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무당버섯과

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1. 개요

무당버섯과는 1907년 처음 명명되었으며, 무당버섯속, 젖버섯속 등을 포함한다. 이 버섯과는 주름버섯목에 속하며, 최근 연구를 통해 세분화되고 있다. 무당버섯과는 전 세계적으로 분포하며, 다양한 형태와 생태적 특징을 보인다. 식용 버섯과 독버섯이 모두 포함되어 있으며, 일부 종은 특정 지역에서 식용으로 이용되기도 한다.

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  • 1907년 기재된 분류군 - 낫발이목
    눈, 날개, 더듬이가 없는 낫발이목은 낫 모양의 앞다리를 가진 작은 토양 동물로 습한 환경에서 썩은 물질이나 곰팡이를 섭취하며, 토양 환경 변화에 민감하게 반응하여 환경 지표 생물로 활용된다.
무당버섯과
기본 정보
"Russula emetica"
학명Russulaceae
명명자Lotsy (1907)
이명Asterosporaceae Moreau (1954) (nom. illeg.)
Elasmomycetaceae Locq. ex Pegler & T.W.K.Young (1979)
Lactariaceae Gäumann (1926)
모식속Russula
모식속 명명자Pers. (1796)
하위 분류
Boidinia
Gloeopeniophorella
"Lactarius"1
Lactifluus
Multifurca
Pseudoxenasma
"Russula"2
추가 정보

2. 분류 및 계통

무당버섯과는 1907년 네덜란드 식물학자 요하네스 파울루스 로츠이(Johannes Paulus Lotsy)에 의해 처음으로 유효하게 명명되었다. 로츠이는 무당버섯과에 무당버섯, 젖버섯, 그리고 ''Russulina'' (현재는 ''무당버섯''의 동의어로 간주됨)의 세 속을 포함시켰으며, 과립상의 조직, 두꺼운 주름, 가시가 있는 포자, 우유빛 균사, 둥근 세포(구형세포)와 같은 특징을 강조했다. 프랑스 균학자 에른스트 로제(Ernst Roze)가 1876년에 "''Russulariées''"를 사용했지만, 이는 명명 규약에 따른 적절한 라틴어 종결을 사용하지 않았기 때문에 유효한 출판물로 간주되지 않는다.

에른스트 알베르트 가우만(Ernst Albert Gäumann)의 젖버섯과(1926), 페르낭 모로(Fernand Moreau)의 Asterosporaceae(1953), 데이비드 페글러(David Pegler)와 토마스 영(Thomas Young)의 Elasmomycetaceae(1979)는 무당버섯과의 동의어이다. 칼롱게와 마르틴은 분자 분석을 통해 위장성 속과 버섯 형태 속 간의 밀접한 유전적 관계가 확인되면서 Elasmomycetaceae를 무당버섯과의 동의어로 축소했다.

과거에는 주름버섯 종류인 무당버섯과를 다른 주름버섯 종과 함께 주름버섯목으로 분류했지만, 현미경 연구를 통해 주름이 없는 피목 모양의 자실체를 가진 특정 "하위 균류"와 더 밀접한 관련이 있을 가능성이 제기되었다. 분자 계통학을 통해 이러한 균류가 구별되는 계통을 형성한다는 것이 확인되었으며, 처음에는 "러술로이드 분지군"으로 불렸고, 오늘날에는 담자균강의 러술라목으로 분류된다. 이 과의 목 내 자매군은 피목 형태의 공생포자피버섯과로 보인다.

2008년 분자 계통 발생 연구는 이 과의 버섯 형성 종 간의 관계를 명확히 했다. 이 연구에서는 ''Russula''에서 분리된 새로운 속으로 ''Multifurca''를 설명하고, ''Lactarius''에서 ''Lactifluus''를 분리하는 결과가 나타났다.

계통도
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이 과 내에서 폐쇄된 자실체를 가진 속은 자연 집단이 아닌 형태 분류군이다. ''Arcangeliella'', ''Gastrolactarius'', ''Zelleromyces''는 계통 발생학적으로 ''Lactarius''의 일부이며, ''Cystangium'', ''Elasmomyces'', ''Gymnomyces'', ''Macowanites'', ''Martellia''는 ''Russula''에 속한다.

이전에 진균류과 또는 Gloeocystidiellaceae에 속했던 껍질 모양의 속인 ''Boidinia'', ''Gloeopeniophorella'', ''Pseudoxenasma''는 현재 무당버섯과로 분류되며 위에 설명된 버섯 형성 종의 분류군에 기저를 이룬다.

최근 연구에 따라 기존의 무당버섯과는 무당버섯속(''Russla'')과 젖버섯속(''Lactarius'')의 2속에서 더 세분화되고 있다. 젖버섯속에 새롭게 ''Lactifluus''라는 학명이 부여되었고, 기존의 ''Lactarius''는 젖버섯속이라는 한국어 명칭을 갖게 되었다.

무당버섯과에는 다음과 같은 속들이 속해 있다:

무당버섯과의 속 목록
속명특징이미지
젖버섯속 Lactarius자실체는 갓버섯형 또는 조개껍질버섯형이며, 상처를 입으면 유액을 분비한다. 갓 표면에는 종종 고리 모양 무늬가 나타난다.--
Multifurca2008년에 제안된 새로운 그룹으로, 기존의 젖버섯속과 송이젖버섯속에 포함되었던 일부 종을 합쳐 형성되었으며, 한국어 명칭은 아직 정해지지 않았다. 자실체는 주름버섯형이며, 갓 표면에는 환상의 무늬가 나타난다. 유액은 많은 종에서 분비가 보이지 않는다.--
무당버섯속 Russula자실체는 갓버섯형 또는 굴버섯형이다. 유액 분비는 보이지 않는다. 갓은 종종 밝은 색을 띠며, 환상의 무늬는 보이지 않는다.--
젖버섯붙이속 Lactifluus자실체는 갓버섯형 또는 굴버섯형이다. 유액의 분비가 보인다. 갓 표면에 고리 모양의 무늬는 보이지 않는다.--
Boidinia자실체는 고약버섯형이다. 목재 부후균이다.--
Gloeopeniophorella자실체는 고약버섯형이다.
Pseudoxenasma자실체는 고약버섯형이다.



