파란트로푸스 아에티오피쿠스
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1. 개요
파란트로푸스 아에티오피쿠스는 약 260만 년 전 에티오피아에서 발견된 초기 인류 화석으로, 튼튼한 뼈와 큰 턱을 가진 것이 특징이다. 파란트로푸스 속의 가장 초기의 구성원으로, 동아프리카에 서식했던 파란트로푸스 보이세이의 조상으로 여겨진다. 이 종은 블랙 스컬(KNM WT 17000)로도 알려져 있으며, 뇌 용량은 410cc 정도로 추정된다. 파란트로푸스 아에티오피쿠스는 잡식성이었으며, 초원과 관목지 등 개방된 환경에서 서식했을 것으로 추정된다.
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| 파란트로푸스 아에티오피쿠스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | †파란트로푸스 에티오피쿠스 |
| 명명자 | 카미유 아람부르, 이브 코팽 |
| 명명 년도 | 1968년 |
| 분류 | |
| 속 | 파란트로푸스속 |
| 종 | 에티오피쿠스 |
| 아종 | 멸종 |
| 형태 및 특징 | |
| 생존 시기 | 플리오세-플라이스토세, 270만 년 전 ~ 230만 년 전 |
| 이명 | |
| 이명 | Paraustralopithecus aethiopicus Arambourg and Coppens, 1968 Australopithecus aethiopicus Walker and Leakey, 1985 (선취명) Australopithecus walkeri Ferguson, 1989 |
2. 분류
파란트로푸스 아에티오피쿠스의 분류학적 위치는 발견 이후 여러 차례 변경되었으며, 현재도 학계에서 논쟁이 진행 중이다. 처음 발견되었을 때는 완벽한 두개골이 없어 정확한 분류가 어려웠고, 카밀레 아람버그는 '파라오스트랄로피테쿠스 아에티오피쿠스'(Paraustralopithecus aethiopicusla)로 명명했다. 이후 파란트로푸스 로부스투스나 파란트로푸스 보이세이와 유사한 특징(정수리 뼈 솟아오름 등)과 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스와 유사한 특징(얼굴 형태 등)이 함께 발견되면서, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스에서 진화하여 로부스투스와 보이세이의 공동 조상이 된 것으로 보고 '오스트랄로피테쿠스 에티오피쿠스'(Australopithecus aethiopicusla)로 분류되기도 했다. 2000년대 이후에는 '파란트로푸스 에티오피쿠스'(Paranthropus aethiopicusla)라는 이름이 널리 사용되고 있다.
속 ''파란트로푸스''(Paranthropusla, 고대 그리스어 παρα|파라grc '옆' 또는 '~와 나란히' + άνθρωπος|안트로포스grc '인간'에서 유래[7])는 흔히 "강건한 오스트랄로피테쿠스"로 알려져 있으며, 일반적으로 ''P. 아에티오피쿠스'', ''P. 보이세이'', ''P. 로부스투스'' 세 종을 포함한다. ''P. 아에티오피쿠스''는 이 속의 가장 초기 구성원으로 여겨지며,[8] 동아프리카의 ''P. 보이세이''의 조상으로 간주되어 연대종 관계를 이룬다는 견해가 있으나,[10] 이에 대한 논쟁이 존재한다.
더 나아가 ''파란트로푸스'' 속 자체가 유효한 자연적 분류군(단계통군)인지, 아니면 단순히 유사한 특징을 가진 호미닌들을 묶은 분류군(측계통군)인지에 대한 논쟁도 계속되고 있다.[10] 이러한 분류학적 불확실성 때문에 일부 학자들은 이 종을 ''오스트랄로피테쿠스'' 속에 포함시켜야 한다고 주장하기도 한다.[12]
''P. 아에티오피쿠스''는 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스, 오스트랄로피테쿠스 세디바, 오스트랄로피테쿠스 가르히, 호모 하빌리스 등 다양한 초기 호미닌들과 같은 시기에 공존했으며, 후손으로 여겨지는 ''P. 로부스투스'' 및 ''P. 보이세이''와도 상당 기간 함께 살았던 것으로 보인다. 두뇌 용량은 약 400~450cc로 추정된다.
