주름버섯목
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1. 개요
주름버섯목은 대부분 아가미를 가진 버섯을 포함하는 분류군으로, 1821년부터 1832년 사이에 엘리아스 프리스에 의해 처음 분류되었다. 분자 계통 발생학 연구를 통해 주름버섯목 내의 다양한 그룹화가 밝혀졌으며, 현재는 유아가리쿠스 분기군, 볼레테 분기군, 러술로이드 분기군으로 분류된다. 주름버섯목은 전 세계적으로 분포하며 다양한 서식지에 적응하여 살아가며, 부생, 외생균근, 기생, 지의류 등 다양한 영양 방식을 보인다. 또한, 백악기 시대의 화석을 포함한 화석 기록이 존재한다. 주름버섯목에는 다양한 과가 포함되며, 일부 과는 Incertae sedis(불확정)로 분류되기도 한다.
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| 주름버섯목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![밭버섯 ([[Agaricaceae]])](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 분류 | |
| 계 | 균계 |
| 아계 | 디카리아 |
| 문 | 담자균문 |
| 아문 | 담자균아문 |
| 강 | 주름버섯강 |
| 목 | 주름버섯목 |
| 학명 | Agaricales |
| 명명자 | Underw. (1899) |
| 하위 분류 | |
| 아목 | 46개 과, 400+개 속 |
| 이명 | |
| 이명 목록 | Amanitales Jülich (1981) Cortinariales Jülich (1981) Entolomatales Jülich (1981) Fistulinales Jülich (1981) Schizophyllales Nuss (1980) |
| 화석 기록 | |
| 화석 범위 | 후기 압트절~홀로세, }} |
2. 역사, 분류 및 계통 발생
엘리아스 프리스는 1821년에서 1832년 사이에 출판된 3권의 ''균계총론''에서 거의 모든 살이 많고 아가미를 형성하는 버섯을 Agaricus 속에 넣었다. 그는 이 큰 속을 "족"으로 구성했는데, 그 중 많은 족의 이름이 오늘날의 일반적인 속으로 여전히 존재한다. 프리스는 나중에 이 족 중 몇 개를 속 수준으로 높였지만, 카르스텐, 쿠머, 퀘레를 포함한 후대의 학자들이 대부분의 변경을 했다. 프리스는 자실체의 거시적 특징과 포자 무늬의 색상을 기반으로 분류했다. 그의 시스템은 현장에서 관찰할 수 있는 특징을 기반으로 많은 속을 쉽게 식별할 수 있다는 장점이 있어 널리 사용되었다. 그러나 자실체 구조에 대한 현미경 연구에서 프리스의 몇몇 그룹이 부자연스럽다는 것이 밝혀지면서 그의 분류는 도전을 받았다.
20세기에 롤프 싱어는 ''현대 분류학에서의 주름버섯목''을 1951년부터 1986년까지 4판에 걸쳐 출판하며 프리스의 거시적 특징과 현미경적 특징을 모두 사용하여 과와 속을 재정리했다. 그의 최종 분류는 18개의 과 내에 230개의 속을 포함했다. 싱어는 주름버섯목 ''광의'' 내에서 주름버섯목 ''협의'', 볼레테아목, 젖버섯목의 세 주요 그룹을 다루었다. 이 그룹들은 DNA 분석을 기반으로 하는 현대적 처리에서도 여전히 받아들여지고 있으며, 유아가리쿠스 분기군, 볼레테 분기군, 러술로이드 분기군이다.
분자 계통 발생학 연구는 유아가리쿠스 분기군이 싱어의 주름버섯목 ''협의''와 거의 동일하다는 것을 보여주었다. 브랜든 매테니와 동료들은 146개 속의 238개 종을 대표하는 6개의 유전자 영역을 나타내는 핵산 염기서열을 사용하여 주름버섯목 내의 계통 발생학적 그룹화를 탐구했다. 분석 결과 대부분의 종이 아가리코이드, 트리콜로마토이드, 마라스미오이드, 플루테오이드, 히그로포로이드, 플리카투롭시도이드 분기군으로 명명된 6개의 분기군으로 그룹화될 수 있었다.
