살아있는 화석

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1. 개요
2. 특징
3. 진화
4. 용어의 역사
5. 가치
6. 생육 환경
7. 종류
참조

1. 개요

살아있는 화석은 화석 기록에서 오랜 기간 동안 형태적 변화가 거의 없이 나타나는 생물을 의미한다. 이러한 생물들은 초기 계통의 구성원이나 현존하는 종들 사이에서 형태적 차이가 거의 없고, 분류학적 다양성이 낮다는 특징을 보인다. 살아있는 화석은 진화와 종분화를 이해하는 데 중요한 역할을 하며, 멸종된 것으로 알려졌던 생물이 발견되기도 한다. 살아있는 화석은 다양한 환경에서 서식하며, 은행나무, 실러캔스, 투아타라 등이 대표적인 예시이다.

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살아있는 화석
살아있는 화석
실러캔스 그림
설명	화석 기록에 오랫동안 나타난 형태와 유사한 생물
특징
정의	오랜 시간 동안 형태가 거의 변하지 않은 생물
관련 개념	잔존종 원시적 특징
논쟁점
실제 진화 여부	진화가 멈춘 것이 아니라, 느린 속도로 진화하는 것
오해	완전히 정체된 것이 아님 화석 기록과 외형이 비슷할 뿐, 생리학적 변화 있음
예시
어류	실러캔스 앵무조개 폐어
파충류	투아타라
식물	은행나무 소철 속새
갑각류	새우 투구게
관련 용어
유사 개념	잔존종
반대 개념	현대종
기타
관련 연구	유전자 분석을 통한 진화 연구 형태학적 분석
참고 자료	Why coelacanths are not 'living fossils' Multiple global radiations in tadpole shrimps challenge the concept of 'living fossils' Relict species: a relict concept?

2. 특징

살아있는 화석은 주로 다음 두 가지 특징을 보인다.

# 화석 기록에서 매우 오랜 기간 동안 인식 가능하게 남아 있는 분류군의 구성원이다.

# 초기 계통의 구성원이거나 현존하는 종들과 비교했을 때 형태적 차이가 거의 나타나지 않는다.

# 분류학적 다양성이 거의 없다.^[5]

살아있는 화석으로 인정받으려면 처음 두 가지 특징이 필요하다. 일부 학자들은 세 번째 특징도 필요하다고 주장하지만, 다른 학자들은 흔한 특징으로 언급한다.

이러한 기준은 명확하게 정의되거나 정량화될 수 없지만, 진화 역동성을 분석하는 현대적인 방법으로 고유한 정체 상태의 속도를 기록할 수 있다.^[6]^[7]^[8] 매우 짧은 시간 척도에 걸쳐 정체 상태를 보이는 계통은 살아있는 화석으로 간주되지 않는다. 살아있는 화석으로 인정받기 위해 형태가 유지되어야 하는 시간 척도가 명확하지 않다는 점이 문제이다.

"살아있는 화석"이라는 용어는 대중 매체에서 잘못 이해되는 경우가 많으며, 의미 없이 사용되는 경우가 많다. 전문 문헌에서는 이 표현이 거의 나타나지 않으며 신중하게 사용해야 하지만, 일관성 없이 사용되어 왔다.^[9]^[10]

"살아있는 화석"과 혼동될 수 있는 개념으로 "라자루스 분류군"이 있다. 하지만 두 개념은 동일하지 않다. 라자루스 분류군(단일 종 또는 관련 종 그룹)은 화석 기록이나 자연에서 갑자기 다시 나타나는 것을 의미한다.^[11] 반면, 살아있는 화석은 오랜 화석 기록을 통해 매우 적은 변화를 겪은 종 또는 계통으로, 현존하는 분류군이 화석과 현대 시대 전체에 걸쳐 동일하게 남아 있는 것처럼 보인다. 그러나 유전적 부동의 수학적 불가피성 때문에 현대 종의 DNA는 먼 과거의 유사한 조상의 DNA와 반드시 같지는 않다. 거의 확실히 상호 번식이 불가능하며 같은 종이 아니다.^[12]