2. 1. 연구사
1932년 프랑스의 인류학자 카밀레 아람버그가 에티오피아의 오모 계곡에서 처음으로 윗턱뼈와 아래턱뼈 화석을 발견하였다. 완전한 두개골이 아니었기에 정확한 정체는 불분명했지만, 아람버그는 이 화석에 Paraustralopithecus aethiopicuslat라는 이름을 붙였다.1967년 카밀레 아람버그와 이브 코팡스는 에티오피아 오모 강변에서 두개골과 신체 화석을 추가로 발견했다.
1968년 프랑스 고생물학자 카미유 아람부르와 인류학자 이브 코팽은 에티오피아 슝구라 형성에서 발견된 이빨 없는 하악골(Omo 18)을 근거로 "Paraustralopithecus aethiopicuslat"를 공식적으로 기술했다. 종명 ''aethiopicus''는 에티오피아를 의미한다.[1]
1976년 미국의 인류학자 프랜시스 클라크 하월과 코팽은 이 종을 ''A. 아프리카누스''로 재분류하였다.[2]
1985년 인류학자 앨런 워커와 리처드 리키는 케냐 투르카나 호 서쪽의 쿠비 포라 지역에서 약 250만 년 전의 두개골 KNM WT 17000을 발견하여 보고했다.[3] 이 두개골은 높은 농도의 망간 때문에 검게 변색되어 "'''블랙 스컬'''(Black Skull)"이라는 별명으로 불린다.[19] 같은 시기 다른 개체의 부분적인 턱뼈인 KNM-WT 16005도 발견되었다.[3] 워커와 리키는 KNM WT 17000을 ''P. 보이세이'' 계통으로 보았으나, 몇 가지 해부학적 차이점을 근거로 이것이 표본의 오래된 연대에서 기인한다면 별도의 종인 ''aethiopicus''로 분류할 수 있다고 제안했다.[3] 이 발견은 ''P. 로부스투스''가 ''P. 보이세이''의 조상이라는 기존 가설(특히 1985년 고인류학자 요엘 락이 주장한 가설)을 뒤집는 계기가 되었다.[3] KNM WT 17000은 케냐에서 발견되었지만, 이미 1967년 에티오피아에서 같은 종으로 보이는 하악골이 발견되었기 때문에 종명은 ''P. aethiopicus''로 유지되었다.[20][19][21][22][18]
1989년 고생물 예술가 월터 퍼거슨은 KNM WT 17000이 턱 부분을 포함하지 않고 모식 표본(Omo 18)은 턱뼈만 있다는 점을 들어, KNM WT 17000을 별도의 종인 ''walkeri''로 분류할 것을 제안했다.[2] 그러나 이 분류는 학계에서 거의 받아들여지지 않았으며,[4] ''P. aethiopicus''와 동일한 종으로 간주된다.[5]
이후 슝구라 형성에서는 미성숙 개체의 표본(L338y-6)을 포함한 여러 하악골 및 상악골 표본이 추가로 발굴되었다.[10][13]
2000년대 이후로는 파란트로푸스 에티오피쿠스(''Paranthropus aethiopicus'')라는 명칭이 널리 사용되고 있다.
2002년 탄자니아 레톨리에서 발견된 270만~250만 년 전의 상악골 화석(EP 1500)이 ''P. 아에티오피쿠스''로 분류되었다. 근처에서 경골 윗부분도 발견되었으나, EP 1500과의 직접적인 연관성은 불확실하여 ''P. 아에티오피쿠스''의 것으로 단정하기는 어렵다.[6]
2. 2. 분류 논쟁
속 ''파란트로푸스''(Paranthropus)는 (고대 그리스어 παρα|파라grc 옆 또는 ~와 나란히, 그리고 άνθρωπος|안트로포스grc 인간에서 유래[7]) 흔히 "강건한 오스트랄로피테쿠스"로 알려져 있으며, 일반적으로 ''P. 아에티오피쿠스''(P. aethiopicus), ''P. 보이세이''(P. boisei), ''P. 로부스투스''(P. robustus)를 포함한다. ''P. 아에티오피쿠스''는 이 속의 가장 초기 구성원으로, 에티오피아의 오모 키비시 형성에서 발견된 가장 오래된 유해는 260만 년 전(플리오세 말기)의 것이다.[8] 이보다 더 이른 시기인 330만 년 전까지, 당시 케냐의 광대한 범람원에서 ''P. 아에티오피쿠스''가 진화했을 가능성이 있다.[9] ''P. 아에티오피쿠스''는 두개골 KNM WT 17000과 몇 개의 턱, 그리고 고립된 치아에서만 확실하게 식별된다. 또한 동아프리카에 서식했던 ''P. 