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미엘린

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목차

1. 개요

미엘린은 신경 세포의 축삭을 둘러싸는 절연 물질로, 전기적 신호의 전달 속도를 높이는 역할을 한다. 중추 신경계에서는 희소돌기아교세포, 말초 신경계에서는 슈반 세포가 미엘린을 생성하며, 수초 형성 과정은 출생 후 급속히 진행되어 인지 및 운동 능력 발달에 기여한다. 미엘린은 지질과 단백질로 구성되어 있으며, 스핑고미엘린, 콜레스테롤 등이 주요 구성 성분이다. 미엘린은 전압 개폐 나트륨 통로를 랑비에 결절에 집중시켜 도약 전도를 가능하게 하고, 축삭의 절연체 역할을 하며, 손상된 신경 섬유의 재생을 돕는다. 탈수초 질환은 미엘린 손실로 인해 신경 신호 전달에 문제를 일으키며, 다발성 경화증 등이 대표적이다. 미엘린 복구 및 불완전 수초형성에 대한 연구도 진행되고 있다.

2. 발달

미엘린 형성은 인간 발달 과정에서 중요한 역할을 한다. 이 과정은 수초형성이라고도 불리며, 태아기 후반인 임신 3분기부터 시작된다.[11] 출생 시에는 미엘린이 거의 없지만, 영아기를 거치며 급속도로 진행되어 언어 습득이나 걷기와 같은 인지 및 운동 능력 발달과 밀접한 관련을 맺는다. 수초 형성은 청소년기와 초기 성인기까지 계속되어 대부분 완성되지만, 대뇌 피질과 같은 일부 영역에서는 평생에 걸쳐 미엘린이 추가될 수 있다.[12][13][14]

2. 1. 수초 형성 과정

미엘린을 생성하는 과정을 '''수초형성'''이라고 한다. 중추 신경계(CNS)에서는 희소돌기아교세포 전구 세포(OPC)가 세포 분화를 통해 성숙한 희소돌기아교세포로 분화하며, 이 세포들이 미엘린을 형성한다. 인간의 경우, 수초 형성은 임신 3분기에 시작되지만,[11] 출생 당시에는 중추 신경계나 말초 신경계에 미엘린이 거의 존재하지 않는다. 영아기 동안 수초 형성은 급속히 진행되어, 점점 더 많은 수의 축삭이 미엘린 수초를 획득한다. 이는 언어 이해, 언어 습득, 기기, 걷기 등 인지 및 운동 능력의 발달과 일치한다. 수초 형성은 청소년기와 초기 성인기까지 계속되며, 이 시기에 대체로 완료되지만, 대뇌 피질과 같은 회색질 부위에서는 평생 동안 미엘린 수초가 추가될 수 있다.[12][13][14]

3. 분포

미엘린은 주로 턱이 있는 척추동물(악구상강)의 신경계에서 발견되는 특징적인 구조로 여겨진다.[24][19] 그러나 모든 척추동물의 축삭이 미엘린 수초로 덮여 있는 것은 아니며, 말초 신경계(PNS)나 중추 신경계(CNS) 내에서도 수초화되지 않은 축삭들이 존재한다.[17][18]

한편, 무척추동물 중에서도 빈모류 환형동물, 보리새우, 새우과, 요각류와 같은 일부 분류군에서는 미엘린과 기능적으로 유사한 수초 구조가 발견된다.[24] 이러한 구조는 척추동물의 미엘린과 마찬가지로 신경 신호의 빠른 전도를 가능하게 하지만, 세부적인 형성 과정이나 구조에는 차이가 있다.[24][19]

3. 1. 척추동물

미엘린은 턱이 있는 척추동물(악구상강)의 중요한 특징으로 간주된다.[24][19] 척추동물의 미엘린은 신경교세포가 축삭 주위를 여러 겹으로 감싸면서 형성되며, 이는 무척추동물에서 발견되는 단순한 신경교세포 피복과는 구분된다.[24][19] 미엘린 자체는 1854년 루돌프 비르초우에 의해 처음 기술되었지만,[15] 그 기원과 상세한 구조는 전자 현미경이 개발된 이후에야 명확히 밝혀졌다.[16]

