축삭둔덕
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1. 개요
축삭둔덕은 뉴런의 세포체에서 축삭으로 이어지는 부분으로, 활동 전위를 생성하는 데 중요한 역할을 한다. 축삭둔덕은 전압 개폐 이온 채널, 특히 나트륨 채널의 밀도가 높아, 시냅스 입력으로부터 전달된 막 전위가 합산되어 활동 전위를 시작하는 부위이다. 억제성 및 흥분성 시냅스 후 전위가 축삭둔덕에서 합산되어 임계값을 넘으면 활동 전위가 발생하며, 수초화된 축삭의 경우 랑비에 결절에서 도약 전도를 통해 신호가 전달된다.
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| 축삭둔덕 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 라틴어 이름 | colliculus axonis |
| 신경계 | 신경계 |
| 부분 | 뉴런의 축삭돌기 |
| 상세 정보 | |
| 전구체 | 해당 없음 |
| 기능 | 축삭에서 활동 전위가 시작되는 곳. 시냅스 입력에서 전파된 막 전위가 축삭으로 전달되기 전에 합산되는 마지막 부위. |
| 참고 문헌 | |
| 저널 | Palay, Sanford L.; Sotelo, Constantino; Peters, Alan; Orkand, Paula M. (1968). "The Axon Hillock and the Initial Segment". The Journal of Cell Biology. 38 (1): 193–201. Hemmings, Hugh C.; Egan, Talmage D. (2012-12-06). Pharmacology and Physiology for Anesthesia E-Book: Foundations and Clinical Application. Elsevier Health Sciences Clark BD, Goldberg EM, Rudy B (December 2009). "Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment". Neuroscientist. 15 (6): 651–668. Kobayashi, Toshihide; Storrie, Brian; Simons, Kai; Dotti, Carlos (1992-10-15). "A functional barrier to movement of lipids in polarized neurons". Nature. 359 (6396): 647–650. |
2. 구조
축삭둔덕은 활동 전위를 생성하는 데 중요한 역할을 하는 특별한 구조를 가지고 있다. 축삭둔덕은 축삭과 인접해 있으며, 세포체의 다른 부분보다 훨씬 높은 밀도의 전압 개폐 이온 채널을 가지고 있어 활동 전위 생성에 유리하다.[5] 예를 들어, 배근 신경절 세포의 세포체는 제곱 마이크로미터(µm²)당 약 1개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지는 반면, 축삭둔덕과 초기 분절은 제곱 마이크로미터(µm²)당 약 100~200개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가진다. 축삭을 따라 있는 랑비에 결절은 제곱 마이크로미터(µm²)당 ~1000–2000개의 채널을 갖는다.[6] 이처럼 높은 밀도의 전압 개폐 이온 채널은 안키린과 같은 형질막 및 세포 골격 연관 단백질의 작용으로 가능하다.[7]
2. 1. 세포막 특성
축삭둔덕과 초기 분절은 활동 전위를 생성할 수 있게 해주는 여러 특수한 속성을 가지고 있다. 여기에는 축삭과의 인접성, 그리고 세포체의 나머지 부분에서 발견되는 것보다 훨씬 높은 밀도의 전압 개폐 이온 채널이 포함된다.[5] 이러한 전압 개폐 이온 채널의 밀집은 안키린과 같은 형질막 및 세포 골격 연관 단백질의 결과이다.[7]전기 생리학적 모델에서, 축삭둔덕은 시냅스 입력으로부터 수상돌기 또는 세포체로 전파되는 막 전위가 합산되는 축삭의 초기 분절과 함께 포함된다.