총 1,900여 종이 무당버섯과에 속하는 것으로 알려져 있다. 무당버섯속(''Russula'')은 약 1,100종으로 가장 큰 속이며, 젖버섯속(''Lactarius'')은 약 550종, 젖버섯붙이속(''Lactifluus'')은 약 120종, ''Boidinia''는 13종, ''Multifurca''는 6종, ''Gloeopeniophorella''는 6종, 그리고 ''Pseudoxenasma''는 1종이 있다. 젖버섯속 또는 무당버섯속과 아직 동의어가 아닌 폐쇄형 자실체 종은 약 150종을 차지한다.

2. 1. 과의 위치

요하네스 파울루스 로츠이(Johannes Paulus Lotsy)가 1907년에 무당버섯과를 처음으로 유효하게 명명했으며, 여기에는 ''무당버섯'', ''젖버섯'', ''Russulina''(현재는 ''무당버섯''의 동의어)가 포함되었다. 그는 과립상의 조직, 두꺼운 주름, 가시가 있는 포자, 우유빛 균사, 둥근 세포(구형세포)와 같은 특징을 강조했다. 1876년에 프랑스 균학자 에른스트 로제(Ernst Roze)가 "''Russulariées''"를 사용했지만, 명명 규약에 따른 적절한 라틴어 종결을 사용하지 않아 유효한 출판물로 간주되지 않는다.

에른스트 알베르트 가우만(Ernst Albert Gäumann)의 젖버섯과(1926), 페르낭 모로(Fernand Moreau)의 Asterosporaceae(1953), 데이비드 페글러(David Pegler)와 토마스 영(Thomas Young)의 Elasmomycetaceae(1979)는 무당버섯과의 동의어이다.

과거에는 무당버섯과를 주름버섯목으로 분류했지만, 포자 및 자실체의 육질 특징에 대한 현미경 연구를 통해 주름이 없는 피목 모양의 자실체를 가진 특정 "하위 균류"와 더 밀접한 관련이 있을 가능성이 제기되었다. 분자 계통학을 통해 이 균류들이 구별되는 계통을 형성한다는 것이 확인되었으며, 처음에는 "러술로이드 분지군"으로 불렸고, 현재는 담자균강의 무당버섯목으로 분류된다. 이 과의 목 내 자매군은 피목 형태의 공생포자피버섯과로 보인다.

기존의 무당버섯과는 무당버섯속(''Russula'')과 젖버섯속(''Lactarius'')의 2속으로 분류되었으나, 최근 연구에 따라 ''Lactifluus''라는 학명이 젖버섯속에 새롭게 부여되었다. 상위 분류에 대해서도 기존에는 주름버섯목으로 분류되었으나, 상황버섯과 형태가 유사한 목재부후균인 구름버섯과 등과 함께 무당버섯목(Russulales)으로 분류하자는 설이 제기되고 있다.

2. 2. 내부 계통

무당버섯과는 1907년 네덜란드 식물학자 요하네스 파울루스 로츠이(Johannes Paulus Lotsy)에 의해 처음으로 유효하게 명명되었다. 로츠이는 무당버섯과에 무당버섯, 젖버섯, 그리고 ''Russulina'' (현재는 ''무당버섯''의 동의어로 간주됨)의 세 속을 포함시켰다. 그는 과립상의 조직, 두꺼운 주름, 가시가 있는 포자, 우유빛 균사, 둥근 세포(구형세포)와 같은 특징을 강조했다. 프랑스 균학자 에른스트 로제(Ernst Roze)가 1876년에 "''Russulariées''"를 이전에 사용했지만, 이는 명명 규약에 따른 적절한 라틴어 종결을 사용하지 않았기 때문에 유효한 출판물로 간주되지 않는다.

무당버섯과의 동의어에는 에른스트 알베르트 가우만(Ernst Albert Gäumann)의 젖버섯과(1926), 페르낭 모로(Fernand Moreau)의 Asterosporaceae(1953), 데이비드 페글러(David Pegler)와 토마스 영(Thomas Young)의 Elasmomycetaceae(1979)가 있다. 칼롱게와 마르틴은 분자 분석을 통해 위장성 속과 버섯 형태 속 간의 밀접한 유전적 관계가 확인되면서 Elasmomycetaceae를 무당버섯과의 동의어로 축소했다.

과거에는 주름버섯 종류인 무당버섯과를 다른 주름버섯 종과 함께 주름버섯목으로 분류했지만, 현미경 연구를 통해 주름이 없는 피목 모양의 자실체를 가진 특정 "하위 균류"와 더 밀접한 관련이 있을 가능성이 제기되었다. 분자 계통학을 통해 이러한 균류가 구별되는 계통을 형성한다는 것이 확인되었으며, 처음에는 "러술로이드 분지군"으로 불렸고, 오늘날에는 담자균강의 러술라목으로 분류된다. 이 과의 목 내 자매군은 피목 형태의 공생포자피버섯과로 보인다.

2008년 분자 계통 발생 연구는 이 과의 버섯 형성 종 간의 관계를 명확히 했다. 이 연구에서는 ''Russula''에서 분리된 새로운 속으로 ''Multifurca''를 설명하고, ''Lactarius''에서 ''Lactifluus''를 분리하는 결과가 나타났다.

계통도
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이 과 내에서 폐쇄된 자실체를 가진 속은 자연 집단이 아닌 형태 분류군이다. ''Arcangeliella'', ''Gastrolactarius'', ''Zelleromyces''는 계통 발생학적으로 ''Lactarius''의 일부이며, ''Cystangium'', ''Elasmomyces'', ''Gymnomyces'', ''Macowanites'', ''Martellia''는 ''Russula''에 속한다.

이전에 진균류과 또는 Gloeocystidiellaceae에 속했던 껍질 모양의 속인 ''Boidinia'', ''Gloeopeniophorella'', ''Pseudoxenasma''는 현재 무당버섯과로 분류되며 위에 설명된 버섯 형성 종의 분류군에 기저를 이룬다.

기존의 무당버섯과는 무당버섯속(''Russla'')과 젖버섯속(''Lactarius'')의 2속으로 분류되었으나, 최근의 연구 성과에 따라 세분화되고 있다. 이 과정에서 젖버섯속에 새롭게 ''Lactifluus''라는 학명이 부여되었고, 기존의 ''Lactarius''는 젖버섯속이라는 한국어 명칭을 갖게 되었다.