척추동물이라고 해서 모든 축삭이 미엘린으로 덮여 있는 것은 아니다. 예를 들어, 말초 신경계(PNS)에서는 상당수의 축삭이 수초화되지 않은 상태로 존재한다. 이러한 축삭들은 수초를 형성하지 않는 슈반 세포(비수초화 슈반 세포, Remak SC)에 의해 둘러싸여 있으며, Remak 다발이라는 구조를 이룬다.[17] 중추 신경계(CNS)에서도 수초화되지 않은 축삭이나, 수초화된 부분 사이에 긴 비수초화 구간을 가진 축삭들이 발견된다. 이들은 수초화된 축삭들과 섞여 있으며, 다른 종류의 신경교세포인 별세포의 돌기들에 의해 부분적으로 감싸여 있다.[18]

3. 2. 무척추동물

기능적으로 미엘린과 유사한 수초는 빈모류 환형동물, 보리새우, 새우과, 요각류와 같은 여러 무척추동물 분류군에서도 발견된다. 이러한 미엘린 유사 수초는 막이 여러 겹으로 되어 있고, 막이 응축되어 있으며, 마디가 있다는 점에서 척추동물의 수초와 여러 구조적 특징을 공유한다.[24]

그러나 척추동물의 마디는 축삭 전체를 고리 모양으로 둘러싸는 반면, 무척추동물 수초에서 발견되는 마디는 고리 모양이거나 창문처럼 특정 부분에만 '점' 형태로 나타나는 차이가 있다. 척추동물과 무척추동물을 통틀어 가장 빠른 신경 전도 속도는 무척추동물인 보리새우의 수초로 덮인 축삭에서 관찰되며, 그 속도는 90m/s에서 200m/s 범위에 이른다.[19] 이는 가장 빠른 척추동물의 수초화된 축삭(100m/s~120m/s)보다도 빠른 속도이다.

4. 구성

수초화된 축삭의 단면도. 구성 요소: 축삭, 슈반 세포의 핵, 슈반 세포, 수초, 신경초.


미엘린은 지질이 풍부하여 흰색으로 보이는데, 이는 중추신경계(CNS)의 백색질이나 말초신경계(PNS)의 신경 다발(예: 좌골 신경, 청각 신경)이 흰색을 띠는 이유이다.[16] 이러한 신경 구조들은 수많은 축삭이 평행하게 배열된 형태로 이루어져 있다.

미엘린은 주로 지질과 단백질로 구성되며, 상당량의 물도 포함한다.[20][21][22] 중추신경계와 말초신경계의 미엘린은 구성 성분에 일부 차이가 있지만, 두 종류 모두 신경 신호 전달 과정에서 중요한 절연 기능을 수행한다는 공통점이 있다.

미엘린은 전기 절연 특성이 뛰어나 신경 섬유 내외의 전기 저항을 약 5,000배 증가시키고, 정전 용량은 약 50분의 1로 감소시킨다. 이러한 특성은 신경 신호의 빠른 전도 속도를 가능하게 하는 핵심 요소이다.

4. 1. 주요 구성 성분

총 질량 기준으로 미엘린은 약 40%의 물로 이루어져 있다. 건조 질량 중에서는 지질이 60%에서 75%를 차지하고, 단백질이 15%에서 25%를 차지한다.

주요 단백질 성분은 다음과 같다.

  • 미엘린 염기성 단백질 (MBP):[20] 중추신경계(CNS)에 풍부하며, 조밀한 수초 형성에 중요한 역할을 한다.
  • 미엘린 희소돌기아교세포 당단백질 (MOG):[21] 중추신경계에 특이적으로 존재한다.
  • 단백질지질 단백질 (PLP):[22] 중추신경계 수초에서 가장 풍부한 단백질이지만, 말초신경계(PNS) 수초에는 소량만 존재한다.
  • 미엘린 단백질 제로 (MPZ 또는 P0): 말초신경계에서 중추신경계의 PLP와 유사한 역할을 수행하며, 수초를 이루는 여러 겹의 신경교세포 막을 서로 붙잡아주는 역할을 한다.


주요 지질 성분은 다음과 같다.

5. 기능

미엘린은 신경계에서 다양한 핵심 기능을 수행한다. 가장 잘 알려진 역할은 신경 세포의 축삭을 감싸 활동 전위의 전도 속도를 높이는 것이다. 이는 도약 전도라는 방식을 통해 이루어진다.[24] 또한 미엘린은 절연체 역할을 하여 전기 신호가 누출되는 것을 막고 에너지 효율을 높인다.[25] 이 외에도 축삭의 구조적 안정성을 유지하고[27], 필요한 영양분을 공급하며[29][30][31][32], 축삭 내 물질 수송을 조절하는 등[28] 축삭의 건강과 기능 유지에 중요한 역할을 한다. 말초 신경계에서는 신경 섬유 손상 시 재생 경로를 제공하기도 하지만[33], 중추 신경계의 재생 능력은 제한적이다. 미엘린 손상은 탈수초 질환으로 이어져 신경 기능 장애를 유발할 수 있다.

