자스몬산

1. 개요

자스몬산은 식물 호르몬의 일종으로, 식물 내에서 리놀렌산으로부터 합성된다. 식물의 생장과 발달을 조절하며, 비생물적 및 생물적 스트레스에 대한 반응에 중요한 역할을 한다. 곤충의 공격을 받으면 프로테아제 억제제 발현을 활성화하여 방어하고, 살리실산과는 길항 작용을 통해 병원체 방어 신호를 조절한다. 자스몬산은 메틸 자스모네이트 등의 유도체로 전환될 수 있으며, 과실 숙성, 종자 발아, 낙엽 촉진 등 다양한 생리적 과정에 관여한다.

2. 생합성

리놀렌산에서 시작되는 자스몬산의 생합성은 리폭시게나제(13-LOX)에 의해 산소화되어 과산화물을 형성한다. 이 과산화물은 알렌 산화물 생성효소에 의해 고리화되어 알렌 산화물을 형성한다. 알렌 산화물은 효소 알렌 산화물 사이클라제에 의해 12-옥소피토디엔산으로 재배열된다. 일련의 베타 산화 반응을 통해 7-아이소자스몬산이 생성된다. 효소가 없는 경우 이 아이소자스몬산은 자스몬산으로 이성질체화된다.

식물체 내에서 자스몬산은 α-리놀렌산으로부터 과산화, 환화, β 산화를 거쳐 합성된다. 이 리놀렌산 캐스케이드에서 속도 제한 단계는 첫 번째 반응인 과산화이며, 이를 촉매하는 효소는 리폭시게나제이다. 이어서 히드로페르옥시드 데히드라제에 의해 에폭시화되고, 알렌옥시드 사이클라제에 의한 환화, 리덕타제에 의한 5원환의 환원 이후 β 산화를 반복하여 시스체의 7-이소자스몬산이 생성된다. 이 7-이소자스몬산은 열역학적으로 불안정하며, 트랜스체의 자스몬산으로 이성질화된다. 다만, 식물 호르몬으로서의 활성체는 시스체 7-이소자스몬산과 이소류신이 축합된 (+)-7-이소자스모노일-L-이소류신이다.

3. 기능

자스몬산(JA)과 그 대사산물은 식물의 비생물적, 생물적 스트레스 반응과 성장 및 발달 조절에 중요한 역할을 한다. 성장 억제, 노화, 덩굴손 감기, 꽃 발달, 잎 탈리, 감자와 참마의 괴경 형성 등이 이에 해당한다.

1980년대부터 자스몬산과 그 유사체(자스몬산류)에 대한 연구가 본격화되었다. 압시스산과 작용이 유사하여 초기에는 효과가 중첩된다고 여겨졌다. 환경 스트레스나 계절에 따라 스트레스 내성을 강화하거나 세포 증식 및 성장을 억제하여 환경 적응을 돕는다. 압시스산, 에틸렌과 협력적으로, 지베렐린, 살리실산과 길항적으로 작용하나, 상황에 따라 협력과 길항이 바뀔 수 있다. 식물 호르몬 활성 본체는 (+)-7-이소자스모노일-L-이소로이신으로, COI1-JAZ 공수용체와 결합하여 생물 반응을 유도한다.

자스몬산의 주요 기능은 다음과 같다.

* 과실 숙성: 에틸렌 생합성에 중요한 ACC 합성 효소와 ACC 산화 효소 생성에 관여한다.
* 휴면 타파: 칠엽수의 휴면 싹은 자스몬산 처리에 의해 개화가 빨라진다. 종자 발아를 촉진하지만, 휴면이 끝난 초본 식물 종자에는 성장을 억제하기도 한다.
* 낙엽 촉진: 에틸렌처럼 이층 형성을 촉진하고, 엽록소 분해 등 노화도 촉진한다. 에틸렌과의 상호 작용은 확인되지 않았다.
* 검 물질 축적: 수목에서 상처 부위를 덮는 검 모양 물질 생산과 조직 내 2차 대사 산물 합성을 활성화한다. 이는 세균 침입을 막기 위해 에틸렌과 협력한다.
* 괴경 형성 유도: 돼지감자나 마에서 지베렐린과 길항하여 포복경 신장을 억제하고 괴경 형성을 유도한다. 잎에서 생산된 자스몬산이 지하부로 이동하며, 투베론산 글루코사이드가 실제로 작용한다.
* 병해 저항성: 살생성(necrotrophic) 병원균 감염 저항성을 유도한다. 살리실산은 영양성(biotrophic) 병원균 저항성을 유도하며, 자스몬산과 살리실산은 식물 면역에서 길항 작용을 한다.
* 생장 저해: 식물 생장, 특히 뿌리 신장을 저해한다.
* 2차 대사 산물 생합성: 안토시아닌 합성을 포함한 다양한 2차 대사 산물 생합성을 촉진한다.
* 취면 운동: 자스몬산 글루코사이드는 자귀나무의 취면 운동에서 잎을 닫히게 유도한다.