상위 분류에 대해서도 기존에는 주름버섯목으로 분류되는 경우가 많았으나, 상황버섯과 형태가 유사한 목재부후균인 구름버섯과 등과 함께 무당버섯목(Russulales)으로 분류하자는 설이 제기되고 있다.

2. 3. 속 목록

무당버섯과에는 다음과 같은 속들이 속해 있다:

무당버섯과의 속 목록
속명특징이미지
젖버섯속 Lactarius자실체는 갓버섯형 또는 조개껍질버섯형이며, 상처를 입으면 유액을 분비한다. 갓 표면에는 종종 고리 모양 무늬가 나타난다.--
Multifurca2008년에 제안된 새로운 그룹으로, 기존의 젖버섯속과 송이젖버섯속에 포함되었던 일부 종을 합쳐 형성되었으며, 한국어 명칭은 아직 정해지지 않았다. 자실체는 주름버섯형이며, 갓 표면에는 환상의 무늬가 나타난다. 유액은 많은 종에서 분비가 보이지 않는다.--
무당버섯속 Russula자실체는 갓버섯형 또는 굴버섯형이다. 유액 분비는 보이지 않는다. 갓은 종종 밝은 색을 띠며, 환상의 무늬는 보이지 않는다.--
젖버섯붙이속 Lactifluus자실체는 갓버섯형 또는 굴버섯형이다. 유액의 분비가 보인다. 갓 표면에 고리 모양의 무늬는 보이지 않는다.--
Boidinia자실체는 고약버섯형이다. 목재 부후균이다.--
Gloeopeniophorella자실체는 고약버섯형이다.
Pseudoxenasma자실체는 고약버섯형이다.



총 1,900여 종이 무당버섯과에 속하는 것으로 알려져 있다. 무당버섯속(''Russula'')은 약 1,100종으로 가장 큰 속이며, 젖버섯속(''Lactarius'')은 약 550종, 젖버섯붙이속(''Lactifluus'')은 약 120종, ''Boidinia''는 13종, ''Multifurca''는 6종, ''Gloeopeniophorella''는 6종, 그리고 ''Pseudoxenasma''는 1종이 있다. 젖버섯속 또는 무당버섯속과 아직 동의어가 아닌 폐쇄형 자실체 종은 약 150종을 차지한다.

3. 형태

무당버섯과는 크게 갓, 주름살, 자루를 가진 갓버섯류 및 측면자실체류, 닫히거나 부분적으로 닫힌 형태의 자실체, 껍질과 같은 형태의 피층자실체류로 나뉜다. 젖버섯속, ''Lactifluus'', ''Multifurca'', 무당버섯속은 육질이 알갱이 모양으로 부서지기 쉬워 분필 조각처럼 부서지는 특징이 있다. 무당버섯과는 턱받이가 없지만, 일부 열대 종에서는 부분적인 덮개막이 발견되기도 한다. 주름살은 부착형에서 하생형까지 다양하며, 포자문은 흰색에서 황토색, 주황색까지 다양하다.

갓은 칙칙한 색부터 화려한 색까지 다양하며, 특히 ''무당버섯속''에서 두드러진다. 갓 크기는 ''Russula campinensis''의 직경 17mm 이하에서 ''Lactifluus vellereus''의 30cm까지 다양하다. 동심원 모양의 구역형 갓은 모든 ''Multifurca''와 여러 ''젖버섯속'' 종에서 나타난다. 측면 줄무늬 자실체는 일부 열대성 ''Lactifluus''와 ''무당버섯속'' 종에서 발견된다. 맛은 순한 맛부터 매우 톡 쏘는 맛까지 다양하며 종을 구별하는 특징이 된다. 젖버섯속, ''Lactifluus'', ''Multifurca furcata''는 자실체를 긁으면 젖액이 나오는 것이 특징이다.

반위자실체류 및 위자실체류 종인 젖버섯속과 무당버섯속은 갓버섯류에서 파생되었다. 반위자실체류는 자루가 있지만 갓이 완전히 열리지 않고, 위자실체류는 자실체가 완전히 닫히고 자루가 줄어든다. 두 경우 모두 포자를 담는 구조는 꼬인 주름살로 문합되어 있다. 이들은 반위자실체류에서 위자실체류, 지상생에서 지하생 자실체까지 연속체를 나타내며, 포자는 강제로 배출되거나 그렇지 않다. 반위자실체류 또는 위자실체류 젖버섯속은 갓버섯류처럼 젖액을 분비한다.

피층자실체류 종인 ''Boidinia'', ''Gloeopeniophorella'', ''Pseudoxenasma''는 매끄럽거나, 다공성이거나, 비늘 모양의 표면을 가진 껍질 모양 자실체를 형성하며, 나무 통나무나 죽은 가지 위에서 자란다.

무당버섯과는 엷거나 뚜렷한 장식이 있는 구형 또는 타원형 담자포자가 특징이며, 멜처 시약에 푸르스름한 검은색으로 염색(아밀로이드 염색 반응)된다. 담자기(포자 생성 세포)는 곤봉 모양이며 네 개의 포자를 갖는다. 무당버섯과 종은 클램프 연결이 없다.

자실층에서 발견되는 ''낭상체''는 유성 내용물을 포함하며, 설포알데히드로 처리하면 긍정적인 색상 반응을 보인다(설포바닐린 주로 사용). 또한 무당버섯과에 의해 식민지화된 외생균근 뿌리의 균사 피막에도 존재한다.

버섯 형태 종에서 부서지기 쉬운 자실체 구조는 ''구상 세포''(구상체)가 담당하며, 일반 균사와 함께 자실층(자실체)을 구성한다. 이들 세포는 군집을 이루기도 하며, 군집 위치와 배열은 속에 따라 다르다.

''유액'' 균사(유액 균)는 젖버섯에서 분비되는 "우유" 또는 "라텍스"를 운반하며, 설포알데히드에 양성 반응을 보이고, 자실층에서 분지된 시스템을 형성하여 ''가낭상체''로 끝난다. ''젖버섯속'', ''젖버섯붙이속'', ''Multifurca furcata''만 유액 균을 가진다. ''무당버섯속''에서는 비슷한 균사가 관찰되지만, 실제 유액 균처럼 분지되지 않고 가낭상체로 확장되지 않는다. 그러나 "젖버섯"과 ''무당버섯속'' 사이의 전통적인 구별은 중간 상태를 보이는 일부 열대 종에서는 덜 명확하다.

