 440만 년 전(선신세 초기잔클리안 중기) 에티오피아에 서식했다.
1992년 12월, 도쿄대학의 스와 겐이 에티오피아 아파르 분지에 속하는 약 440만 년 전 지층에서 라미두스 원인의 윗턱뼈 어금니 화석을 발견했다.
도쿄대학, 캘리포니아대학 및 에티오피아 리프트밸리 연구소로 구성된 국제 팀은 그 이듬해 말까지 치열, 턱뼈 조각, 팔뼈, 뒤통수뼈 등의 화석 17점을 발견했다. 이 화석은 그전까지 알려진 원인보다 훨씬 원시적인 구조를 보였으며, 학술지 『네이처』에 ''Australopithecus ramidus''(아우스트랄로피테쿠스 라미두스)로 발표되었다.[34] 이듬해 새로운 속명 ''Ardipithecus''가 설정되어 '''''Ardipithecus ramidus'''''('''알디피테쿠스 라미두스''')로 개명되었다.
발표와 같은 1994년에는 전신 골격이 남아 있는 표본, 통칭 「알디」가 발견되었다.
발가락이 손가락처럼 물건을 잡을 수 있는 구조라는 것이 주된 특징이다. 한편 손의 구조는 침팬지나 고릴라처럼 보행 시 지면에 손등을 대고 사용했던 흔적이 인정되지 않고, 직립 이족 보행을 할 수 있었다. 치아 구조를 보면 단단한 사바나계 식물을 먹도록 적응하지 않았고, 견치는 작고 퇴화되어 있다. 서식 환경은 정글과 사바나와 같은 지형이 섞여 있었던 것으로 추측된다.
2. 1. 1. 아르디
1994년에 처음 발굴된 비교적 완전한 ''아르디피테쿠스 라미두스''(A. ramidus) 화석 골격은 "아르디"라는 별명을 가진 암컷의 유해이다. 두개골, 치아, 골반, 손, 발 등을 포함하고 있어 라미두스 연구에 중요한 자료를 제공한다.[20]아르디는 뇌가 작은 50kg의 암컷으로, 에티오피아의 아파르 사막 중간 아와시(Middle Awash) 지역 아라미스(Aramis)에서 발견되었다. 화석을 감싸고 있는 화산재 층의 방사성 연대 측정 결과 아르디는 약 430만~450만 년 전에 살았던 것으로 추정된다. 그러나 이 연대 측정 결과에 대해 일부 연구자들은 의문을 제기하며, 아르디가 발견된 지역은 방사성 연대 측정이 어렵고, 아르디의 연대는 390만 년으로 봐야 한다고 주장한다.[15]
아르디의 골반과 사지 형태, 그리고 벌릴 수 있는 엄지발가락(hallux)의 존재는 아르디가 선택적 이족 보행(facultative biped)을 했을 것이라는 추론을 가능하게 한다. 즉, 지상에서는 두 발로, 나무 위에서는 네 발로 이동했을 것이라는 의미이다.[16][17][18] ''A. ramidus''는 후기 호미닌보다 원시적인 보행 능력을 가지고 있었으며, 장거리 보행이나 달리기는 할 수 없었다.[19] 아르디의 치아는 잡식성을 나타내며, 현대 유인원보다 더 일반적인 형태이다.[16]
2. 2. 아르디피테쿠스 카다바
아르디피테쿠스 카다바는 1994년 도쿄대학 쓰와 겐 교수가 발견한 580만~520만 년 전의 화석이다. 일부 학자들은 아르디피테쿠스 라미두스의 아종으로 보기도 한다.1997년 12월 16일, 에티오피아 아와시 강 중류 지역에서 당시 대학원생이었던 에티오피아인 Yohannes Haile-Selassie|요하네스 하일레-셀라시에영어가 발견했다. 처음에는 라미두스 원인의 한 아종으로 여겨졌고, 2001년 7월 『네이처』에 발표되었을 때는 ''Ardipithecus ramidus kadabba''(아르디피테쿠스 라미두스 카다바)라는 이름이 붙여졌다.[35] 그러나, 견치 형태에 명확한 차이가 있어 라미두스 원인보다 이전 시대에 살았던 같은 속의 다른 종으로 '''''Ardipithecus kadabba'''''(아르디피테쿠스 카다바)라는 이름이 주어졌다.[36]
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''아르디피테쿠스 카다바''는 "치아와 골격의 일부 조각만으로 알려져 있으며",[20] 약 560만 년 전 것으로 추정된다.[16] ''A. 라미두스''의 "가능성 있는 연대종"(즉, 조상)으로 여겨진다.[16] 원래 ''A. 라미두스''의 아종으로 간주되었으나, 2004년 인류학자 요하네스 하일레-셀라시에, 겐 스와, 팀 D. 화이트는 에티오피아에서 새롭게 발견된 치아를 근거로 ''A. 카다바''를 종 수준으로 격상시키는 논문을 발표했다. 이 치아는 "원시적인 형태와 마모 패턴"을 보여주어 ''A. 카다바''가 ''A. 라미두스''와는 별개의 종임을 증명한다.[21]
종명은 아파르어(Afar language)로 "기본적인 가족 조상"을 의미하는 단어에서 유래했다.[22] '''카다바 원인'''이라고도 한다. 약 580만 년 전~약 520만 년 전(중신세 말기메시니안 중기~선신세 초기잔클리안 초기) 에티오피아에 서식했다.