5. 1. 도약 전도

수초가 있는 뉴런에서 도약 전도로 인해 활동 전위의 전파가 수초가 없는 뉴런보다 빠르다.


미엘린의 주요 목적은 전기적 신호인 활동 전위가 축삭을 따라 전파되는 속도를 높이는 것이다. 미엘린이 없는 축삭에서는 활동 전위가 막을 따라 연속적으로 이동하지만, 미엘린으로 덮인 축삭에서는 활동 전위가 미엘린이 없는 부분인 랑비에 결절 사이를 건너뛰며 전파된다. 이를 도약 전도(saltatory conduction)라고 한다. 특정 굵기 이상의 축삭에서는 도약 전도가 연속 전도보다 훨씬 빠르다. 미엘린은 축삭 막(축삭 외막)의 정전 용량을 줄이고 전기 저항을 높여 신호 전달 속도를 향상시킨다. 이를 통해 신체 각 부위 간의 빠른 정보 교환이 가능해져 더 큰 몸집을 유지할 수 있게 되었다는 견해도 있다.[24]

미엘린으로 덮인 축삭 부분에는 전압 개폐 나트륨 통로가 거의 없지만, 랑비에 결절에는 이 통로가 매우 풍부하게 밀집되어 있다.[25] 활동 전위가 랑비에 결절에 도달하면, 이 통로를 통해 양전하를 띤 나트륨 이온(Na+)이 축삭 안으로 빠르게 유입되어 막 전위가 상승하는 탈분극이 일어난다. 이후 칼륨 통로를 통해 양전하를 띤 칼륨 이온(K+)이 축삭 밖으로 나가면서 휴지 막 전위 상태로 빠르게 회복된다(재분극). 축삭 안으로 들어온 나트륨 이온은 축삭 세포질(축삭질)을 통해 다음 랑비에 결절 방향으로 빠르게 확산된다. 확산되는 동안 신호 강도가 점차 약해지기 때문에, 활동 전위가 끊기지 않고 계속 전파되려면 랑비에 결절이 비교적 가까운 간격으로 위치해야 한다.[26] 나트륨 이온이 다음 랑비에 결절에 도달하면, 그곳의 전압 개폐 나트륨 통로를 열어 다시 나트륨 이온 유입과 탈분극을 유발한다. 이런 방식으로 활동 전위는 각 랑비에 결절에서 약 +35 mV까지 탈분극되며 "재충전"되어 다음 결절로 도약한다.[25] 활동 전위가 지나간 후에는 에너지 소모적인 나트륨-칼륨 펌프가 작동하여 나트륨 이온을 축삭 밖으로 내보내고 칼륨 이온을 안으로 들여와 이온 농도를 원래 상태로 되돌린다.

미엘린은 낮은 전도성을 가져 축삭 내부와 외부 사이의 전기 저항을 약 5000배 증가시키고, 정전 용량은 약 1/50로 감소시킨다. 이러한 높은 절연성 덕분에 미엘린으로 덮인 신경 섬유(유수 신경)는 신호 전달 속도가 매우 빠르다. 미엘린은 축삭에서 전류가 새어나가 단락되는 것을 막는 절연체 역할을 한다. 만약 미엘린이 손상되는 탈수초 질환이 발생하면 신경 전도 속도가 느려져 다양한 신경계 증상이 나타날 수 있다.

5. 2. 기타 기능

미엘린은 활동 전위의 전도 속도를 높이는 주요 기능 외에도 여러 중요한 역할을 수행한다.

첫째, 미엘린은 축삭을 절연하여 전류가 새어나가는 것을 막는다. 수초는 전도성이 낮아 신경 섬유 내외부의 저항을 약 5000배 증가시키고 정전 용량은 약 50분의 1로 감소시킨다. 이는 마치 전선의 피복처럼 단락을 방지하는 효과를 낸다.