젖버섯속의 포자. 거친 암청색 능선 질감의 장식이 특징이다.


포자는 구형 또는 약간 타원형이며 표면에 무늬가 있다.

3. 1. 거시적 특징

무당버섯과에는 갓, 주름살, 자루를 가진 갓버섯류와 측면자실체류, 닫힌 형태 또는 부분적으로 닫힌 형태의 자실체, 껍질과 같은 형태의 피층자실체류 등 세 가지 주요 유형의 자실체가 존재한다.

젖버섯속, ''Lactifluus'', ''Multifurca'', 무당버섯속과 같은 갓버섯류 종은 육질이 알갱이 모양이고 부서지기 쉬워 분필 조각처럼 부서지는 특징으로 다른 주름버섯들과 쉽게 구별된다. 무당버섯과는 턱받이가 없으며, 일부 열대 종에서는 부분적인 덮개막이 발견될 수 있다. 주름살은 부착형에서 하생형까지 다양하며, 포자문의 색깔은 흰색에서 황토색 또는 주황색까지 다양하다 (갈색 포자를 가진 ''Lactarius chromospermus''는 예외이다).

갓은 칙칙한 색부터 매우 화려한 색까지 나타날 수 있으며, 특히 ''무당버섯속''에서 두드러진다. 갓의 크기는 ''Russula campinensis''의 경우 직경 17mm 이하에서 ''Lactifluus vellereus''의 30cm까지 다양하다. 동심원 모양의 구역형 갓은 모든 ''Multifurca'' 와 여러 ''젖버섯속'' 종에서 나타난다. 측면 줄무늬 자실체는 일부, 주로 열대성 ''Lactifluus'' 와 ''무당버섯속'' 종에서 존재한다. 맛은 많은 종에서 특징적인 구별 요소이며, 순한 맛에서 매우 톡 쏘는 맛까지 다양하다. 젖버섯속, ''Lactifluus'', ''Multifurca furcata''에서 눈에 띄는 특징은 자실체를 긁었을 때 나오는 젖액이다.

반위자실체류 및 위자실체류 종인 젖버섯속과 무당버섯속은 갓버섯류에서 파생되었다. 반위자실체류 종은 여전히 자루를 가지고 있지만 갓이 완전히 열리지 않으며, 위자실체류 종에서는 자실체가 완전히 닫히고 자루가 줄어든다. 두 경우 모두, 포자를 담는 구조는 꼬인 주름살로 구성되며, 이 주름살은 다소 빽빽하고 문합되어 있다. 이 닫힌 자실체 종은 반위자실체류에서 위자실체류, 지상생에서 지하생 자실체까지의 연속체를 나타내며, 포자는 강제로 배출되거나 그렇지 않다. 반위자실체류 또는 위자실체류 젖버섯속은 갓버섯류와 마찬가지로 젖액을 분비한다.

피층자실체류 종인 ''Boidinia'', ''Gloeopeniophorella'', ''Pseudoxenasma''는 매끄럽거나, 다공성이거나, 비늘 모양의 표면을 가진 껍질 모양의 자실체를 형성하며 나무 통나무나 죽은 가지 위에서 자란다.

무당버섯과의 형태적 다양성
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위자실체류: Zelleromyces cinnabarinus
측면자실체류: 미확인 Lactifluus (프랑스령 기아나산)
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3. 2. 미시적 특징

무당버섯과는 엷거나 뚜렷한 장식이 있는 구형 또는 타원형의 담자포자가 특징이며, 멜처 시약을 사용하면 푸르스름한 검은색으로 염색(아밀로이드 염색 반응)된다. 담자병기(포자를 생성하는 세포)는 일반적으로 곤봉 모양이며 네 개의 포자를 갖는다. 무당버섯과 종은 클램프 연결을 갖지 않는다.

유성 내용물을 포함하는 특징적인 세포(''낭상체'')는 자실층에서 발견된다. 무당버섯과에서 이들은 설포알데히드로 처리했을 때 긍정적인 색상 반응을 보인다(설포바닐린이 주로 사용됨). 또한 무당버섯과에 의해 식민지화된 외생균근 뿌리의 균사 피막에도 존재한다.

버섯 형태의 종에서 부서지기 쉬운 자실체 구조를 담당하는 특징은 ''구상 세포'' 또는 ''구상체''라고 불리는 구형 세포로, 일반적인 균사와 함께 자실층(자실체)을 구성한다. 때때로 이들 세포는 군집을 이루며, 이러한 군집의 위치와 배열은 속에 따라 다르다.

또 다른 특징적인 자실층 세포 유형은 ''유액'' 균사(''유액 균''이라고도 함)이다. 이것들은 젖버섯에서 분비되는 "우유" 또는 "라텍스"를 운반하는 균사이며, 설포알데히드에 양성 반응을 보이며, 자실층에서 풍부하게 분지된 시스템을 형성하고, 자실층에서 ''가낭상체''로 끝난다. 일반적으로 ''젖버섯속'', ''젖버섯붙이속'' 및 ''Multifurca furcata''만이 유액 균을 가지고 있다. ''무당버섯속''에서는 비슷한 균사가 때때로 자실층에서 관찰될 수 있지만, 이것들은 실제 유액 균처럼 풍부하게 분지되지 않으며 가낭상체로 자실층까지 확장되지 않는다. 그러나 "젖버섯"과 ''무당버섯속'' 사이의 이러한 전통적인 구별선은 중간 상태를 나타내는 일부 열대 종에서는 덜 명확하다.

포자는 구형 또는 약간 타원형이며 표면에 무늬가 있다.

4. 생태

무당버섯과는 전 세계적으로 분포하지만, 속(Genus)에 따라 분포 패턴이 다르다. 젖버섯속(''Russula'')은 가장 널리 분포하며 북아메리카, 중앙아메리카, 남아메리카, 유럽, 온대 및 열대 아시아, 아프리카, 오스트레일리아 등지에서 발견된다. 특히 온대 남아메리카의 너도밤나무속 지대에서 발견되는 유일한 무당버섯과 속이다.