2. 1. 1. 이온 채널 분포
축삭둔덕과 초기 분절은 활동 전위를 생성할 수 있게 해주는 여러 특수한 속성을 가지고 있는데, 여기에는 축삭과의 인접성, 그리고 세포체의 나머지 부분에서 발견되는 것보다 훨씬 높은 밀도의 전압 개폐 이온 채널이 포함된다.[5]배근 신경절 세포에서 세포체는 제곱 마이크로미터(µm²)당 약 1개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지고 있는 것으로 생각되는 반면, 축삭의 축삭둔덕과 초기 분절은 제곱 마이크로미터(µm²)당 약 ~100–200개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지고 있다. 반면, 축삭을 따라 있는 랑비에 결절은 제곱 마이크로미터(µm²)당 ~1000–2000개의 그러한 채널을 가지고 있는 것으로 생각된다.[6]
이러한 전압 개폐 이온 채널의 밀집은 안키린과 같은 형질막 및 세포 골격 연관 단백질의 결과이다.[7]
2. 1. 2. 단백질 결합
축삭둔덕과 초기 분절은 활동 전위를 생성할 수 있게 해주는 여러 특수한 속성을 가지고 있는데, 여기에는 축삭과의 인접성, 그리고 세포체의 나머지 부분에서 발견되는 것보다 훨씬 높은 밀도의 전압 개폐 이온 채널이 포함된다.[5] 배근 신경절 세포에서 세포체는 제곱 마이크로미터당 약 1개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지고 있는 것으로 생각되는 반면, 축삭의 축삭둔덕과 초기 분절은 제곱 마이크로미터당 약 100~200개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지고 있다. 반면, 축삭을 따라 있는 랑비에 결절은 제곱 마이크로미터당 1000~2000개의 그러한 채널을 가지고 있는 것으로 생각된다.[6] 이러한 전압 개폐 이온 채널의 밀집은 안키린과 같은 형질막 및 세포 골격 연관 단백질의 결과이다.[7]2. 2. 전기 생리학적 특징
축삭둔덕과 초기 분절은 활동 전위를 생성할 수 있게 해주는 여러 특수한 속성을 가지고 있는데, 여기에는 축삭과의 인접성, 그리고 세포체의 나머지 부분에서 발견되는 것보다 훨씬 높은 밀도의 전압 개폐 이온 채널이 포함된다.[5] 배근 신경절 세포에서 세포체는 제곱 마이크로미터당 약 1개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지고 있는 것으로 생각되는 반면, 축삭의 축삭둔덕과 초기 분절은 제곱 마이크로미터당 약 ~100–200개의 전압 개폐 나트륨 채널을 가지고 있다. 반면, 축삭을 따라 있는 랑비에 결절은 제곱 마이크로미터당 ~1000–2000개의 그러한 채널을 가지고 있는 것으로 생각된다.[6] 이러한 전압 개폐 이온 채널의 밀집은 안키린과 같은 형질막 및 세포 골격 연관 단백질의 결과이다.[7]전기 생리학적 모델에서, 축삭둔덕은 시냅스 입력으로부터 수상돌기 또는 세포체로 전파되는 막 전위가 합산되는 축삭의 초기 분절과 함께 포함된다. 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 모두 축삭 둔덕에서 합산되며, 트리거 임계값을 초과하면 활동 전위가 축삭의 나머지 부분을 통해 전파된다(그리고 신경 역전파에서 볼 수 있듯이 "뒤쪽"으로 가지돌기 쪽으로 전파됨). 트리거는 축삭 둔덕(및 랑비에 결절)에 중요한 밀도로 존재하지만 신경세포체에는 없는 매우 밀집된 전압 개폐 나트륨 채널 간의 양성 피드백 때문이다.
휴지 상태에서 뉴런은 분극되어 내부가 주변 환경에 비해 약 -70mV이다. 흥분성 신경 전달 물질이 시냅스 전 뉴런에 의해 방출되어 시냅스 후 가지 돌기 가시에 결합하면 리간드 개폐 이온 채널이 열리고, 나트륨 이온이 세포로 들어갈 수 있다. 이렇게 되면 시냅스 후 막이 탈분극될 수 있다(덜 음전하). 이 탈분극은 축삭 둔덕으로 이동하며 시간과 거리에 따라 기하 급수적으로 감소한다. 짧은 시간 안에 이러한 사건이 여러 번 발생하면, 축삭 둔덕은 전압 개폐 나트륨 채널이 열릴 정도로 충분히 탈분극될 수 있다. 이것은 활동 전위를 시작하고, 활동 전위는 축삭을 따라 전파된다.
나트륨이 세포로 들어가면 세포막 전위가 더 양전하를 띠게 되어 막의 더 많은 나트륨 채널을 활성화시킨다. 나트륨 유입은 결국 칼륨 유출을 추월하여 (2차 공극 도메인 칼륨 채널 또는 '누출 채널'을 통해) 양성 피드백 루프(상승 단계)를 시작한다. 약 +40mV에서 전압 개폐 나트륨 채널이 닫히기 시작하고(최대 단계) 전압 개폐 칼륨 채널이 열리기 시작하여 칼륨을 전기화학적 기울기에 따라 세포 밖으로 이동시킨다(하강 단계).
