자스몬산
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1. 개요
자스몬산은 식물 호르몬의 일종으로, 식물 내에서 리놀렌산으로부터 합성된다. 식물의 생장과 발달을 조절하며, 비생물적 및 생물적 스트레스에 대한 반응에 중요한 역할을 한다. 곤충의 공격을 받으면 프로테아제 억제제 발현을 활성화하여 방어하고, 살리실산과는 길항 작용을 통해 병원체 방어 신호를 조절한다. 자스몬산은 메틸 자스모네이트 등의 유도체로 전환될 수 있으며, 과실 숙성, 종자 발아, 낙엽 촉진 등 다양한 생리적 과정에 관여한다.
리놀렌산에서 시작되는 자스몬산의 생합성은 리폭시게나제(13-LOX)에 의해 산소화되어 과산화물을 형성한다. 이 과산화물은 알렌 산화물 생성효소에 의해 고리화되어 알렌 산화물을 형성한다. 알렌 산화물은 효소 알렌 산화물 사이클라제에 의해 12-옥소피토디엔산으로 재배열된다. 일련의 베타 산화 반응을 통해 7-아이소자스몬산이 생성된다. 효소가 없는 경우 이 아이소자스몬산은 자스몬산으로 이성질체화된다.[2]
자스몬산(JA)과 그 대사산물은 식물의 비생물적, 생물적 스트레스 반응과 성장 및 발달 조절에 중요한 역할을 한다.[3] 성장 억제, 노화, 덩굴손 감기, 꽃 발달, 잎 탈리, 감자와 참마의 괴경 형성 등이 이에 해당한다.[4]
메틸 자스모네이트는 자스몬산 카르복실 메틸전이효소에 의해 촉매되는 에스터 화합물이다.[14] 탈카르복실화 반응을 통해 향료 성분인 자스몬이 생성된다.
에틸렌 생합성 경로에서 중요한 ACC 합성 효소와 ACC 산화 효소의 생성에 관여한다.[18]
[1]
논문
Isolement et determination de la structure du jasmonate de methyle, constituent odorant characteristique de l'essence de jasmin
1962
2. 생합성
식물체 내에서 자스몬산은 α-리놀렌산으로부터 과산화, 환화, β 산화를 거쳐 합성된다. 이 리놀렌산 캐스케이드에서 속도 제한 단계는 첫 번째 반응인 과산화이며, 이를 촉매하는 효소는 리폭시게나제이다. 이어서 히드로페르옥시드 데히드라제에 의해 에폭시화되고, 알렌옥시드 사이클라제에 의한 환화, 리덕타제에 의한 5원환의 환원 이후 β 산화를 반복하여 시스체의 7-이소자스몬산이 생성된다. 이 7-이소자스몬산은 열역학적으로 불안정하며, 트랜스체의 자스몬산으로 이성질화된다. 다만, 식물 호르몬으로서의 활성체는 시스체 7-이소자스몬산과 이소류신이 축합된 (+)-7-이소자스모노일-L-이소류신이다.
3. 기능
1980년대부터 자스몬산과 그 유사체(자스몬산류)에 대한 연구가 본격화되었다. 압시스산과 작용이 유사하여 초기에는 효과가 중첩된다고 여겨졌다. 환경 스트레스나 계절에 따라 스트레스 내성을 강화하거나 세포 증식 및 성장을 억제하여 환경 적응을 돕는다. 압시스산, 에틸렌과 협력적으로, 지베렐린, 살리실산과 길항적으로 작용하나, 상황에 따라 협력과 길항이 바뀔 수 있다. 식물 호르몬 활성 본체는 (+)-7-이소자스모노일-L-이소로이신으로, COI1-JAZ 공수용체와 결합하여 생물 반응을 유도한다.
자스몬산의 주요 기능은 다음과 같다.3. 1. 상해 반응 및 방어 기작
곤충이 식물을 공격하면, 식물은 자스몬산(JA)을 방출하여 반응한다. 이는 프로테아제 억제제의 발현을 활성화하는데, 이 억제제는 곤충 소화 효소의 단백질 분해 활성을 막아 곤충이 성장에 필요한 질소를 얻지 못하게 한다.[6] 또한, 자스몬산은 폴리페놀 산화효소 발현을 활성화하여 퀴놀린 생성을 촉진, 곤충의 효소 생성에 간섭하고 섭취한 식물의 영양 성분을 감소시킨다.[7]
자스몬산은 해충 방제에 활용될 수 있다.[8] 종자 처리 또는 식물에 살포하면 식물의 자연적인 해충 방어력을 자극하여 감염률과 초식 동물로 인한 피해를 줄일 수 있다.[9][11] 그러나 일부 식물 종에서는 살리실산(병원체 방어 신호 물질)과의 길항 관계 때문에 바이러스 및 병원체에 대한 감수성이 증가할 수 있다.[12]
옥수수에서는 살리실산과 자스몬산이 NPR1(병인 관련 유전자 1의 비발현체)에 의해 매개되어 초식 동물이 이 길항 시스템을 이용하는 것을 방지한다.[13] 가을 벌레나방은 옥수수에서 살리실산 경로 활성을 증가시켜 자스몬산 합성을 억제하지만, NPR1 매개 덕분에 자스몬산 수준은 크게 감소하지 않는다.[13]
4. 유도체
식물체 내에서 자스몬산은 알킬 말단이 히드록시화되어 튜베론산이 되고, 이어서 튜베론산 글루코시드가 됨으로써 친수성을 높여 식물체 내 다른 부위로 이동한다.