젖버섯속(''Lactarius'')은 주로 북반구 온대 지역에 분포하지만, 일부 종은 열대 아시아와 아프리카에서도 발견된다. 젖버섯속(Lactifluus)은 젖버섯속(Lactarius)보다 더 열대 지역에 분포하며, 대부분의 종은 열대 아프리카, 아시아, 남아메리카, 오스트레일리아에서 발견되지만 일부는 북반구 온대 지역에서도 발견된다. Multifurca는 네 개의 버섯 속 중에서 가장 희귀하며, 북아메리카, 중앙아메리카, 아시아, 오스트레일리아의 몇몇 지점에서만 기록이 있다.

젖버섯속(Lactarius), 젖버섯속(Lactifluus), 젖버섯속(Russula)의 종들은 자생지 밖의 나무들과 함께 여러 번 외래종으로 도입되었다. 칠레, 아르헨티나, 우루과이, 브라질, 미국, 영국, 페로 제도, 남아프리카 공화국, 중국, 태국, 뉴질랜드 등지에서 도입된 사례가 보고되었다.

피막버섯류 속 중에서, Pseudoxenasma는 유럽에서만 알려져 있다. 반면에 Boidinia 종은 유럽, 타이완, 일본에서 발견되었으며, Gloeopeniophorella 종은 북아메리카, 남아메리카, 유럽, 서아프리카, 타이완, 오스트레일리아, 뉴질랜드에서 발견되었다.

외생균근성 무당버섯과 균류는 고위도에서 열대 지방에 이르기까지 다양한 서식지에서 발견된다.

무당버섯과의 주요 속들은 대부분 외생균근을 형성하여 생활하며, 일부는 목재 부후균으로, 또 다른 일부는 다른 균류나 식물에 기생하기도 한다.

4. 1. 외생균근 공생

''젖버섯속(Lactarius)'', ''젖버섯붙이속(Lactifluus)'', ''Multifurca'' 및 ''무당버섯속(Russula)''은 나무 및 관목과 상호 공생적인 외생균근 공생 관계를 형성하여 광물 영양소를 광합성 당과 교환한다. 이들은 이러한 생활 방식을 진화시킨 여러 균류 계통 중 하나이며 과학 문헌에서는 종종 "/무당버섯-젖버섯" 클레이드로 불린다. 전 세계적으로 외생균근 뿌리에서 가장 자주 발견되는 계통 중 하나이다. 일부 열대 종은 처음에 기생충으로 여겨졌지만 나무 줄기에서 열매를 맺는 종이 열대 가이아나에서 외생균근을 형성한다는 관찰은 독점적으로 공생하는 계통이라는 견해를 뒷받침한다.

몇몇 식물 과와의 연관성이 알려져 있다. 북반구에서는 자작나무과, 참나무과, 소나무과버드나무과의 잘 알려진 외생균근 나무와 관목과 관련이 있다. 북극 및 고산 서식지에서 무당버섯과는 ''개대극''(마디풀과), ''괭이사초속''(사초과), 및 ''물레나물''(장미과)과도 관련이 있다. 열대 지역에서 알려진 식물 파트너로는 딜레니아과, 콩과, 밤나팔꽃과, 쥐꼬리망초과, 마디풀과 (''코코로바속''), 사르코라에나과, 및 겉씨식물 ''네토엽''가 있다. 남반구에서는 남방가문비나무과, 도금양과(''유칼립투스'' 및 ''렙토스페르뭄''), 및 갈매나무과(''포마데리스'')가 있다. 일부 무당버섯과 균류는 외생균근 공생 관계에서 상당히 특화되어 있기도 하다.

다양한 식물 파트너는 전 세계적으로 다양한 서식지에 반영된다. 외생균근 무당버섯과는 북극 및 고산 툰드라, 타이가 또는 고산림, 북온대림, , 지중해 숲 및 관목(마키), 미옴보 숲, 열대 저지대 우림, 열대 운무림, 열대 건조림, 호주 유칼립투스 숲, 및 남온대림에서 관찰되었다. 도입된 곳에서는 일반적으로 고유 숙주 종의 농장에서 자란다. 예를 들어 남아프리카 공화국에서는 소나무, 태국에서는 ''유칼립투스'', 뉴질랜드에서는 자작나무와 함께 자란다.

무당버섯과에 속하는 많은 종은 수목의 뿌리와 공생하며, 균근을 형성한다. 수목에게는 균류가 만들어내는 유기산이나 항생물질에 의한 토양 중의 영양분 흡수 촉진 및 병원성 미생물 억제를, 균류에게는 수목이 광합성으로 얻은 영양분의 일부를 받는 상리 공생 관계가 있다. 토양 중에는 균근에서 균사를 통해 동종의 수목끼리나 타종 식물에 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 생각된다.[1][2][3][4][5][6]

4. 2. 기타 균근

''Lactarius''영어, ''Lactifluus''영어, ''Multifurca''영어 및 ''Russula''영어는 나무 및 관목과 상호 공생적인 외생균근 공생 관계를 형성하여 광물 영양소를 광합성 당과 교환한다. 이들은 이러한 생활 방식을 진화시킨 여러 균류 계통 중 하나이며 과학 문헌에서는 종종 "/무당버섯-젖버섯" 클레이드로 불린다. 전 세계적으로 외생균근 뿌리에서 가장 자주 발견되는 계통 중 하나이다. 일부 열대 종은 처음에 기생충으로 여겨졌지만 나무 줄기에서 열매를 맺는 종이 열대 가이아나에서 외생균근을 형성한다는 관찰은 독점적으로 공생하는 계통이라는 견해를 뒷받침한다.

몇몇 식물 과와의 연관성이 알려져 있다. 북반구에서는 자작나무과, 참나무과, 소나무과버드나무과의 잘 알려진 외생균근 나무와 관목과 관련이 있지만, 북극 및 고산 서식지에서 무당버섯과는 ''개대극''(마디풀과), ''괭이사초속''(사초과), 및 ''물레나물''(장미과) 등 각 과에서 전형적이지 않은 외생균근 식물과 관련이 있다. 열대 지역에서 알려진 식물 파트너로는 딜레니아과, 콩과, 밤나팔꽃과, 쥐꼬리망초과, 마디풀과 (''코코로바속''), 사르코라에나과, 및 겉씨식물 ''네토엽''가 있으며, 남반구에서는 남방가문비나무과, 도금양과(''유칼립투스'' 및 ''렙토스페르뭄''), 및 갈매나무과(''포마데리스'')가 있다. 일부 무당버섯과 균류는 외생균근 공생 관계에서 상당히 특화되어 있으며, 예를 들어 지중해 분지에서 ''사스'' 관목과만 자라는 ''젖버섯속(Lactarius)'' 및 ''무당버섯속(Russula)'' 종이 있다.