종의 교체 시간, 즉 종이 처음 확립된 시점부터 최종적으로 사라질 때까지의 시간은 문에 따라 크게 다르지만, 평균 약 2~3백만 년이다. 오랫동안 멸종된 것으로 여겨졌던 살아있는 분류군이 현존하는 것으로 발견되면 라자루스 분류군이라고 부를 수 있다. 실러캔스목의 속인 라티메리아가 1938년에 현존하는 것으로 발견된 것이 대표적인 예이다. 라티메리아가 라자루스 분류군이라는 점에는 이견이 없지만, 살아있는 화석으로 간주될 만큼 초기 계통 구성원과 충분히 유사한지에 대해서는 최근 일부 학자들이 의문을 제기하고 있다.^[1]

실러캔스는 약 80백만 년 전(상부 백악기 시대)에 화석 기록에서 사라졌으며, 형태 진화율이 낮다는 점에서 현존하는 종은 살아있는 화석으로 분류된다. 이 기준은 화석 증거를 반영하며, 모든 살아있는 개체군이 지속적으로 받는 선택의 대상이었는지 여부와는 무관하다. 유전적으로 변하지 않았는지 여부와도 관련이 없다.^[13]

이러한 명백한 정체는 많은 혼란을 야기한다. 화석 기록은 표본의 일반적인 형태 이상을 거의 보존하지 않기 때문에 생리학에 대해 자세히 알아내는 것은 거의 불가능하다. 살아있는 화석의 가장 극적인 예라도, 화석과 현존하는 표본이 아무리 일정하게 보이더라도 변화가 없을 것이라고 기대할 수는 없다. 비암호화 DNA에 대해 자세히 알아내는 것은 거의 불가능하지만, 종의 생리학이 변하지 않았더라도 생식 과정의 본질에서 비기능적 유전체 변화는 표준 속도로 계속될 것으로 예상된다. 따라서 형태가 일정한 화석 계통이 생리학도 일정하다거나, 자연 선택과 같은 기본적인 진화 과정이 중단되었다거나, 비암호화 DNA의 변화율이 감소했다는 것을 의미하지는 않는다.^[13]

조지 개일로드 심프슨이 명문화한 "살아있는 화석"의 5가지 유형은 다음과 같다.

유형	설명	예시
수량적 잔존종	과거에는 매우 많은 개체 수를 자랑했지만, 지금은 소수만이 살아남았다.	코끼리, 바이슨 등
지리적 잔존종	과거에는 넓은 범위에 분포했지만, 지금은 좁은 지역에 한정되어 살아남았다.	(일본의) 라이초, 메타세쿼이아 등
계통적 잔존종	먼 옛날부터 그 모습과 특징이 거의 변하지 않고 살아남았다.	투구게, 바퀴벌레 등
분류적 잔존종	과거에는 같은 분류군에 많은 근연종이 존재했지만, 지금은 소수 또는 단일 근연종만이 살아남았다.	코뿔소, 타피르, 코뿔소고래
환경적 잔존종	과거 어떤 생활 환경에 적응했던 형질을, 남겨진 새로운 생활 환경에서도 유지하고 있다.	카스피해의 청어, 바이칼물범

이러한 조건을 단독으로 만족하는 경우는 드물고, 보통 여러 조건을 함께 만족한다. 예를 들어 투아타라는 과거 많은 종과 넓은 다양성을 가졌던 투아타라목의 유일한 생존자이므로 분류적 잔존종인 동시에, 2억 년 전 근연종과 매우 비슷한 모습을 가지고 있다는 점에서 계통적 잔존종이며, 현재 뉴질랜드북섬 주변 섬에만 분포한다는 점에서 지리적 잔존종이다.