5. 기타 효과
; 휴면 타파
칠엽수의 휴면 싹은 자스몬산 처리에 의해 개화가 빨라진다. 또한, 종자의 발아도 촉진하지만, 휴면이 타파된 초본 식물의 종자에 처리하면 이번에는 성장을 억제한다는 보고도 있다.[18]
; 낙엽 촉진
에틸렌과 마찬가지로 이층 형성을 강하게 촉진한다. 낙엽 촉진에는 엽록소 분해 등 노화 촉진도 수반되며, 여기에도 자스몬산이 관여하는 것으로 보이나, 에틸렌과의 상호 작용은 확인되지 않았다.[18]
; 검 물질 축적
수목에서는 상해에 따라 검 모양 물질을 생산하여 상처 부위를 덮고, 동시에 조직 내의 2차 대사 산물 합성을 활성화시킨다. 이것들은 상처 부위로부터 세균 침입을 막기 위해 기능하며, 에틸렌과 협력적으로 작용하는 것으로 알려져 있다.[18]
; 괴경 형성 유도
돼지감자나 마에서는 지베렐린과 길항하여 포복경의 신장을 억제하고, 괴경 형성을 유도한다. 이것은 잎에서 생산된 자스몬산이 지하부로 이동하기 때문이며, 실제로 작용하는 것은 투베론산 글루코사이드이다.[18]
; 상해 반응
외적에 의한 섭식 등 상해를 받았을 때 외적에 저항하는 유전자를 발현시키는 신호 물질로 작용한다. 에틸렌과 협력적으로, 살리실산(병해 등에 대한 저항성 신호 물질)과는 길항적으로 작용한다고 하며, 현재 분자 생물학 및 식물 병리학 분야에서 활발하게 연구되고 있다.[18]
; 병해 저항성
살생성(necrotrophic) 병원균에 대한 감염 저항성을 유도한다. 이것은 살리실산이 영양성(biotrophic) 병원균에 대한 저항성을 유도하는 것과 대조적이다. 자스몬산과 살리실산은 길항적으로 작용하며, 식물 면역에 관여한다.[18]
; 생장 저해
식물 생장을 저해하는 효과가 있다. 특히 뿌리 신장에 대해 현저한 효과가 나타난다.[18]
; 2차 대사 산물 생합성
식물의 각종 2차 대사 산물 생합성을 촉진한다. 특히 안토시아닌 합성은 자스몬산 활성 검정에 자주 사용된다.[18]
; 취면 운동
자스몬산의 배당체인 자스몬산 글루코사이드는 자귀나무(Samanea saman)의 취면 운동에서 잎을 닫히게 하는 것을 유도한다는 보고가 있다.[18]
참조
[2]
서적
Medicinal Natural Products: A Biosynthetic Approach
https://archive.org/[...]
John Wiley & Sons
[3]
논문
Jasmonate Biosynthesis in ''Arabidopsis thaliana'' – Enzymes, Products, Regulation
[4]
논문
Molecular mechanisms underlying plant memory in JA-mediated defence responses
[5]
웹사이트
Key part of plants' rapid response system revealed
http://news.wustl.ed[...]
Washington University in St. Louis
2012-07-24
[6]
논문
Manipulation of Endogenous Trypsin Proteinase Inhibitor Production in Nicotiana attenuata Demonstrates Their Function as Antiherbivore Defenses
2004
[7]
서적
The Effects of Bacterial and Jasmonic Acid Treatments on Insects of Canola
https://books.google[...]
2008
[8]
뉴스
Success for plants' pest control
http://news.bbc.co.u[...]
2010-05-05
[9]
논문
Treating seeds with activators of plant defence generates long-lasting priming of resistance to pests and pathogens
https://eprints.lanc[...]
2012
[10]
논문
Regulation of expression of proteinase inhibitor genes by methyl jasmonate and jasmonic Acid
1992-03
[11]
논문
Nanosilica and jasmonic acid as alternative methods for control ''Tuta absoluta'' (Meyrick) in tomato crop under field conditions
2016-08-26
[12]
논문
Jasmonate biosynthesis and signaling in monocots: A comparative overview
2013
[13]
논문
Jasmonate-induced defenses: A tale of intelligence, collaborators and rascals
2011
[14]
논문
Jasmonic acid carboxyl methyltransferase: a key enzyme for jasmonate-regulated plant responses
2001-04-10
[15]
논문
Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin
[16]
논문
Metabolites of Lasiodiplodia theobromae
[17]
논문
Close-range attraction of female oriental fruit moths to herbal scent of male hairpencils
http://ento.psu.edu/[...]
[18]
논문
12-Hydroxyjasmonic Acid Glucoside Is a COI1-JAZ-Independent Activator of Leaf-Closing Movement in Samanea saman
http://www.plantphys[...]
2011-03
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