분자 연구에 따르면, ''Russula'' 및 ''젖버섯속''과 같은 주름버섯류는 젖버섯목에 속하고, ''Paxillus'' 및 ''Hygrophoropsis'' 속과 같은 주름버섯류는 볼레테목에 속한다. 반면, 말불버섯, 새둥지버섯, 많은 가지버섯류와 같이 비주름버섯 자실체를 가진 일부 속은 주름버섯목에 속하는 것으로 밝혀졌다.
최근에는 분자생물학적 계통분석 결과를 바탕으로, 주름버섯목을 6개의 주요 분기군(아가리코이드, 트리콜로마토이드, 마라스미오이드, 플루테오이드, 히그로포로이드, 플리카투롭시도이드)으로 나누는 분류 체계가 제안되기도 했다.
| 주름버섯목의 과 |
|---|
일본의 많은 책에서는 균계(Fungi) 진균문(Eumycota) 담자균아문(Basidiomycotina) 진정담자균강(Eubasidiomycetes) 갓버섯아강(Hymenomycetidae)으로 분류하고 있으나, 이는 오래된 분류이다.
2. 1. 역사
엘리아스 프리스는 1821년에서 1832년 사이에 출판된 3권의 ''균계총론''에서 거의 모든 살이 많고 아가미를 형성하는 버섯을 Agaricus 속에 넣었다. 그는 이 큰 속을 "족"으로 구성했는데, 그 중 많은 족의 이름이 오늘날의 일반적인 속으로 여전히 존재한다. 프리스는 나중에 이 족 중 몇 개를 속 수준으로 높였지만, 카르스텐, 쿠머, 퀘레를 포함한 후대의 학자들이 대부분의 변경을 했다. 프리스는 자실체의 거시적 특징과 포자 무늬의 색상을 기반으로 분류했다. 그의 시스템은 현장에서 관찰할 수 있는 특징을 기반으로 많은 속을 쉽게 식별할 수 있다는 장점이 있어 널리 사용되었다. 프리스의 분류는 나중에 자실체 구조에 대한 현미경 연구에서 프리스의 몇몇 그룹이 부자연스럽다는 것을 보여주면서 이의를 제기받았다.20세기에 롤프 싱어의 영향력 있는 저서인 ''현대 분류학에서의 주름버섯목''은 1951년부터 1986년까지 4판으로 출판되었으며, 프리스의 거시적 특징과 현미경적 특징을 모두 사용하여 과와 속을 재정리했다. 그의 최종 분류는 18개의 과 내에 230개의 속을 포함했다. 싱어는 주름버섯목 ''광의'' 내에서 세 개의 주요 그룹(주름버섯목 ''협의'', 볼레테아목, 젖버섯목)을 다루었다. 이 그룹들은 DNA 분석을 기반으로 하는 현대적 처리에서도 여전히 받아들여지고 있으며, 유아가리쿠스 분기군, 볼레테 분기군, 러술로이드 분기군이다.
분자 계통 발생학 연구는 유아가리쿠스 분기군이 싱어의 주름버섯목 ''협의''와 거의 동일하다는 것을 보여주었다. 브랜든 매테니와 동료들의 대규모 연구에서는 146개의 속의 238개 종을 대표하는 6개의 유전자 영역을 나타내는 핵산 염기서열을 사용하여 주름버섯목 내의 계통 발생학적 그룹화를 탐구했다. 분석 결과 테스트된 종의 대부분이 아가리코이드, 트리콜로마토이드, 마라스미오이드, 플루테오이드, 히그로포로이드, 플리카투롭시도이드 분기군으로 명명된 6개의 분기군으로 그룹화될 수 있었다.
분자 연구는 주름버섯류가 한때 생각했던 것보다 더 분기되어 있음을 보여주었다. 예를 들어, ''Russula'' 및 ''젖버섯속''의 주름버섯류는 젖버섯목에 속하는 반면, ''Paxillus'' 및 ''Hygrophoropsis'' 속의 주름버섯류는 볼레테목에 속한다. 반대로 말불버섯, 새둥지버섯, 많은 가지버섯류와 같은 비주름버섯 자실체를 가진 일부 속은 주름버섯목에 속한다.