3. 진화

살아있는 화석의 진화 메커니즘이나 그 빈도는 현재 명확하게 밝혀지지 않았다. 형태적 정체는 안정적인 환경, 낮은 경쟁, 유전적 다양성 부족 등 다양한 요인에 의해 발생할 수 있는 것으로 알려져 있다. 살아있는 화석은 분자 진화율이 매우 낮을 것으로 예상되지만, 일부 연구에서는 그렇지 않다는 결과가 나오기도 했다.^[22]^[23] 예를 들어, 꼬리치레새우(''Triops'')에 대한 연구에서는 "보수적인 신체 구조를 가진 유기체가 끊임없이 분화하고, 아마도 새로운 조건에 적응하고 있다는 것을 보여준다"고 언급하며, "'살아있는 화석'이라는 용어는 오해의 소지가 있으므로 사용하지 않는 것이 좋다"고 밝혔다.^[23]

일부 과학자들은 안정형(stabilomorph)이라는 새로운 용어를 선호하는데, 이는 "속 수준을 넘지 않는 분류학적 지위를 가진 유기체들 사이에서 특정 적응 전략 공식의 효과를 나타내는 것으로, 높은 적응 효과는 환경 변화에 대한 반응으로 차별화된 표현형 변이체의 필요성을 상당히 줄이고 장기적인 진화적 성공을 제공한다"는 의미를 가진다.^[24]

최근 연구에서는 실러캔스의 형태적 보수성이 고생물학적 자료에 의해 뒷받침되지 않는다는 점을 지적하기도 했다.^[25]^[26] 또한, 느린 분자 진화율이 실러캔스의 형태적 보수성과 관련이 있다는 결론을 내린 연구는 이 종들이 '살아있는 화석'이라는 선험적 가설에 의해 편향되었다는 것이 밝혀졌다.^[1]

4. 용어의 역사

"살아있는 화석"이라는 용어는 찰스 다윈이 1859년에 출판한 『종의 기원』에서 오리너구리와 남미 대륙의 폐어(Lepidosiren)를 언급하며 처음 사용했다.^[28]

조지 게일로드 심프슨은 살아있는 화석을 다음과 같은 5가지 유형으로 구분했다.

수량적 잔존종	과거에는 매우 많은 개체 수를 자랑했지만, 지금은 소수만이 살아남은 것.	예: 코끼리·바이슨 등.
지리적 잔존종	과거에는 넓은 범위에 분포했지만, 지금은 좁은 지역에 한정되어 살아남은 것.	예: (일본의) 라이초·메타세쿼이아 등.
계통적 잔존종	먼 옛날부터 그 모습과 특징이 거의 변하지 않고 살아남은 것.	예: 투구게·바퀴벌레 등.
분류적 잔존종	과거에는 같은 분류군에 많은 근연종이 존재했지만, 지금은 소수 또는 단일 근연종만이 살아남은 것.	예: 코뿔소·타피르·코뿔소고래.
환경적 잔존종	과거 어떤 생활 환경에 적응했던 형질을, 남겨진 새로운 생활 환경에서도 유지하고 있는 것.	예: 카스피해의 청어·바이칼물범.

이러한 조건을 단독으로 만족하는 경우는 드물고, 보통 여러 조건을 동시에 만족한다. 예를 들어 투아타라는 과거 많은 종과 넓은 다양성을 가졌던 투아타라목의 유일한 생존자이기 때문에 분류적 잔존종인 동시에, 2억 년 전 근연종과 매우 비슷한 모습을 아직도 가지고 있다는 점에서 계통적 잔존종이며, 현재의 분포는 뉴질랜드북섬 주변 섬에 한정되어 있는 지리적 잔존종이기도 하다.