칼륨 채널은 막의 재분극에 대해 지연된 반응을 보이며, 휴지 전위가 달성된 후에도 일부 칼륨은 계속 흘러나가, 휴지 전위보다 더 음전하를 띠는 세포내액이 생성되며, 이 기간 동안 활동 전위가 시작될 수 없다(과도한 하강 단계/불응기). 이 과도한 하강 단계는 활동 전위가 축삭 아래로 전파되고 다시 위로 전파되지 않도록 한다.
이 초기 활동 전위가 주로 축삭 둔덕에서 시작되면, 축삭 길이를 따라 전파된다. 정상적인 조건에서 활동 전위는 세포막의 다공성 특성으로 인해 매우 빠르게 감쇠될 것이다. 활동 전위의 더 빠르고 효율적인 전파를 보장하기 위해 축삭은 수초로 덮여 있다. 콜레스테롤의 유도체인 수초는 절연 피복 역할을 하며 신호가 이온 채널 또는 누출 채널을 통해 빠져나갈 수 없도록 한다. 그럼에도 불구하고 절연에 간극이 있으며(랑비에 결절), 이 간극은 신호 강도를 높인다. 활동 전위가 랑비에 결절에 도달하면 세포막을 탈분극시킨다. 세포막이 탈분극되면 전압 개폐 나트륨 채널이 열리고 나트륨이 급증하여 새로운 활동 전위를 유발한다.
3. 기능
억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 모두 축삭 둔덕에서 합산되며, 트리거 임계값을 초과하면 활동 전위가 발생한다. 축삭 둔덕은 전압 개폐 나트륨 채널이 매우 밀집되어 있어 활동 전위 발생에 중요한 역할을 한다.[1]
3. 1. 활동 전위 발생
축삭둔덕에서 주로 시작되는 초기 활동 전위는 축삭 길이를 따라 전파된다. 정상적인 조건에서는 세포막의 다공성 특성 때문에 활동 전위가 매우 빠르게 감쇠된다. 그러나 활동 전위의 더 빠르고 효율적인 전파를 보장하기 위해 축삭은 수초로 덮여 있다. 콜레스테롤 유도체인 수초는 절연 피복 역할을 하여 신호가 이온 채널이나 누출 채널을 통해 빠져나가지 못하게 한다. 그럼에도 불구하고 절연에는 랑비에 결절이라는 간극이 존재하는데, 이 간극은 신호 강도를 높이는 역할을 한다. 활동 전위가 랑비에 결절에 도달하면 세포막을 탈분극시키고, 전압 개폐 나트륨 채널이 열리면서 나트륨 이온이 급증하여 새로운 활동 전위를 유발한다.[1]3. 1. 1. 탈분극 및 활동 전위 시작
억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 모두 축삭 둔덕에서 합산되며, 트리거 임계값을 초과하면 활동 전위가 축삭의 나머지 부분을 통해 전파된다. 신경 역전파에서 볼 수 있듯이 "뒤쪽"으로 가지돌기 쪽으로 전파되기도 한다. 이러한 트리거는 축삭 둔덕과 랑비에 결절에는 중요한 밀도로 존재하지만 신경세포체에는 없는, 매우 밀집된 전압 개폐 나트륨 채널 간의 양성 피드백 때문에 일어난다.[1]휴지 상태에서 뉴런은 분극되어 내부가 주변 환경에 비해 약 -70 mV이다. 흥분성 신경 전달 물질이 시냅스 전 뉴런에 의해 방출되어 시냅스 후 가지 돌기 가시에 결합하면 리간드 개폐 이온 채널이 열리고, 나트륨 이온이 세포로 들어갈 수 있다. 이렇게 되면 시냅스 후 막이 탈분극(덜 음전하)될 수 있다. 이 탈분극은 축삭 둔덕으로 이동하며 시간과 거리에 따라 기하 급수적으로 감소한다. 짧은 시간 안에 이러한 사건이 여러 번 발생하면, 축삭 둔덕은 전압 개폐 나트륨 채널이 열릴 정도로 충분히 탈분극될 수 있다. 이것은 활동 전위를 시작하고, 활동 전위는 축삭을 따라 전파된다.[1]
나트륨이 세포로 들어가면 세포막 전위가 더 양전하를 띠게 되어 막의 더 많은 나트륨 채널을 활성화시킨다. 나트륨 유입은 결국 칼륨 유출(2차 공극 도메인 칼륨 채널 또는 '누출 채널'을 통해)을 추월하여 양성 피드백 루프(상승 단계)를 시작한다. 약 +40 mV에서 전압 개폐 나트륨 채널이 닫히기 시작하고(최대 단계) 전압 개폐 칼륨 채널이 열리기 시작하여 칼륨을 전기화학적 기울기에 따라 세포 밖으로 이동시킨다(하강 단계).[1]
