카르노타우루스

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1. 개요

카르노타우루스는 후기 백악기에 살았던 아벨리사우루스과에 속하는 중간 크기의 수각류 공룡이다. 눈 위에 뿔이 있고 앞다리가 매우 짧은 것이 특징이며, 아르헨티나에서 발견된 화석을 통해 알려졌다. 발견된 화석은 보존 상태가 좋았으며, 피부 자국이 남아 있어 피부의 특징을 알 수 있다. 카르노타우루스는 뿔의 용도, 식성, 운동 능력, 뇌 구조 등 다양한 측면에서 연구가 진행되었으며, 아벨리사우루스과 내에서 독특한 특징을 보여준다.

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카르노타우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
프라하에 있는 Chlupáč 박물관에 전시된 골격 모형
학명	Carnotaurus sastrei
명명자	Bonaparte, 1985
어원	고기 먹는 황소
시대	백악기 후기 (마스트리흐트절)
생존 시기	약 7210만 년 전 ~ 6600만 년 전
발견 장소	아르헨티나, 파타고니아
크기	약 7.5 ~ 8 미터
무게	약 1.3 ~ 2.1 톤
분류
상목	공룡상목
목	용반목
아목	수각아목
하목	케라토사우루스하목
과	아벨리사우루스과
분기군	브라키로스트라류
아분기군	푸릴레사우리아류
족	카르노타우루스족
학술 정보
화석 범위	백악기 후기 (마스트리흐트절),

2. 발견

유일한 골격(표본, 모식표본 MACN-CH 894)은 1984년 아르헨티나 추부트 주의 텔센 데파트먼트에 있는 바하다 모레노 근처 "포초 사스트레" 농장에서 발견되었다. 이 표본은 아르헨티나 고생물학자 호세 보나파르테가 이끈 탐험대에 의해 발굴되었으며, 이 탐험대는 독특한 가시가 있는 용각류 ''아마르가사우루스''도 함께 발견했다. 이는 1976년에 시작되어 내셔널 지오그래픽 협회의 후원을 받은 "남아메리카의 쥐라기 및 백악기 육상 척추동물"이라는 프로젝트의 여덟 번째 탐험이었다.

이 골격은 보존 상태가 좋고, 관절이 연결된 상태로 발견되었으며, 꼬리 뒤쪽 3분의 2와 다리, 발 부분은 풍화로 인해 파괴되었다. 뇌를 둘러싼 부분의 융합된 봉합을 통해 성체의 것이었음이 확인되었다. 오른쪽에 엎드린 채 발견되었으며, 목이 몸통 위로 굽어진 전형적인 사망 자세를 보였다. 특이하게도 광범위한 피부 자국과 함께 보존되었다. 이 인상들의 중요성을 고려하여, 원래 발굴 현장을 재조사하기 위한 두 번째 탐험이 시작되었고, 여러 개의 추가적인 피부 조각들을 회수할 수 있었다.

두개골은 화석화 과정에서 변형되어 왼쪽의 주둥이 뼈가 오른쪽보다 앞으로 이동했고, 코 뼈가 위로 밀려 올라갔다. 변형은 또한 위턱의 위쪽 곡률을 과장시켰다. 주둥이는 두개골 뒤쪽 부분보다 변형의 영향을 더 많이 받았는데, 이는 뒤쪽 부분의 더 높은 강성 때문일 수 있다. 위에서 보거나 아래에서 볼 때, 위턱은 아래턱보다 덜 U자형이어서 불일치가 나타났다. 이러한 불일치는 측면에서 작용하는 변형의 결과이며, 이는 위턱에 영향을 미쳤지만, 아래턱에는 영향을 미치지 않았다. 이는 후자 내의 관절의 더 큰 유연성 때문일 수 있다.^[4]