5. 가치

살아있는 화석은 분류학과 고생물학에서 진화와 종분화를 이해하는 데 중요한 역할을 한다. 화석 자료만으로는 알 수 없는 과거 생물의 특징을 연구하는 데 기여하는데, 은행나무에서 정자가 발견된 사례가 대표적이다.^[56] 살아있는 화석은 생물 다양성 보존 및 생태계 연구에도 중요한 자료를 제공한다.

그러나 조상 종의 형태를 완전히 유지하고 있는 것은 아니다. 새처럼 분자적으로는 조상 종과 별로 변하지 않았지만 형태는 크게 변한 것도 있고, 상어처럼 형태는 거의 변하지 않았지만 분자적으로는 조상 종과 크게 다른 것도 있다. 즉, 표면적으로는 변하지 않은 것처럼 보이지만, 전혀 변하지 않은 것은 아니다. 연구가 진행됨에 따라, 이전에는 살아있는 화석으로 여겨졌던 생물이 실제로는 고대의 것보다 크게 진화했을지도 모른다는 가설이 발표되기도 한다.

6. 생육 환경

대륙섬은 살아있는 화석이 남기 쉬운 곳으로 알려져 있다. 대륙에서 진화한 종이 침입하지 않거나, 고도의 육식 동물이 생존하기 어려운 등의 이유로 경쟁력이 낮은 종이 살아남기 쉬운 것으로 생각된다. 남서제도의 이보이모리(イボイモリ)와 아마미노쿠로우사기(アマミノクロウサギ)가 이러한 예이다. 이리오모테야마네코(イリオモテヤマネコ)도 발견 당시에는 이러한 예라는 설이 있었다.^[14]^[15]^[16]

심해도 마찬가지로 살아있는 화석이 발견되는 경우가 많은 환경이다.^[14]^[15]^[16]

7. 종류

살아있는 화석의 종류는 매우 다양하며, 동물, 식물, 균류, 원생생물, 세균 등 다양한 생물 분류군에 걸쳐 존재한다.

7. 1. 동물

Animal^영어

포유류: 오리너구리, 가시두더지, 아마미검은토끼, 라오스 바위쥐, 코알라, 오카피, 솔레노돈, 아르마딜로, 자이언트판다, 레드판다, 피그미긴수염고래, 코뿔소, 타피르, 바이지, 갠지스강 돌고래, 인더스강 돌고래, 하와이 수도승물범, 몬토델몬테, 산비버, 주머니쥐, 구름표범, 카피바라, 부시독, 털마네늑대, 쥐주머니쥐, 안경곰, 가짜범고래, 파카라나.

조류: 펠리컨, 아칸티시티과 (뉴질랜드 "참새"), 넓적부리사파요아, 수염갯골풀새, 피카타르테스속 (바위새), 쥐잡이목 (쥐잡이새), 호아친, 까치거위, 쇠기러기, 세리에마, 티나무목 (티나무).

파충류: 악어, 돼지코거북, 히카티, 도마뱀거북, 투아타라, 아시아산림거북, 오목거북, 비단구렁이, 바다거북.

양서류: 자이언트살라만더, 후라페인티드개구리, 보라개구리.

무악어류: 칠성장어, 칠성장어목.

경골어류: 아로와나, 아라파이마, 보우핀, 실러캔스, 가아, 퀸즐랜드폐어, 아프리카폐어, 철갑상어, 패들피시, 비키르, 팔라우프로탄구일라, 뻘뛰기.

상어: 맹인상어, 황소상어, 소상어, 코끼리상어, 주름상어, 고블린상어, 갈치상어.

곤충: 헬로리드 말벌, 망토귀뚜라미, 메로페과, 전봇대 딱정벌레, 미마로마티드 말벌, 네브로르티과, 노토미르메시아 ('공룡 개미'), 노티오타우마 리디 (전갈파리 친척), 오루스과 (기생성 나무 말벌), 펠로리디과 (펠로리디드 벌레), 리노르히피드 딱정벌레, 로토이티드 말벌, 시코테알리니아 질츠조베 (주로디드 딱정벌레), 신텍시스 리보세드리 (아낙시엘리과 삼나무 나무 말벌), 시아타 앱스콘디타 (잎꾼개미).