보이세이''의 조상으로 일반적으로 간주되어 연대종을 이루는 것으로 여겨진다. 이러한 관계 때문에, ''P. 아에티오피쿠스''를 ''P. 보이세이''에 포함시켜야 하는지, 아니면 기원상의 차이로 인해 종의 구별을 정당화해야 하는지에 대한 논쟁이 있다. 계통 전체를 논의할 때, ''P. 보이세이 광의''(sensu lato)와 ''P. 보이세이 협의''(sensu stricto)라는 용어는 각각 ''P. 아에티오피쿠스''를 ''P. 보이세이''에 포함시키거나 제외하는 데 사용될 수 있다.[10]또한, ''파란트로푸스''가 유효한 자연적 분류군(단계통군)인지, 아니면 유사하게 보이는 호미닌의 무효한 분류군(측계통군)인지에 대한 논쟁도 있다. 이들 종의 골격 요소가 매우 제한적이어서, 서로 간의, 그리고 다른 오스트랄로피테쿠스와의 유사성을 정확하게 파악하기 어렵다. 턱은 단계통성을 주장하는 주요 근거이지만, 이러한 해부학적 구조는 식단과 환경의 영향을 크게 받으며, ''P. 보이세이''와 ''P. 로부스투스''에서 독립적으로 진화했을 가능성이 제기된다. 단계통성을 지지하는 학자들은 ''P. 아에티오피쿠스''가 다른 두 종의 조상이거나, 조상과 밀접한 관련이 있다고 본다. 반면, 측계통성을 지지하는 학자들은 이 세 종을 ''오스트랄로피테쿠스''(Australopithecus) 속에 포함시켜 ''A. 보이세이''(A. boisei), ''A. 아에티오피쿠스''(A. aethiopicus), ''A. 로부스투스''(A. robustus)로 분류한다. 영국 지질학자 버나드 우드(Bernard Wood)와 미국 고인류학자 윌리엄 킴벨(William Kimbel)은 단계통성의 주요 옹호자이다.[10]
이 종은 원래 ''파라오스트랄로피테쿠스 아에티오피쿠스''(Paraustralopithecus aethiopicus)로 명명되었다. 만약 이 종이 속 ''오스트랄로피테쿠스''(Australopithecus)로 이동될 경우, ''아에티오피쿠스''(aethiopicus)라는 종명은 유지될 수 없다. 이는 ''오스트랄로피테쿠스 아에티오피쿠스''(Australopithecus aethiopicus)라는 이름이 이미 ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''(Australopithecus afarensis)의 주니어 동의어로 사용되었기 때문이다. 이러한 분류에 따르면 이 종은 '''''오스트랄로피테쿠스 워커리'''''(Australopithecus walkeri)라는 이름을 사용해야 한다. 모든 호미닌을 ''호모''(Homo)로 분류하는 분류학적 관점에서도 종 소명의 변경이 필요할 수 있다.[12]
3. 특징
파란트로푸스 아에티오피쿠스는 초기 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스와 후기 파란트로푸스 로부스투스, 파란트로푸스 보이세이의 특징을 함께 가지고 있어, 이들 사이의 연결고리로 여겨진다.[3][13] 전형적인 파란트로푸스처럼 골격이 튼튼하며, 특히 1985년 발견된 KNM WT 17000 두개골은 이러한 특징을 잘 보여준다.[16][17]
두개골 정수리에는 고릴라처럼 매우 뚜렷한 시상 능선이 솟아 있어, 강력한 씹기 근육이 붙어 있었음을 시사한다.[3][20] 관골궁 역시 발달하여 강한 씹는 힘을 뒷받침했을 것으로 보인다.[20] 입천장과 두개골 기저부의 크기는 ''P. 보이세이'' 표본 OH 5와 비슷하다.[3] 뇌 용량은 400cc에서 450cc 사이로 추정되며,[3] KNM WT 17000의 경우 410cc로 다른 파란트로푸스 종보다 작다.[3] 작은 뇌 용량과 큰 얼굴, 두꺼운 입천장의 조합이 두드러진 시상 능선을 형성하는 데 기여했다.[3]
다른 파란트로푸스 종들과 달리 얼굴이 평평하지 않고 턱이 앞으로 튀어나온 전돌증을 보이는 점이 특징이며, 이는 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스와 유사하다.[3] 측두골의 여러 특징(광범위한 골격 공기화, 측두골의 고실부 방향, 약한 두개골 기저부 굴곡, 관절후 돌기 위치 등)에서도 다른 파란트로푸스 종들과 차이를 보인다.[3] 척주와 연결되는 대공은 ''P. 보이세이''처럼 하트 모양이다.[3]