2. 2. 현대적 분류
분자 계통 발생학 연구는 유아가리쿠스 분기군이 롤프 싱어의 주름버섯목 ''협의''와 거의 동일하다는 것을 보여주었다. 브랜든 매테니와 동료들의 대규모 연구에서는 146개 속의 238개 종을 대표하는 6개의 유전자 영역을 나타내는 핵산 염기서열을 사용하여 주름버섯목 내의 계통 발생학적 그룹화를 탐구했다. 분석 결과 테스트된 종의 대부분이 아가리코이드, 트리콜로마토이드, 마라스미오이드, 플루테오이드, 히그로포로이드, 플리카투롭시도이드 분기군으로 명명된 6개의 분기군으로 그룹화될 수 있었다.분자 연구는 주름버섯류가 한때 생각했던 것보다 더 분기되어 있음을 보여주었다. 예를 들어, ''Russula'' 및 ''젖버섯속''의 주름버섯류는 젖버섯목에 속하는 반면, ''Paxillus'' 및 ''Hygrophoropsis'' 속의 주름버섯류는 볼레테목에 속한다. 반대로 말불버섯, 새둥지버섯, 많은 가지버섯류와 같은 비주름버섯 자실체를 가진 일부 속은 주름버섯목에 속한다.
최근 연구에 기반한 주름버섯목의 과는 다음과 같다:
- 송이과 Pleurotaceae
- 갓버섯속을 제외하고 송이목으로 하고, 갓버섯속을 구멍장이버섯목으로 옮기는 설이 제창되고 있다.
- 젖버섯과 Hygrophoraceae
- 애주름버섯과 Tricholomataceae
- 표고버섯속을 애주름버섯과에서 송이목 송이과로 옮기는 설이 제창되고 있다.
- 광대버섯과 Amanitaceae
- 무당버섯과 Pluteaceae
- 주름버섯과 Agaricaceae
- 벚꽃버섯과 Psathyrellaceae
- 말똥버섯과 Bolbitiaceae
- 애기버섯과 Strophariaceae
- 자낭버섯과 Cortinariaceae
- 밤버섯과 Crepidotaceae
- 붉은갓버섯과 Entolomataceae
- 능이버섯과 Paxillaceae
- 깔때기버섯과 Gomphidiaceae
- 그물버섯과 Boletaceae
- 젖버섯과 Russulaceae
- 젖버섯목으로 하는 설이 제창되고 있다.
- 송이버섯과(Tricholomataceae)
- 애주름버섯과(Strophariaceae)
- 떡다리버섯과(Fistulinaceae)
- 넓은주름버섯과(Schizophyllaceae)
- 느타리버섯과(Pleurotaceae)
- 송이과(Marasmiaceae)
- 주름버섯과(Coprinaceae)
- 광대버섯과(Agaricaceae)
- 말불버섯과(Lycoperdaceae)
- 그물버섯과(Tulostomataceae)
- 알둥근버섯과(Nidulariaceae)
- 우단버섯과(Pluteaceae)
- 황금버섯과(Cortinariaceae)
이 분류에서 갓버섯과와 그물버섯목이 그물버섯목이 되지만, 그물버섯목과 광대버섯목은 상당히 유사하다는 것을 알 수 있다. 한편, 젖버섯과는 젖버섯목이지만, 젖버섯목과 광대버섯목은 상당히 멀다는 것을 알 수 있다.
그 외에 롤프 싱어는 광대버섯목 아래에 '''광대버섯아목''', '''그물버섯아목''', '''젖버섯아목'''을 두는 등 다양한 분류가 존재한다.
일본의 많은 책에서는 균계(Fungi) 진균문(Eumycota) 담자균아문(Basidiomycotina) 진정담자균강(Eubasidiomycetes) 갓버섯아강(Hymenomycetidae)으로 분류하고 있으나, 이는 오래된 분류이다.