갑각류: 글리페이데아, 사마귀 새우, 폴리켈리다, 긴꼬리투구새우 (올챙이 새우).

연체동물: 앵무조개, 네오필리나, 틈새 달팽이, 흡혈오징어, 플레우로세리드 달팽이.

기타 무척추동물: 바다나리, 톡토기, 투구게, 린굴라속, 리피스티아이데아 (함정문 거미), 유조동물 (벨벳 벌레), 라브도플레우라 (반삭동물), 발디비아티리스 켄스테드티 (두족류 팔족류), 팔레오딕티온 노도숨.

7. 2. 식물

은행나무는 수명이 길어 2,500년이 넘는 나무도 있다.^[14] 히로시마 원자폭탄 투하 지점에서 1~2킬로미터 떨어진 곳에서 6그루의 은행나무가 살아남았으며, 현재까지도 그곳에서 자라고 있다.

'''겉씨식물'''
* 은행나무 (은행나무과)
* 메타세쿼이아 - 중국의 외딴 계곡에서 발견된 낙우송(1종)
* 소철
* 소철류 – 비록 이것이 여러 증거들에 의해 도전받았지만^[39]^[40]
* 솔잎란
* 금송
* ''스키아도피티스'' – 약 2억 3천만 년 전 화석 기록에 알려진 일본 고유의 독특한 구과식물.
* 웰위치아
* 고사리는 쥐라기 시대에 우점종이었던 식물 그룹으로, ''Osmunda claytoniana''와 같은 일부 종은 최소 1억 8천만 년 동안 진화적 정체 상태를 유지했다.^[33]^[34]

* 나무고사리와 고사리
* 구과식물
**''아가티스'' – 뉴질랜드, 오스트레일리아 및 태평양 지역의 카우리, 필리핀의 알마시가
** ''아라우카리아 아라우카나'' – 몽키퍼즐나무 (그리고 다른 현존하는 ''아라우카리아'' 종들)
** ''타이와니아 크립토메리오이데스'' – 아시아에서 가장 큰 나무 종 중 하나.
** 울레미 소나무 (''아라우카리아과'' – ''아가티스''와 ''아라우카리아''와 관련된 경계적인 예)^[37]^[38]
'''속씨식물'''
* ''암보렐라'' – 뉴칼레도니아산 식물, 아마도 꽃식물의 기저에 가장 가까운 식물
* ''목련'' – 백악기 초기 또는 그 이전의 꽃식물 진화 초기부터 형태가 거의 변하지 않은 속^[41]
* ''마름'' – 여러 멸종종의 마름 씨앗과 잎은 백악기까지 거슬러 올라가는 화석으로 알려져 있다.
* ''연꽃'' – 여러 연꽃 종은 백악기에 거슬러 올라가는 화석으로만 알려져 있다.
* ''녹나무'' – 녹나무의 많은 화석들은 후기 백악기부터 후기 플라이스토세까지 알려져 있다.
* ''플라타너스'' - 플라타너스 화석은 북반구 전역에 걸쳐 매우 풍부하며 여러 멸종종이 있다. 플라타너스 잎과 열매는 식물 화석에서 매우 흔하다. 플라타너스는 벗겨지는 나무껍질과 같이 많은 원시적인 특징을 가지고 있는데, 이것은 탄력성 부족의 결과이다. 플라타너스 오시덴탈리스(Platanus Occidentalis) 화석은 북미의 플리오세와 플라이스토세에서 알려져 있다.
* ''뉴사'' - 블랙검 화석은 후기 백악기까지 거슬러 올라간다. 많은 멸종종도 기록되어 있다.
* ''튤립나무'' - 백악기와 제3기의 화석은 많은 멸종종과 함께 발견된다. 튤립나무는 한때 백악기와 초기 팔레오세 동안 유럽에 존재했다. 플리오세와 플라이스토세에 속하는 튤립나무(Liriodendron Tulipifera) 화석은 노스캐롤라이나의 초완층에서 발견되었다.
* ''단풍나무'' - 스위트검은 중기-후기 백악기에 나타났으며 아시아, 유럽, 북미 전역에서 여러 멸종종이 발견된다. 이 속은 특히 마이오세 동안 유럽과 아시아에 널리 분포했다. 아메리칸 스위트검은 마이오세, 플리오세, 플라이스토세에 이르는 화석 표본이 미국 동부에서 발견되었기 때문에 살아있는 화석 그 자체이다.
'''양치식물'''
* 속새류 – ''Equisetum''
* 석송류
* 이끼