칼륨 채널은 막의 재분극에 대해 지연된 반응을 보이며, 휴지 전위가 달성된 후에도 일부 칼륨은 계속 흘러나가, 휴지 전위보다 더 음전하를 띠는 세포내액이 생성되며, 이 기간 동안 활동 전위가 시작될 수 없다(과도한 하강 단계/불응기). 이 과도한 하강 단계는 활동 전위가 축삭 아래로 전파되고 다시 위로 전파되지 않도록 한다.[1]
3. 1. 2. 양성 피드백 및 활동 전위 전파
억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 모두 축삭 둔덕에서 합산되며, 트리거 임계값을 초과하면 활동 전위가 축삭의 나머지 부분을 통해 전파된다(그리고 신경 역전파에서 볼 수 있듯이 "뒤쪽"으로 가지돌기 쪽으로 전파됨). 이러한 현상은 축삭 둔덕(및 랑비에 결절)에 매우 밀집되어 분포하지만 신경세포체에는 없는 전압 개폐 나트륨 채널 간의 양성 피드백 때문에 발생한다.[1]휴지 상태에서 뉴런은 분극되어 내부가 주변 환경에 비해 약 -70mV이다. 흥분성 신경 전달 물질이 시냅스 전 뉴런에 의해 방출되어 시냅스 후 가지 돌기 가시에 결합하면 리간드 개폐 이온 채널이 열리고, 나트륨 이온이 세포로 들어갈 수 있다. 이렇게 되면 시냅스 후 막이 탈분극될 수 있다(덜 음전하). 이 탈분극은 축삭 둔덕으로 이동하며 시간과 거리에 따라 기하 급수적으로 감소한다. 짧은 시간 안에 이러한 사건이 여러 번 발생하면, 축삭 둔덕은 전압 개폐 나트륨 채널이 열릴 정도로 충분히 탈분극될 수 있다. 이것은 활동 전위를 시작하고, 활동 전위는 축삭을 따라 전파된다.[1]
나트륨이 세포로 들어가면 세포막 전위가 더 양전하를 띠게 되어 막의 더 많은 나트륨 채널을 활성화시킨다. 나트륨 유입은 결국 칼륨 유출(2차 공극 도메인 칼륨 채널 또는 '누출 채널'을 통해)을 추월하여 양성 피드백 루프(상승 단계)를 시작한다. 약 +40mV에서 전압 개폐 나트륨 채널이 닫히기 시작하고(최대 단계) 전압 개폐 칼륨 채널이 열리기 시작하여 칼륨을 전기화학적 기울기에 따라 세포 밖으로 이동시킨다(하강 단계).[1]
칼륨 채널은 막의 재분극에 대해 지연된 반응을 보이며, 휴지 전위가 달성된 후에도 일부 칼륨은 계속 흘러나가 휴지 전위보다 더 음전하를 띠는 세포내액이 생성되며, 이 기간 동안 활동 전위가 시작될 수 없다(과도한 하강 단계/불응기). 이 과도한 하강 단계는 활동 전위가 축삭 아래로 전파되고 다시 위로 전파되지 않도록 한다.[1]
이 초기 활동 전위가 주로 축삭 둔덕에서 시작되면, 축삭 길이를 따라 전파된다. 정상적인 조건에서 활동 전위는 세포막의 다공성 특성으로 인해 매우 빠르게 감쇠될 것이다. 활동 전위의 더 빠르고 효율적인 전파를 보장하기 위해 축삭은 수초로 덮여 있다. 콜레스테롤의 유도체인 수초는 절연 피복 역할을 하며 신호가 이온 채널 또는 누출 채널을 통해 빠져나갈 수 없도록 한다. 그럼에도 불구하고 절연에 간극이 있으며(랑비에 결절), 이 간극은 신호 강도를 높인다. 활동 전위가 랑비에 결절에 도달하면 세포막을 탈분극시킨다. 세포막이 탈분극되면 전압 개폐 나트륨 채널이 열리고 나트륨이 급증하여 새로운 활동 전위를 유발한다.[1]
3. 2. 불응기
흥분성 신경 전달 물질이 시냅스 전 뉴런에 의해 방출되어 시냅스 후 가지 돌기 가시에 결합하면 리간드 개폐 이온 채널이 열리고, 나트륨 이온이 세포로 들어간다. 이렇게 되면 시냅스 후 막이 탈분극될 수 있다(덜 음전하). 짧은 시간 안에 이러한 사건이 여러 번 발생하면, 축삭 둔덕은 전압 개폐 나트륨 채널이 열릴 정도로 충분히 탈분극될 수 있다. 이것은 활동 전위를 시작하고, 활동 전위는 축삭을 따라 전파된다.나트륨이 세포로 들어가면 세포막 전위가 더 양전하를 띠게 되어 막의 더 많은 나트륨 채널을 활성화시킨다. 나트륨 유입은 결국 칼륨 유출을 추월하여 양성 피드백 루프(상승 단계)를 시작한다. 약 +40 mV에서 전압 개폐 나트륨 채널이 닫히기 시작하고(최대 단계) 전압 개폐 칼륨 채널이 열리기 시작하여 칼륨을 전기화학적 기울기에 따라 세포 밖으로 이동시킨다(하강 단계).