다양한 식물 파트너는 전 세계적으로 다양한 서식지에 반영된다. 외생균근 무당버섯과는 북극 및 고산 툰드라, 타이가 또는 고산림, 북온대림, , 지중해 숲 및 관목(마키), 미옴보 숲, 열대 저지대 우림, 열대 운무림, 열대 건조림, 호주 유칼립투스 숲, 및 남온대림에서 관찰되었다. 도입된 곳에서는 일반적으로 고유 숙주 종의 농장에서 자란다. 예를 들어 남아프리카 공화국에서는 소나무, 태국에서는 ''유칼립투스'', 뉴질랜드에서는 자작나무와 함께 자란다.

젖버섯속(''Lactarius''), 무당버섯속(''Russula''), 젖버섯속에 속하는 균류의 많은 종은 수목의 뿌리공생하며, 균근을 형성하여 생활하는 것으로 생각된다. 수목에게는 균류가 만들어내는 유기산이나 항생물질에 의한 토양 중의 영양분 흡수 촉진 및 병원성 미생물의 구제, 균류에게는 수목이 광합성으로 얻은 영양분의 일부를 받는 상리 공생 관계가 있다. 토양 중에는 균근에서 균사를 통해 동종의 수목끼리나 타종 식물에 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 생각된다.[1][2][3][4][5][6] 진달래과 식물 중에는 무당버섯과와 공생이라기보다는 기생에 가까운 관계를 맺는 것이 있으며, 토양 중의 무당버섯과를 포함한 균류의 균사로부터 일방적으로 영양을 빼앗고 있다고 생각된다. 이러한 식물을 부생식물이나 균종속영양식물이라고 부른다.[7]

토양 중의 균사뿐만 아니라, 자실체에도 종종 기생당한다. 밤버섯(''Asterophora lycoperdoides''la)이나 히포미케스속(''Hypomyces''la)과 같은 균류는 종종 베니타케과 균에 기생하는 것으로 알려져 있다.[8][9] 고야쿠타케형의 자실체를 만드는 3속에 대해서는 균근균이 아닌 목재 부후균이다.

4. 3. 목재 부후

무당버섯과 중 젖버섯속(''Lactarius''), 무당버섯속(''Russula'') 등 많은 종은 수목의 뿌리와 균근을 형성하여 공생한다. 수목에게는 균류가 만드는 유기산이나 항생물질로 토양 속 영양분 흡수를 촉진하고 병원성 미생물을 구제하며, 균류는 수목의 광합성으로 얻은 영양분을 일부 받는 상리 공생 관계를 맺는다. 토양 속에는 균근에서 균사를 통해 동종 수목끼리나 타종 식물에 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 여겨진다.[1][2][3][4][5][6] 진달래과 식물 중에는 무당버섯과와 공생보다는 기생에 가까운 관계를 맺는 것이 있으며, 토양 속 균류의 균사로부터 일방적으로 영양을 빼앗는다고 여겨지는데, 이러한 식물을 부생식물이나 균종속영양식물이라고 부른다.[7]

고야쿠타케형 자실체를 만드는 3속은 균근균이 아닌 목재 부후균이다.

4. 4. 기생

젖버섯과 자실체는 다른 곰팡이의 기생 대상이 된다. ''애스터포라''(Asterophora) 속은 젖버섯과에 속하는 버섯 종의 오래된 자실체에서 발생하며, 적어도 ''Russula crassotunicata''에서 ''Dendrocollybia racemosa''도 발생한다. 쓴맛이 나고 먹을 수 없는 ''Lactifluus'' 또는 ''Russula'' 종의 자실체가 "랍스터 버섯" ''Hypomyces lactifluorum''에 감염되면 북미에서 별미로 여겨진다. 난초 또는 자고목아과를 포함한 종속영양 식물도 외생균근 젖버섯과와 그 식물 파트너에 기생한다.

검고 오래되어 부분적으로 훼손된 더 큰 버섯 위에서 자라는 작은 크림색의 주름살이 있는 버섯 무리
애스터포라 기생충(Asterophora parasitica)은 썩은 젖버섯과 자실체 위에서 자란다.


토양 중의 균사뿐만 아니라, 자실체에도 종종 기생당한다. 밤버섯(Asterophora lycoperdoides)이나 히포미케스속(Hypomyces)과 같은 균류는 종종 베니타케과 균에 기생하는 것으로 알려져 있다.[8][9]

5. 분포

무당버섯과는 전 세계적으로 분포하지만, 각 속(genus)에 따라 분포 패턴이 다르다.


  • '''무당버섯속(Russula)'''은 가장 널리 분포하며, 북아메리카, 중앙아메리카, 남아메리카, 유럽, 온대 및 열대 아시아, 아프리카, 그리고 오스트레일리아에서 발견된다. 온대 남아메리카의 너도밤나무속(Nothofagus) 지대에서 발견되는 유일한 무당버섯과 속이다.
  • '''젖버섯속(Lactarius)'''은 주로 북반구 온대 지역에서 알려져 있지만, 일부 종은 열대 아시아와 아프리카에서도 발견된다.
  • '''젖버섯붙이속(Lactifluus)'''은 젖버섯속(Lactarius)보다 더 열대 지역에 분포하며, 대부분의 종은 열대 아프리카, 아시아, 남아메리카, 오스트레일리아에서 알려져 있지만 일부는 북반구 온대 지역에서도 발견된다.
  • '''Multifurca'''는 네 개의 버섯 속 중에서 가장 희귀하며, 북아메리카, 중앙아메리카, 아시아, 오스트레일리아의 몇몇 지점에서만 기록이 있다.


젖버섯속(Lactarius), 젖버섯붙이속(Lactifluus), 무당버섯속(Russula)의 종들은 자생지 밖의 나무들과 함께 여러 번 외래종으로 도입되었다. 칠레, 아르헨티나, 우루과이, 브라질, 미국, 영국, 페로 제도, 남아프리카 공화국, 중국, 태국, 뉴질랜드에서 도입이 확인되었다.