3.1. 상해 반응 및 방어 기작

곤충이 식물을 공격하면, 식물은 자스몬산(JA)을 방출하여 반응한다. 이는 프로테아제 억제제의 발현을 활성화하는데, 이 억제제는 곤충 소화 효소의 단백질 분해 활성을 막아 곤충이 성장에 필요한 질소를 얻지 못하게 한다. 또한, 자스몬산은 폴리페놀 산화효소 발현을 활성화하여 퀴놀린 생성을 촉진, 곤충의 효소 생성에 간섭하고 섭취한 식물의 영양 성분을 감소시킨다.

자스몬산은 해충 방제에 활용될 수 있다. 종자 처리 또는 식물에 살포하면 식물의 자연적인 해충 방어력을 자극하여 감염률과 초식 동물로 인한 피해를 줄일 수 있다. 그러나 일부 식물 종에서는 살리실산(병원체 방어 신호 물질)과의 길항 관계 때문에 바이러스 및 병원체에 대한 감수성이 증가할 수 있다.

옥수수에서는 살리실산과 자스몬산이 NPR1(병인 관련 유전자 1의 비발현체)에 의해 매개되어 초식 동물이 이 길항 시스템을 이용하는 것을 방지한다. 가을 벌레나방은 옥수수에서 살리실산 경로 활성을 증가시켜 자스몬산 합성을 억제하지만, NPR1 매개 덕분에 자스몬산 수준은 크게 감소하지 않는다.

4. 유도체

메틸 자스모네이트는 자스몬산 카르복실 메틸전이효소에 의해 촉매되는 에스터 화합물이다. 탈카르복실화 반응을 통해 향료 성분인 자스몬이 생성된다.

식물체 내에서 자스몬산은 알킬 말단이 히드록시화되어 튜베론산이 되고, 이어서 튜베론산 글루코시드가 됨으로써 친수성을 높여 식물체 내 다른 부위로 이동한다.

5. 기타 효과

에틸렌 생합성 경로에서 중요한 ACC 합성 효소와 ACC 산화 효소의 생성에 관여한다.

; 휴면 타파
칠엽수의 휴면 싹은 자스몬산 처리에 의해 개화가 빨라진다. 또한, 종자의 발아도 촉진하지만, 휴면이 타파된 초본 식물의 종자에 처리하면 이번에는 성장을 억제한다는 보고도 있다.

; 낙엽 촉진
에틸렌과 마찬가지로 이층 형성을 강하게 촉진한다. 낙엽 촉진에는 엽록소 분해 등 노화 촉진도 수반되며, 여기에도 자스몬산이 관여하는 것으로 보이나, 에틸렌과의 상호 작용은 확인되지 않았다.

; 검 물질 축적
수목에서는 상해에 따라 검 모양 물질을 생산하여 상처 부위를 덮고, 동시에 조직 내의 2차 대사 산물 합성을 활성화시킨다. 이것들은 상처 부위로부터 세균 침입을 막기 위해 기능하며, 에틸렌과 협력적으로 작용하는 것으로 알려져 있다.

; 괴경 형성 유도
돼지감자나 마에서는 지베렐린과 길항하여 포복경의 신장을 억제하고, 괴경 형성을 유도한다. 이것은 잎에서 생산된 자스몬산이 지하부로 이동하기 때문이며, 실제로 작용하는 것은 투베론산 글루코사이드이다.

; 상해 반응
외적에 의한 섭식 등 상해를 받았을 때 외적에 저항하는 유전자를 발현시키는 신호 물질로 작용한다. 에틸렌과 협력적으로, 살리실산(병해 등에 대한 저항성 신호 물질)과는 길항적으로 작용한다고 하며, 현재 분자 생물학 및 식물 병리학 분야에서 활발하게 연구되고 있다.

; 병해 저항성
살생성(necrotrophic) 병원균에 대한 감염 저항성을 유도한다. 이것은 살리실산이 영양성(biotrophic) 병원균에 대한 저항성을 유도하는 것과 대조적이다. 자스몬산과 살리실산은 길항적으로 작용하며, 식물 면역에 관여한다.

; 생장 저해
식물 생장을 저해하는 효과가 있다. 특히 뿌리 신장에 대해 현저한 효과가 나타난다.

; 2차 대사 산물 생합성
식물의 각종 2차 대사 산물 생합성을 촉진한다. 특히 안토시아닌 합성은 자스몬산 활성 검정에 자주 사용된다.

; 취면 운동
자스몬산의 배당체인 자스몬산 글루코사이드는 자귀나무(Samanea saman)의 취면 운동에서 잎을 닫히게 하는 것을 유도한다는 보고가 있다.