2. 3. 계통 발생
1821년에서 1832년 사이에 엘리아스 프리스는 ''균계총론''을 출판하여 살이 많고 아가미를 형성하는 대부분의 버섯을 Agaricus 속에 넣었다. 그는 이 속을 "족"으로 구성했는데, 이 족들의 이름 중 많은 수가 현재까지도 속명으로 쓰인다. 이후 프리스는 이 족들 중 일부를 속 수준으로 격상시켰지만, 길레, 카르스텐, 쿠머, 퀘레, 스타우데를 포함한 후대의 학자들이 대부분의 변경을 하였다. 프리스는 자실체의 거시적 특징과 포자 무늬의 색상을 기반으로 분류했는데, 현장에서 관찰 가능한 특징을 기반으로 많은 속을 쉽게 식별할 수 있어 그의 분류 체계는 널리 사용되었다. 그러나 파요와 파투야르가 시작한 자실체 구조에 대한 현미경 연구에서 프리스의 몇몇 그룹이 부자연스럽다는 것이 밝혀지면서 그의 분류는 도전을 받았다.20세기에 롤프 싱어는 ''현대 분류학에서의 주름버섯목''을 1951년부터 1986년까지 4판에 걸쳐 출판하며 프리스의 거시적 특징과 파요의 현미경적 특징을 모두 사용하여 과와 속을 재정리했다. 그의 최종 분류는 18개의 과 내에 230개의 속을 포함했다. 싱어는 주름버섯목 ''광의'' 내에서 주름버섯목 ''협의'', 볼레테아목, 젖버섯목의 세 주요 그룹을 다루었다. 이 그룹들은 DNA 분석을 기반으로 하는 현대적 처리에서도 여전히 받아들여지고 있으며, 유아가리쿠스 분기군, 볼레테 분기군, 러술로이드 분기군이다.
분자 계통 발생학 연구는 유아가리쿠스 분기군이 싱어의 주름버섯목 ''협의''와 거의 동일하다는 것을 보여주었다. 브랜든 매테니와 동료들은 6개의 유전자 영역을 나타내는 핵산 염기서열을 사용하여 주름버섯목 내의 계통 발생학적 그룹화를 탐구했다. 분석 결과 대부분의 종이 아가리코이드, 트리콜로마토이드, 마라스미오이드, 플루테오이드, 히그로포로이드, 플리카투롭시도이드 분기군으로 명명된 6개의 분기군으로 그룹화될 수 있었다.
분자 연구에 따르면, ''Russula'' 및 ''젖버섯속''과 같은 주름버섯류는 젖버섯목에 속하고, ''Paxillus'' 및 ''Hygrophoropsis'' 속과 같은 주름버섯류는 볼레테목에 속한다. 반면, 말불버섯, 새둥지버섯, 많은 가지버섯류와 같이 비주름버섯 자실체를 가진 일부 속은 주름버섯목에 속하는 것으로 밝혀졌다.
이 분류에서는 갓버섯과와 그물버섯목이 그물버섯목으로 분류되지만, 그물버섯목과 광대버섯목은 상당히 유사하다. 반면, 젖버섯과는 젖버섯목에 속하지만, 젖버섯목과 광대버섯목은 상당히 멀리 떨어져 있다.
그 외에도 롤프 싱어는 광대버섯목 아래에 '''광대버섯아목''', '''그물버섯아목''', '''젖버섯아목'''을 두는 등 다양한 분류 체계를 제시했다.
일본의 많은 책에서는 균계(Fungi) 진균문(Eumycota) 담자균아문(Basidiomycotina) 진정담자균강(Eubasidiomycetes) 갓버섯아강(Hymenomycetidae)으로 분류하고 있으나, 이는 오래된 분류이다.
| 주름버섯목의 과 |
|---|
주름버섯목 버섯은 모든 대륙에서 발견된다. 대부분 육상 서식하며, 서식지는 모든 유형의 삼림과 초원을 포함하며 속마다 크게 다르다. 2005년 수중에서 자실체를 맺는 것으로 알려진 유일한 주름버섯인 Psathyrella aquatica가 발견될 때까지 주름버섯목 버섯은 오랫동안 지상에서만 서식하는 것으로 간주되었다. 주름버섯류 종은 다양하게 부생 또는 외생균근이며, 때로는 식물이나 다른 균류에 기생하기도 하고, 때로는 지의류화되기도 한다.
주름버섯목은 다양한 하위 분류를 포함한다. 롤프 싱어(Rolf Singer)는 광대버섯목 아래에 광대버섯아목, 그물버섯아목, 젖버섯아목을 두는 등 다양한 분류 체계를 제시했다.
3. 분포 및 서식지
4. 하위 분류
갓버섯속을 구멍장이버섯목으로, 표고버섯속을 송이과로, 젖버섯과를 젖버섯목으로 옮기는 분류 방식도 제안되고 있다.
갓버섯과와 그물버섯목은 그물버섯목으로 분류되지만, 그물버섯목과 광대버섯목은 상당히 유사하다. 반면, 젖버섯과는 젖버섯목으로 분류되지만, 젖버섯목과 광대버섯목은 상당히 멀다.