피막버섯류 속 중에서, Pseudoxenasma는 유럽에서만 알려져 있다. 반면에 Boidinia 종은 유럽, 타이완, 그리고 일본, 에서 발견되었으며, Gloeopeniophorella 종은 북아메리카, 남아메리카, 유럽, 서아프리카, 타이완, 오스트레일리아, 그리고 뉴질랜드에서 발견되었다.

지하 자실체는 젖버섯속과 무당버섯속에서 발견되며, 이전에는 별개의 속으로 간주되었다. 이러한 종들은 스페인, 캘리포니아, 또는 오스트레일리아와 같은 일부 따뜻하고 건조한 지역에서 특히 다양하기 때문에, 지하 자실체 형성은 가뭄에 대한 적응으로 해석되어 왔다. 그러나, 지하성 무당버섯과는 한랭 온대 지역과 열대 우림에서도 알려져 있다. 무당버섯과의 지하성 종들이 자체 계통을 형성하지 않고 무당버섯속 또는 젖버섯속에 흩어져 있다는 사실은 이러한 유형의 자실체 형성이 여러 번 진화했음을 보여준다. 이러한 변화는 진화적으로 매우 최근에 일어난 것으로 여겨진다.

6. 인간과의 관계

무당버섯과는 식용, 독성, 화학적 특성 등 다양한 측면에서 인간과 관계를 맺고 있다.

젖버섯속(Lactarius), 젖버섯붙이속(Lactifluus), 무당버섯속(Russula)에 속하는 많은 종들이 식용 버섯으로 널리 알려져 있다. 붉은젖버섯(Lactarius deliciosus), Lactifluus volemus, Russula vesca 등이 대표적이며, 멕시코의 Lactarius indigo나 열대 아프리카의 Lactifluus edulis처럼 특정 지역에서 인기 있는 종도 있다.

하지만 일부 종은 맵거나 매우 매운 맛을 내 위장 증상을 유발하기도 한다. 그럼에도 불구하고 핀란드러시아의 Lactarius torminosus처럼 데치거나 절여서 먹는 경우도 있으며, 동유럽에서는 Russula emetica를 향신료로 사용하기도 한다.

몇몇 종은 버섯 중독을 일으키는데, 동아시아와 북미의 Russula subnigricans는 횡문근융해증을 유발하여 치명적일 수 있고, 유라시아의 Lactarius turpis는 돌연변이 유발 물질을 함유하고 있다.

무당버섯과의 자실체는 다양한 유기 화합물을 함유하고 있어 천연물 연구의 대상이 되기도 한다. 방향족 화합물은 특유의 냄새와 맛을 내는 원인이며, 색소도 분리되었다. 세스퀴테르펜은 젖버섯속의 특징적인 2차 대사 산물로, 매운 맛과 섭식 방지 기능을 하는 것으로 알려져 있다. 그 외에도 다양한 알칼로이드, 페놀, 벤조푸란, 크로멘, 천연 고무, 스테롤, 볼레미톨 등이 분리되었다.

6. 1. 식용

Lactarius, Lactifluus, Russula 속의 여러 종은 훌륭한 식용 버섯으로 여겨진다. 북온대 종인 Lactarius deliciosus, Lactifluus volemus, Russula vesca 등이 그 예이며, 세계 다른 지역에서도 인기 있는 종들이 있다. 예를 들어 멕시코의 Lactarius indigo나 열대 아프리카의 Lactifluus edulis가 있다. Russula vesca와 같은 일부 종은 심지어 생으로 먹을 수도 있다. 그러나 ''Russula'' 자실체의 부서지기 쉬운 질감은 다른 버섯과 달라 일부 사람들에게는 선호되지 않는다.

과테말라 시장에서 판매되는 Lactarius indigo와 다른 ''Lactarius'' 종


여러 종은 맵거나 매우 매운 맛을 내며 위장 증상을 유발할 수 있지만, 일부 지역에서는 이러한 종을 섭취하기도 한다. 예를 들어 핀란드나 러시아의 Lactarius torminosus가 있다. 이러한 종들은 종종 맛을 좋게 하기 위해 데치거나 절여서 먹으며, 때로는 향신료로 사용되기도 한다. 동유럽의 Russula emetica가 그 예이다.

그러나 일부 종은 버섯 중독을 일으킨다. 동아시아와 북미의 Russula subnigricans는 횡문근융해증을 유발하여 치명적일 수 있으며, 유라시아의 Lactarius turpis는 돌연변이 유발 물질을 함유하고 있다.

다른 외생균근균과 마찬가지로 식용 무당버섯과의 재배는 숙주 나무가 필요하므로 어렵다. 이러한 어려움에도 불구하고 유럽의 Lactarius deliciosus는 뉴질랜드의 "버섯 과수원"에서 성공적으로 재배되었다.

전반적으로 퍽퍽한 식감으로 평가받는 경우가 많지만, 식용 버섯도 많이 알려져 있다. 특히 젖버섯속과 젖버섯속을 중심으로 붉은젖버섯, 젖버섯 및 그 근연종이 세계 각지에서 애용되고 있다. 이 두 속의 자실체는 상처를 입으면 유액을 대량으로 분비하거나, 유액이 시간이 지나면서 특정 색으로 변색되는 등 시각적으로 알기 쉬운 특징을 가진 종류가 많고, 치명적인 맹독종도 별로 알려져 있지 않아 버섯 채취 대상으로 인기가 높다.

6. 2. 독성

무당버섯과에는 식용 버섯이 많이 알려져 있지만, 일부 종은 섭취 시 위장 증상이나 횡문근융해증 등을 유발할 수 있어 주의해야 한다.

여러 종의 젖버섯속( ''Lactarius'' ), 젖버섯붙이속( ''Lactifluus'' ) 및 무당버섯속( ''Russula'' ) 버섯은 식용으로 널리 알려져 있다. 북온대 종인 붉은젖버섯( ''Lactarius deliciosus'' ), ''Lactifluus volemus'' 또는 ''Russula vesca'' 등이 그 예이며, 멕시코의 ''Lactarius indigo'' 나 열대 아프리카의 ''Lactifluus edulis'' 와 같이 세계 다른 지역에서 인기 있는 종도 있다. ''Russula vesca'' 는 심지어 생으로 먹을 수도 있다. 그러나 무당버섯속( ''Russula'' ) 자실체는 부서지기 쉬운 질감 때문에 선호되지 않기도 한다.