치아는 크고 평평한 어금니를 가졌으며, 후견치 거대증(앞니는 작고 어금니는 큰 특징)을 보인다.[3] KNM WT 17000의 오른쪽 세 번째 소구치는 ''P. 로부스투스''의 변동 범위를 넘어서며 ''P. 보이세이''의 상한선에 가깝다.[3] KNM-WT 16005 하악골 역시 ''P. 보이세이''의 페닌 하악골과 유사하게 작은 절치와 견치, 큰 볼 쪽 치아를 보여준다.[3] KNM-WT 16005의 보존된 치아 크기는 세 번째 소구치 10.7mm × 13.8mm, 네 번째 소구치 12mm × 15mm, 첫 번째 어금니 15.7mm × 14.3mm, 두 번째 어금니 17mm × 16.7mm이다.[3]
측두근의 위치로 미루어 볼 때, ''P. 아에티오피쿠스''는 ''P. 보이세이''와 달리 어금니로 음식을 으깨기 전에 절치를 사용해 음식을 처리했을 가능성이 있다.[13] 또한, 첫 번째 어금니와 하악 관절 사이의 거리가 길어 하악지(아래턱을 두개골에 연결하는 부분)가 길었을 것으로 추정되지만, 관절 위치상 하악지가 깊지 않아(약했을 것) ''P. 보이세이''보다 씹는 힘이 덜 효과적이었을 수 있다.[13]
이러한 특징들은 ''P. 아에티오피쿠스''가 ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''에서 진화하여 후대의 튼튼한 파란트로푸스 종들(''P. 로부스투스'', ''P. 보이세이'')의 조상이 되었을 가능성을 시사한다.[18][19]
4. 블랙 스컬(KNM WT 17000)
1985년 케냐 투르카나 호수 서쪽의 쿠비 포라 지역에서 인류학자 앨런 워커와 리처드 리키가 약 250만 년 전의 것으로 추정되는 두개골을 발견했다.[3] 이 두개골은 표본 번호 KNM WT 17000으로 등록되었으며, 퇴적물 속 높은 망간 함량 때문에 검게 착색되어 '블랙 스컬(Black Skull)'이라는 별명으로 널리 알려져 있다.[3][19]
KNM WT 17000은 발견 당시 P. 보이세이 계통에 속하는 것으로 여겨졌으나, 워커와 리키는 이 표본의 여러 고대적 특징을 근거로 별도의 종인 파란트로푸스 아에티오피쿠스로 분류할 것을 제안했다.[3] 이 발견은 당시 P. 로부스투스가 P. 보이세이의 조상일 것이라는 가설을 뒤집고, 보이세이 계통이 로부스투스보다 훨씬 이전에 시작되었음을 시사하는 중요한 증거가 되었다.[3] 종명 '아에티오피쿠스' 자체는 1967년(또는 1968년[1]) 프랑스의 카미유 아람부르와 이브 코팽이 에티오피아에서 발견한 이빨 없는 하악골(Omo 18)에 처음 붙였던 이름에서 유래했다.[1][20][19][21][22][18] 1989년에는 고생물 예술가 월터 퍼거슨이 모식 표본인 Omo 18과 KNM WT 17000 간의 직접적인 비교가 어렵다는 점을 들어 'walkeri'라는 새로운 종명을 제안하기도 했으나, 이는 학계에서 거의 받아들여지지 않고 현재는 'P. 아에티오피쿠스'의 동의어로 취급된다.[2][4][5]
블랙 스컬(KNM WT 17000)은 여러 독특한 형태적 특징을 보여준다. 뇌 용량은 약 410cc로 추정되는데, 이는 다른 파란트로푸스 종들에 비해 작은 편이다.[3][20] 두개골은 전반적으로 매우 튼튼하며, 입천장과 두개골 기저부의 크기는 'P. 보이세이'의 대표적인 표본인 OH 5와 비슷하다.[3] 얼굴이 높고 입천장이 두꺼우며 뇌 용량이 작은 특징 때문에, 머리 꼭대기에는 음식을 씹는 데 사용되는 강력한 근육이 부착되었던 자리인 시상 능선이 매우 뚜렷하게 발달해 있다.[3] 다른 파란트로푸스 종들과는 달리 얼굴이 평평하지 않고 턱이 앞으로 튀어나온 전돌증 형태를 보이는 점도 특징적이다.[3] 두개골 바닥에서 척주와 연결되는 구멍인 대공은 'P. 보이세이'처럼 하트 모양이다.[3]