3. 고생물학
아르디피테쿠스의 몸길이 측정치는 기능을 잘 나타내는 지표이며, 치아 동위원소 데이터와 화석 발굴지의 동식물상과 함께 아르디피테쿠스가 주로 지상에서 네 발로 걸어 다니며 상당 부분의 먹이를 지상에서 구했음을 시사한다. 나무 위에서의 행동은 제한적이었을 것이며, 상지(上肢)만을 이용하여 나뭇가지에 매달리는 행위는 드물었을 것이다.[25] 2013년 현생 및 화석 법랑질 내 탄소 및 산소 안정 동위원소에 대한 비교 연구에 따르면, 아르디피테쿠스는 침팬지와 달리 나무 위와 지상 모두에서, 보다 개방적인 서식지에서 먹이를 섭취했다는 사실이 밝혀졌다.[30]
4. 사회적 행동
아르디피테쿠스 라미두스의 송곳니는 크기가 작고, 얼굴은 덜 돌출된 특징을 보이는데, 이는 수컷 간의 갈등 감소, 짝짓기 증가, 그리고 부모의 투자 증가와 같은 사회적 행동 변화를 시사한다.[16] 일부 연구자들은 아르디피테쿠스가 인간의 사회적, 양육적, 성적 심리에 대한 초기 경향을 보여줄 수 있다고 주장한다.[16]
''A. ramidus'' 수컷의 상악 송곳니 크기는 암컷과 크게 다르지 않다. 그들의 상악 송곳니는 현대 일반 침팬지의 송곳니보다 덜 날카로운데, 더 큰 상악 송곳니는 아래쪽 입의 치아에 대한 마모를 통해 날카롭게 유지될 수 있기 때문이다. ''A. ramidus''의 상악 송곳니의 특징은 수컷이 암컷보다 훨씬 크고 날카로운 상악 송곳니를 가지고 있는 일반 침팬지에서 관찰되는 성적 이형성과 대조적이다.[12] 살아있는 유인원 중 보노보가 가장 작은 송곳니 성적 이형성을 가지고 있지만, 여전히 ''A. ramidus''보다 크다.[13]
''A. ramidus''의 덜 두드러진 상악 송곳니는 이 종과 더 조상적인 호미닌의 사회적 행동을 추론하는 데 사용되었다. 특히, 영장류와 아프리카 유인원의 최근 공통 조상이 수컷 간 및 그룹 간의 상대적으로 적은 공격성을 특징으로 한다는 것을 시사하는 데 사용되었다. 이는 일반 침팬지의 사회적 패턴과 현저하게 다르다. 일반 침팬지에서는 수컷 간 및 그룹 간의 공격성이 일반적으로 높다. 2009년 연구자들은 이러한 상태가 "살아있는 침팬지를 조상 호미닌 상태에 대한 행동 모델로서 타당하지 않게 만든다"고 말했다.[12] 보노보의 송곳니 크기와 송곳니 성적 이형성은 ''A. ramidus''와 더 유사하며, 그 결과 보노보가 이제 행동 모델로 제시된다.[14]
연구팀은 "따라서 근본적인 생식 및 사회적 행동 변화는 뇌가 커지고 석기를 사용하기 시작하기 오래전에 호미닌에서 발생했을 가능성이 높다"고 결론지었다.[16]
5. 분류
침팬지와의 여러 공통 특징, 유인원 분기 시기와의 근접성, 불완전한 화석 등으로 인해 아르디피테쿠스의 정확한 분류는 논란의 대상이다.[23] 일부 연구에서는 인간 계통으로 분류하는 것을 지지하는 증거를 제시하지만,[26][27][28] 다른 연구에서는 인간과 갈라지기 이전의 특징을 가지고 있다는 주장이 제기되기도 한다.[24][25] 2019년 연구에 따르면,[29] 아르디피테쿠스는 사헬란트로푸스와 오스트랄로피테쿠스 사이에 위치하며, 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스와 자매군을 이루는 것으로 나타났다.
2019년 연구에 따른 계통수는 다음과 같다.[29]
{| class="wikitable"
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! 호미니니
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 침팬지
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! 사헬란트로푸스
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 파란트로푸스
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{| class="wikitable"
|-
| 파. 아에티오피쿠스
|-
|
|}
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 오. 가르히
|-
| 오. 아프리카누스
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 호. 플로레시엔시스
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{| class="wikitable"
|-
| 오. 세디바
|-
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참조
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