4. 1. 과 (Incertae sedis)
†''Aureofungus''la 히벳, 만프. 빈더 & 정왕 (2003)
''Brunneocorticium''la 셩 H.우 (2007)
''Cercopemyces''la T.J.바로니, 크로프 & V.S.에벤슨 (2014)
''Cheilophlebium''la 오피츠 & 긴틀 (1856)
''Cribrospora''la 파시오니 & P.판티니 (2000)
''Hemipholiota''la (싱어) 본 (1986)
''Hemistropharia''la 야콥손 & E. 라르스. (2007)
''Infundibulicybe''la 하르마야 (2003)
''Melanoleuca''la 파트. (1897)
''Mesophelliopsis''la 바트. & A.F.비탈 (1957)
†''Palaeoagaracites''la 포이나르 & 버클리 (2007)
''Panaeolina''la 마르 (1933)
''Panaeolus''la (Fr.) 켈. (1872)
''Phlebophyllum''la R.Heim (1969)
''Plicatura''la 펙 (1872)
''Sedecula''la 젤러 (1941)
''Setchelliogaster''la 포우자르 (1958)
''Trichocybe''la 비치니 (2010)
주름버섯목에는 i) 알려진 정보가 부족하거나, ii) DNA 분석이 이루어지지 않았거나, iii) 계통 발생학적으로 분석되었지만 아직 명명되거나 확인된 과와 그룹을 이루지 못하여 특정 과에 속하지 않는(즉, 과 분류가 ''Incertae sedis'') 몇몇 속이 있다.
4. 2. 전체 과 목록 (한국어 문서 참고)
| 과 |
|---|
| 주름버섯과 (Agaricaceae) |
| 광대버섯과 (Amanitaceae) |
| 밀고약버섯과 (Amylocorticiaceae) |
| 소똥버섯과 (Bolbitiaceae) |
| Broomeiaceae |
| 국수버섯과 (Clavariaceae) |
| 끈적버섯과 (Cortinaceae) |
| 자색꽃구름버섯과 (Cyphellaceae) |
| Cystosteriaceae |
| 외대버섯과 (Entolmataceae) |
| 소혀버섯과 (Fistulinaceae) |
| Gigaspermaceae |
| Hemigasteraceae |
| 졸각버섯과 (Hydnagiaceae) |
| 벚꽃버섯과 (Hygrophoraceae) |
| 땀버섯과 (Inocybaceae) |
| Lymnoperdaceae |
| 만가닥버섯과 (Lyophyllaceae) |
| 낙엽버섯과 (Marasmiaceae) |
| 애주름버섯과 (Mycenaceae) |
| Niaceae |
| 찻잔버섯과 (Nidulariaceae) |
| 화경버섯과 (Omphalotaceae) |
| Phelloriniaceae |
| 뽕나무버섯과 (Physalacreaceae) |
| 느타리과 (Pleurotaceae) |
| 난버섯과 (Pluteaceae) |
| 눈물버섯과 (Psathyrellaceae) |
| 깃싸리버섯과 (Pterulaceae) |
| 치마버섯과 (Schizophiyllaceae) |
| Stephanosporaceae |
| 독청버섯과 (Strophariaceae) |
| 주름버짐버섯과 (Tapinellaceae) |
| 송이버섯과 (Tricholomataceae) |
| 부들국수버섯과 (Typhulaceae) |
| 송이과 (Pleurotaceae) |
| 젖버섯과 (Hygrophoraceae) |
| 애주름버섯과 (Tricholomataceae) |
| 무당버섯과 (Pluteaceae) |
| 말똥버섯과 (Bolbitiaceae) |
| 애기버섯과 (Strophariaceae) |
| 자낭버섯과 (Cortinariaceae) |
| 밤버섯과 (Crepidotaceae) |
| 붉은갓버섯과 (Entolomataceae) |
| 능이버섯과 (Paxillaceae) |
| 깔때기버섯과 (Gomphidiaceae) |
| 그물버섯과 (Boletaceae) |
| 젖버섯과 (Russulaceae) |
| 떡다리버섯과 (Fistulinaceae) |
| 넓은주름버섯과 (Schizophyllaceae) |
| 말불버섯과 (Lycoperdaceae) |
| 그물버섯과 (Tulostomataceae) |
| 알둥근버섯과 (Nidulariaceae) |
| 우단버섯과 (Pluteaceae) |
| 황금버섯과 (Cortinariaceae) |
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