칼륨 채널은 막의 재분극에 대해 지연된 반응을 보이며, 휴지 전위가 달성된 후에도 일부 칼륨은 계속 흘러나가, 휴지 전위보다 더 음전하를 띠는 세포내액이 생성되며, 이 기간 동안 활동 전위가 시작될 수 없다(과도한 하강 단계/불응기). 이 과도한 하강 단계는 활동 전위가 축삭 아래로 전파되고 다시 위로 전파되지 않도록 한다.
3. 3. 수초화와 도약 전도
억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 모두 축삭 둔덕에서 합산되며, 트리거 임계값을 초과하면 활동 전위가 축삭의 나머지 부분을 통해 전파된다. 이러한 트리거는 축삭 둔덕과 랑비에 결절에 밀집되어 있는 전압 개폐 나트륨 채널 간의 양성 피드백 때문에 나타나며, 신경세포체에는 이 채널이 없다.나트륨이 세포로 들어오면 세포막 전위가 양전하를 띠게 되고, 이는 더 많은 나트륨 채널을 활성화시킨다. 결국 나트륨 유입이 칼륨 유출을 넘어서면서 양성 피드백 루프가 시작된다.
축삭 둔덕에서 시작된 활동 전위는 축삭을 따라 전파된다. 정상적인 조건에서는 세포막의 다공성 때문에 활동 전위가 빠르게 감쇠하지만, 수초로 덮인 축삭은 활동 전위를 더 빠르고 효율적으로 전파할 수 있다. 콜레스테롤 유도체인 수초는 절연체 역할을 하여 신호가 이온 채널이나 누출 채널을 통해 빠져나가는 것을 막는다. 수초에는 랑비에 결절이라는 간극이 존재하는데, 이 결절에서 신호 강도가 증폭된다. 활동 전위가 랑비에 결절에 도달하면 세포막이 탈분극되고, 전압 개폐 나트륨 채널이 열려 나트륨이 유입되면서 새로운 활동 전위가 발생한다.
참조
[1]
논문
The Axon Hillock and the Initial Segment
1968
[2]
서적
Pharmacology and Physiology for Anesthesia E-Book: Foundations and Clinical Application
https://books.google[...]
Elsevier Health Sciences
2012-12-06
[3]
논문
Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment
2009-12
[4]
논문
A functional barrier to movement of lipids in polarized neurons
https://www.nature.c[...]
1992-10-15
[5]
논문
Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells
1986-11
[6]
논문
Axonal expression of sodium channels in rat spinal neurones during postnatal development
1999-02-01
[7]
논문
AnkyrinG Is Required for Clustering of Voltage-gated Na Channels at Axon Initial Segments and for Normal Action Potential Firing
1998-11-30
[8]
서적
Pharmacology and Physiology for Anesthesia E-Book: Foundations and Clinical Application
https://books.google[...]
Elsevier Health Sciences
2012-12-06
[9]
논문
Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment
2009-12
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