치아의 경우, 완전한 형태로 보존된 것은 오른쪽 세 번째 소구치뿐인데, 그 크기는 'P. 로부스투스'의 변이 범위를 훨씬 넘어서며 'P. 보이세이'의 최대 크기에 가깝다.[3] 턱과 관련된 특징으로는, 머리 옆쪽의 측두근이 'P. 보이세이'만큼 앞쪽으로 쏠려 있지 않아, 음식을 어금니로 갈기 전에 절치를 사용하여 먼저 처리했을 가능성이 제기된다.[13] 아래턱을 두개골에 연결하는 하악지는 길었을 것으로 보이지만, 그 두께는 상대적으로 얇아(약했을 것으로 추정) 'P. 보이세이'보다는 씹는 힘이 약했을 수 있다.[13] 이 외에도 측두골의 광범위한 골격 공기화, 측두골의 고실부가 수직으로 향하지 않는 점, 두개골 기저부가 약하게 휘어 있는 점 등 여러 세부적인 특징에서 다른 파란트로푸스 종들과 차이를 보인다.[3]
KNM WT 17000은 이러한 독특한 특징들과 더불어, 초기 A. 아파렌시스와 공유하는 원시적인 특징들도 함께 가지고 있어, 파란트로푸스 속의 초기 진화 단계를 보여주는 중요한 화석으로 평가받는다.[3][13]
5. 고생태학
일반적으로 ''파란트로푸스''는 잡식성으로 여겨진다. 특히 ''P. 아에티오피쿠스''의 튼튼한 두개골은 먹을 것이 부족한 시기에 먹기 힘들거나 영양가가 낮은 음식을 씹는 데 중요한 역할을 했을 것으로 보인다. 서식지는 주로 폐쇄적이고 습한 환경에서 발견되는 ''P. 보이세이''와는 다른 모습을 보인다. ''P. 아에티오피쿠스''는 물가 근처 초원 주변의 관목 지대나 개방된 삼림 지역에 살았던 것으로 추정된다.[10] 약 250만 년 전, 플라이오세와 플라이스토세의 경계 시기에는 이들이 살았던 오모-투르카나 분지 지역이 숲, 삼림, 초원, 관목지가 섞여 있는 다양한 환경이었던 것으로 보인다. 그러나 초기 플라이스토세로 접어들면서 점차 초원이 넓어졌을 것으로 추정된다. 한편, ''호모'' 속(屬) 인류는 대략 250만 년에서 240만 년 전 사이에 이 지역에 나타나기 시작한 것으로 보인다.[14]
6. 공존했던 생물
오스트랄로피테쿠스 아프리카누스, 오스트랄로피테쿠스 세디바, 오스트랄로피테쿠스 가르히, 호모 하빌리스 등과 같은 시대에 살았다. 약 250만 년 전에서 240만 년 전 사이, 파란트로푸스 아에티오피쿠스가 살았던 오모-투르카나 분지 지역에 호모 속이 등장하기 시작했으며[14], 이 시기 호모 하빌리스와 공존했을 가능성이 높다. 또한 후손으로 여겨지는 파란트로푸스 로부스투스, 진잔트로푸스 보이세이와도 상당 기간 공존했던 것으로 보인다.
참조
[1]
논문
Sur la decouverte dans le Pleistocene inferieur de la valle de l'Omo (Ethiopie) d'une mandibule d'Australopithecien
[2]
논문
A New Species of the Genus ''Australopithecus'' (Primates: Hominidae) from Plio/Pleistocene Deposits West of Lake Turkana in Kenya
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私の仕事・群馬県立自然史博物館26．常設展示・自然界におけるヒト26（ヒトの特徴3）
http://anthropology.[...]
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문서
로브스트(robust)는, 영어로「견고」의 의미.
[18]
간행물
最近の人類学（PDF）
https://appsv.main.t[...]
帝京大学短大情報ビジネス学科
[19]
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"''Paranthropus aethiopicus''"
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[21]
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fossils found to date
[22]
문서
당초에는, 비견고형의[[아우스트랄로피테쿠스]]로서 분류되었기 때문에, A.ethiopicus라고 명명.
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