7. 3. 균류

네올렉타속 (Neolecta)

7. 4. 원생생물

와편모조류 †''Calciodinellum operosum''^[14]
와편모조류 †''Dapsilidinium pastielsii''^[16]
와편모조류 †''Posoniella tricarinelloides''^[15]
코콜리토포어 ''Tergestiella adriatica''^[36]

7. 5. 세균

시아노박테리아(Cyanobacteria)는 35억 년 전에 출현한 가장 오래된 살아있는 화석이다. 단세포 박테리아로 존재하거나, 시아노박테리아 군집에 의해 생성된 층상 암석인 스트로마톨라이트 형태로 존재한다.^[35]

참조

_[1] 논문 Why coelacanths are not 'living fossils' 2013-04-01
_[2] 논문 Multiple global radiations in tadpole shrimps challenge the concept of 'living fossils'
_[3] 논문 Relict species: a relict concept? 2014-01-12
_[4] 논문 The rate of evolution in mammals from the standpoint of the neutral expectation 1990
_[5] 서적 Living Fossils Springer-Verlag 1984
_[6] 논문 Phylogenetic comparative analysis: A modeling approach for adaptive evolution 2004
_[7] 논문 Translating between microevolutionary process and macroevolutionary patterns: The correlation structure of interspecific data 1996
_[8] 논문 Early bursts of body size and shape evolution are rare in comparative data
_[9] 논문 Recent synchronous radiation of a living fossil 2011-11-11
_[10] 보고서 Coelacanths as "almost living fossils" Département de Géologie et Paléontologie 2014-08-13
_[11] 논문 Laonastes and the "Lazarus effect" in recent mammals 2006-03-10
_[12] 웹사이트 Let's make living fossils extinct https://www.theguard[...] 2016-07-06
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_[14] 논문 The cyst-theca relationship in ''Calciodinellum operosum'' emend. (Peridiniales, Dinophyceae) and a new approach for the study of calcareous cysts
_[15] 논문 Waking the dead: Morphological and molecular characterization of extant †''Posoniella tricarinelloides'' (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)
_[16] 논문 Living fossils in the Indo-Pacific warm pool: A refuge for thermophilic dinoflagellates during glaciations
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_[18] 서적 The Major Features of Evolution https://archive.org/[...] Columbia University Press 1953
_[19] 논문 Rapid lineage accumulation in a non-adaptive radiation: phylogenetic analysis of diversification rates in eastern North American woodland salamanders (Plethodontidae: Plethodon) 2006
_[20] 논문 What about non-adaptive radiation? 1991
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_[22] 웹사이트 Diversification in Ancient Tadpole Shrimps Challenges the Term 'Living Fossil' https://www.scienced[...] 2013-04-02
_[23] 웹사이트 The Falsity of Living Fossils http://www.the-scien[...] 2013-04-02
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_[26] 논문 A newly recognized fossil coelacanth highlights the early morphological diversification of the clade
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_[31] 논문 Tuatara and a new morphometric dataset for Rhynchocephalia: Comments on Herrera-Flores et al.
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