둘째, 미엘린을 형성하는 신경교세포는 축삭의 유지 및 기능에 기여한다. 이 세포들은 신경 섬유의 인산화를 촉진하여 마디 사이 영역에서 축삭의 직경을 조절하고[27], 랑비에 결절에 전압 개폐 나트륨 통로와 같은 특정 분자들이 효율적으로 모이도록 돕는다.[27] 또한, 축삭을 따라 세포 골격 구조나 미토콘드리아 같은 소기관의 이동을 조절하는 역할도 한다.[28] 비교적 최근인 2012년에는 수초 형성 세포가 축삭에 영양분을 공급하는 기능이 있다는 증거가 제시되었다.[29][30] 활동 전위를 생성하고 이온 균형을 회복하는 데 많은 에너지를 소모하는 축삭에게 수초 형성 세포가 국소적인 '연료 공급소' 역할을 하는 것으로 보인다.[31][32]

셋째, 말초 신경계(PNS)에서는 신경 섬유가 절단되었을 때 미엘린 수초가 재생 경로를 제공하는 역할을 한다. 손상된 축삭이 이 경로를 따라 다시 자랄 수 있도록 돕는 것이다. 그러나 이것이 항상 성공적인 재생을 보장하는 것은 아니다. 일부 재생된 신경 섬유는 원래의 목표 지점(예: 근육 섬유)을 찾지 못하거나, 손상된 일부 뉴런은 재생되지 않고 사멸하기도 한다. 반면, 포유류의 중추 신경계(CNS)에서는 미엘린 수초의 존재 여부와 관계없이 손상된 축삭은 일반적으로 재생되지 않는다.[33]

6. 임상적 중요성

미엘린은 신경 세포의 축삭을 감싸 절연체 역할을 수행하며, 이를 통해 신경 신호가 매우 빠르게 전도될 수 있도록 돕는다. 미엘린은 전기적 저항을 높이고 정전 용량을 낮추어[18] 신호가 랑비에 결절 사이를 도약 전도 방식으로 효율적으로 이동하게 한다. 또한, 미엘린은 축삭에서의 전류 누출을 방지하고, 말초 신경계에서는 손상된 신경 섬유의 재생 경로를 제공하는 역할도 한다. 다만, 포유류의 중추 신경계에서는 미엘린 유무와 관계없이 신경 섬유 재생이 일어나지 않는다.

이처럼 중요한 기능을 하는 미엘린 수초가 손상될 경우, 다양한 신경학적 문제가 발생할 수 있다. 미엘린 손상의 대표적인 형태는 탈수초화이다. 이는 미엘린 수초가 파괴되어 신경 신호 전달이 방해받거나 손실되는 상태를 의미하며, 결과적으로 신호 전달 속도가 느려지거나 완전히 차단될 수 있다. 이는 다양한 신경계 증상을 유발하며, 심한 경우에는 신경 세포 자체가 위축되기도 한다. 탈수초화는 다발성 경화증과 같은 여러 신경퇴행성 질환 및 자가면역 질환의 주요 원인이 될 수 있으며, 악성 빈혈과 같은 다른 질환과 연관되어 나타나기도 한다. 면역계 역시 특정 조건 하에서 염증 반응을 통해 미엘린 손상에 관여할 수 있다.[34][46]

미엘린 손상 외에도, 유전적 돌연변이 등으로 인해 미엘린 자체가 불완전하게 형성되는 불완전 수초형성 또한 신경 기능 이상을 초래하는 임상적으로 중요한 문제이다.

6. 1. 탈수초 질환

탈수초화(Demyelination)는 신경을 절연하는 미엘린 수초가 손상되거나 파괴되는 현상을 말한다. 이는 다양한 신경퇴행성 질환 및 자가면역 질환의 특징으로 나타난다.[18] 대표적인 탈수초 질환으로는 다음과 같은 것들이 있다.

  • 다발성 경화증 (Multiple Sclerosis, MS)
  • 급성 파종성 뇌척수염 (Acute Disseminated Encephalomyelitis, ADEM)
  • 시신경척수염 (Neuromyelitis Optica, NMO)
  • 횡단성 척수염 (Transverse Myelitis)
  • 만성 염증성 탈수초성 다발신경병증 (Chronic Inflammatory Demyelinating Polyneuropathy, CIDP)
  • 길랭-바레 증후군 (Guillain-Barré Syndrome, GBS)
  • 뇌교 중심부 수초 용해증 (Central Pontine Myelinolysis, CPM)
  • 백질이영양증 (Leukodystrophy) - 유전성 탈수초성 질환 포함
  • 샤르코-마리-투스병 (Charcot-Marie-Tooth disease, CMT)


또한, 악성 빈혈 환자의 경우, 조기에 진단 및 치료가 이루어지지 않으면 척수 아급성 연합 변성(Subacute Combined Degeneration of Spinal Cord)이 발생하여 미엘린 손상을 겪을 수 있다.