일부 종은 맵거나 매우 매운 맛으로 인해 위장 증상을 일으킬 수 있지만, 핀란드의 ''Lactarius torminosus'', 러시아 등 일부 지역에서는 데치거나 절여서 먹거나, 동유럽의 ''Russula emetica'' 처럼 향신료로 사용되기도 한다.

하지만, 몇몇 종은 심각한 중독을 일으킬 수 있다. 동아시아와 북미의 ''Russula subnigricans'' 는 횡문근융해증을 유발하여 치명적일 수 있으며, 유라시아의 ''Lactarius turpis'' 는 돌연변이를 유발하는 물질을 함유하고 있다.

광대버섯속의 붉은싸리버섯은 섭취 시 근육을 용해시키고 신장 등에 손상을 주는 2-사이클로프로펜카르복실산[10]이라는 치명적인 독성분을 포함하고 있어 주의해야 한다.

6. 3. 화학

젖버섯속(Lactarius indigo)은 인상적인 파란색 색소를 함유하고 있다.


젖버섯과(Russulaceae)의 자실체는 천연물 연구의 대상이 되어 왔으며, 다양한 종류의 유기 화합물이 분리되었다.

방향족 화합물은 일부 종에서 특정한 냄새나 맛을 담당하는데, 예를 들어 호로파 냄새가 나는 ''젖버섯(Lactarius helvus)''의 ''소톨론(sotolon), 또는 건조 표본에서 단풍나무 시럽과 같은 냄새를 유발하는 ''젖버섯속(Lactarius rubidus)''의 ''quabalactone III'', 밝은 색을 띤 종에서 색소가 분리되었다. 예를 들어 파란색 ''젖버섯'' (Lactarius indigo)의 ''(7-isopropenyl-4-methylazulen-1-yl)methyl stearate'' 또는 노란색 ''광대버섯속(Russula flavida)''의 ''russulaflavidin''과 그 유도체 등이 있다. 일부 ''광대버섯속''(Russula) 종은 젖버섯류에서는 발견되지 않는 ''russupteridines''라고 불리는 착색된 ''프테리딘(pteridine)'' 유도체를 함유하고 있다.

''세스퀴테르펜(Sesquiterpenes)''은 많은 젖버섯과, 특히 상당히 집중적으로 연구된 젖버섯속의 특징적인 2차 대사 산물이다. 이들은 많은 종에서 매운 맛을 담당하는 것으로 생각되며, 자연계에서 억제 및 섭식 방지 기능을 할 수 있다.

다른 종에서 분리된 다른 대사 산물에는 ''디벤조나프티리디논 알칼로이드(alkaloids), 프레닐화된 ''페놀(phenols), ''벤조푸란(benzofuran)s, ''크로멘(chromene)s, 천연 고무 (''폴리이소프렌(polyisoprene)''), ''스테롤'' (sterols), 그리고 당 알코올 볼레미톨(volemitol)이 있다.

유독 물질 중 ''젖버섯'' (Lactarius turpis)은 변이원성 알칼로이드 ''necatorin''을 함유하고 있으며, 작은 화합물 ''사이클로프로프-2-엔 카르복실산(cycloprop-2-ene carboxylic acid)''이 ''검은쓴맛버섯'' (Russula subnigricans)의 독성 물질로 확인되었다. 일부 2차 대사 산물은 실험실 검사에서 항생 물질 특성을 보였다. ''참젖버섯'' (Russula delica)의 에탄올 추출물은 항균성이 있었고, ''분홍젖버섯(Russula rosea)''에서 추출한 ''렉틴(lectin)''은 항종양 활성을 보였다.

7. 보존

대부분의 균류와 마찬가지로, 무당버섯과 종의 멸종 위협에 대한 정보는 거의 없으며, 국제자연보전연맹 적색 목록에 평가되지 않았다. 그러나 국가 목록에는 일부 ''젖버섯속''(Lactarius), ''젖버섯붙이속''(Lactifluus) 및 ''무당버섯속''(Russula) 종이 포함되어 있으며, 이는 개체수가 적고 멸종 위기에 처해 있음을 나타낸다. 예를 들어 영국, 스위스, 체코, 뉴질랜드에서 그렇다.

무당버섯과 자체에 대한 데이터는 부족하지만, 이들이 서식하는 서식지에 대해서는 더 많은 정보가 알려져 있다. 특히, 숙주 식물에 의존하는 외생균근 종의 경우, 이탄지, 지중해 숲과 관목, 열대 아프리카 건조 산림과 같은 일부 서식지는 파괴나 훼손의 영향을 받는다. 마찬가지로, 피목버섯류 무당버섯과의 서식지인 죽은 나무는 많은 개발된 숲에서 희귀하며 특별한 관리가 필요하다.

최근 연구에 따르면 일부 전통적인 무당버섯과 종은 여러 숨겨진 종으로 구성되어 있다는 사실이 밝혀졌다(''계통 및 분류: 종 다양성'' 참조). 이는 이러한 각 뚜렷한 종의 분포 범위와 개체 크기가 이전에 생각했던 것보다 작을 수 있음을 시사한다.

참조

[1] 논문 菌根菌との相互作用が作り出す森林の種多様性(<特集>菌類・植食者との相互作用が作り出す森林の種多様性) 2011
[2] 논문 境界の地下はどうなっているのか : 菌根菌群集と実生更新との関係(<特集>森林の"境目"の生態的プロセスを探る) 2013
[3] 논문 外生菌根菌の生活様式(共生土壌菌類と植物の生育) 1994
[4] 논문 森林生態系における外生菌根の生態と応用 (<特集>生態系における菌根共生) 1999
[5] 논문 外生菌根菌ネットワークの構造と機能(特別講演) 2010
[6] 논문 土壌真菌群集と植物のネットワーク解析 : 土壌管理への展望 2015
[7] 논문 菌従属栄養植物の不思議な生活を探る(第14回日本植物分類学会奨励賞受賞記念論文) 2015
[8] 논문 日本産ベニタケ科寄生性子嚢菌''Hypomyces''属菌について 2019
[9] 논문 菌につく菌 1974
[10] 논문 致死性毒きのこ,ニセクロハツの毒成分 横紋筋融解をひき起こす原因物質を解明 2009



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