면역계는 탈수초 과정에 중요한 역할을 할 수 있다. 특히 염증 반응을 통해 탈수초화를 유발할 수 있는데, 이는 종양 괴사 인자(TNF)[34][46]나 인터페론과 같은 사이토카인의 과잉 생산과 관련될 수 있다.

6. 1. 1. 증상

미엘린 수초가 손상되는 탈수초화는 영향을 받는 뉴런의 기능에 따라 다양한 증상을 유발한다. 이는 뇌와 신체의 다른 부분 간의 신호 전달을 방해하며, 증상은 환자마다 다르게 나타날 수 있다.

탈수초화로 인해 나타날 수 있는 주요 증상은 다음과 같다.[36]

  • 시각 증상: 한쪽 눈에만 영향을 미치는 중심 시야 흐림 (눈 움직임 시 통증 동반 가능), 복시, 시력 저하
  • 감각 증상: 다리, 팔, 가슴 또는 얼굴의 이상 감각 (따끔거림, 무감각증 등 신경병증 포함), 청력 손실, 이명
  • 운동 증상: 팔 또는 다리의 쇠약, 손재주 상실, 움직임 조절 또는 균형 유지의 어려움
  • 인지 및 언어 증상: 언어 장애, 기억 상실 등 인지 기능 장애
  • 자율 신경 증상: 배변 또는 배뇨 조절의 어려움
  • 기타 증상: 피로, 열 민감성 (뜨거운 환경에서 증상 악화)


악성 빈혈의 경우, 조기에 진단 및 치료되지 않으면 척수 아급성 연합 변성으로 이어져 경미한 말초 신경 손상부터 시작하여 언어, 균형, 인지 능력에 영향을 미치는 심각한 중추 신경계 손상을 유발할 수 있다.

수초는 신경 신호가 축삭을 따라 빠르게 전달되도록 돕는 절연체 역할을 한다. 수초가 손상되면 신경 신호의 전도 속도가 느려지거나 방해받아 위와 같은 다양한 신경학적 증상이 나타나게 된다. 심한 경우 신경 세포 자체가 위축될 수도 있다.

6. 1. 2. 미엘린 복구 연구

손상된 미엘린 수초를 복구하기 위한 연구가 진행 중이다. 연구 중인 기술에는 희소돌기아교세포 전구 세포를 중추신경계에 외과적으로 이식하거나, 특정 항체를 사용하여 미엘린 복구를 유도하는 방법 등이 있다. 줄기 세포 이식 연구는 쥐 실험에서 긍정적인 결과를 보였지만, 이 기술이 인간의 미엘린 손실을 치료하는 데 효과적일지는 아직 확실하지 않다.[37]

약물이나 특정 화합물을 이용한 연구도 이루어지고 있다. 부교감신경 흥분제와 같은 아세틸콜린 에스터레이스 억제제(AChEIs)는 수초 형성, 미엘린 복구 및 미엘린의 건강한 상태 유지에 긍정적인 영향을 줄 수 있다. 콜린성 자극을 늘리는 것은 뇌 발달 과정, 특히 희소돌기아교세포의 성장과 평생에 걸친 수초 형성에 도움을 줄 수 있다. AChEIs나 니코틴과 같은 콜린성 치료법은 성장기의 수초 형성을 돕고, 노년기의 미엘린 복구를 촉진할 가능성이 있다.[38] 또한, 글리코겐 합성 효소 키나아제 3β의 활동을 억제하는 염화 리튬은 안면 신경이 손상된 쥐의 수초 형성을 촉진하는 효과를 보였다.[39] 미엘린 수초를 구성하고 유지하는 데에는 콜레스테롤과 비타민 B12와 같은 영양소도 필요하다.[40][41]

6. 2. 불완전 수초형성

불완전 수초형성은 수초의 구조와 기능에 결함이 있는 상태를 특징으로 한다. 이는 탈수초화와는 달리 병변을 생성하지 않는다. 이러한 결함 있는 수초는 종종 수초의 생합성과 형성에 영향을 미치는 유전적 돌연변이로 인해 발생한다. 떨림 생쥐는 불완전 수초형성의 한 동물 모델을 나타낸다. 불완전 수초형성이 연관된 인간 질환에는 백질이영양증(펠리체우스-메르츠바허병, 카나반병, 페닐케톤뇨증) 및 정신분열증이 있다.

참조

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