매우 단단한 종류의 암석인 거대한 적철광 결핵에 묻혀 있었기 때문에 준비 과정이 복잡하고 더디게 진행되었다. 1985년, 보나파르테는 새로운 속과 종으로 ''카르노타우루스 사스트레이''를 소개하고 두개골과 아래턱을 간략하게 설명하는 노트를 발표했다. 속명 ''카르노타우루스''는 라틴어 carno [carnis] ("고기")와 taurus ("황소")에서 유래되었으며, "고기를 먹는 황소"로 번역될 수 있으며, 동물의 황소 같은 뿔을 암시한다. 종명 ''사스트레이''는 골격이 발견된 목장의 소유주인 안젤 사스트레를 기리는 것이다. 1990년에 전체 골격에 대한 포괄적인 설명이 이어졌다. ''아벨리사우루스'' 이후, ''카르노타우루스''는 아벨리사우루스과의 두 번째 구성원이었다. 수년 동안, 이는 해당 과에서 가장 잘 이해된 구성원이었으며, 남반구에서 가장 잘 이해된 수각류이기도 했다. 21세기까지 ''아우카사우루스'', ''마준가사우루스'', ''스코르피오베나토르''와 같은 잘 보존된 아벨리사우루스류가 기술되기 전까지, 과학자들은 ''카르노타우루스''의 해부학적 측면을 재평가할 수 있었다.

모식 표본 골격은 베르나르디노 리바다비아 아르헨티나 자연과학 박물관에 전시되어 있으며, 복제품은 이 박물관과 전 세계의 다른 박물관에서 볼 수 있다. 조각가 스티븐과 실비아 체르카스는 로스앤젤레스 자연사 박물관에 전시되었던 ''카르노타우루스''의 실물 크기 조각을 제작했다. 1980년대 중반 박물관에서 주문한 이 조각은 정확한 피부를 보여주는 수각류의 최초의 실물 복원일 것이다.

2. 1. 발견 경위

''카르노타우루스''의 유일한 골격(표본, 모식표본 MACN-CH 894)은 1984년 아르헨티나 추부트 주의 텔센 데파트먼트에 있는 바하다 모레노 근처 "포초 사스트레" 농장에서 발견되었다. 이 표본은 아르헨티나 고생물학자 호세 보나파르테가 이끈 탐험대에 의해 발굴되었으며, 이 탐험대는 독특한 가시가 있는 용각류 ''아마르가사우루스''도 발견했다. 이는 1976년에 시작되어 내셔널 지오그래픽 협회의 후원을 받은 "남아메리카의 쥐라기 및 백악기 육상 척추동물"이라는 프로젝트의 여덟 번째 탐험이었다.

이 골격은 보존 상태가 좋고, 이 연결된 상태로 발견되었으며, 꼬리 뒤쪽 3분의 2와 다리, 발 부분은 풍화로 인해 파괴되었다. 뇌를 둘러싼 부분의 융합된 봉합을 통해 성체의 것이었음이 확인되었다. 오른쪽에 엎드린 채 발견되었으며, 목이 몸통 위로 굽어진 전형적인 사망 자세를 보였다. 특이하게도 광범위한 피부 자국과 함께 보존되었다. 이 인상들의 중요성을 고려하여, 원래 발굴 현장을 재조사하기 위한 두 번째 탐험이 시작되었고, 여러 개의 추가적인 피부 조각들을 회수할 수 있었다.

두개골은 화석화 과정에서 변형되어 왼쪽의 주둥이 뼈가 오른쪽보다 앞으로 이동했고, 코 뼈가 위로 밀려 올라갔으며, 이 위로 밀려 들어갔다. 변형은 또한 위턱의 위쪽 곡률을 과장시켰다. 주둥이는 두개골 뒤쪽 부분보다 변형의 영향을 더 많이 받았는데, 이는 뒤쪽 부분의 더 높은 강성 때문일 수 있다. 위에서 보거나 아래에서 볼 때, 위턱은 아래턱보다 덜 U자형이어서 불일치가 나타났다. 이러한 불일치는 측면에서 작용하는 변형의 결과이며, 이는 위턱에 영향을 미쳤지만, 아래턱에는 영향을 미치지 않았다. 이는 후자 내의 관절의 더 큰 유연성 때문일 수 있다.^[4]

매우 단단한 종류의 암석인 거대한 적철광 결핵에 묻혀 있었기 때문에 준비 과정이 복잡하고 더디게 진행되었다. 1985년, 보나파르테는 새로운 속과 종으로 ''카르노타우루스 사스트레이''를 소개하고 두개골과 아래턱을 간략하게 설명하는 노트를 발표했다. 속명 ''카르노타우루스''는 라틴어 carno [carnis] ("고기")와 taurus ("황소")에서 유래되었으며, "고기를 먹는 황소"로 번역될 수 있으며, 동물의 황소 같은 뿔을 암시한다. 종명 ''사스트레이''는 골격이 발견된 목장의 소유주인 안젤 사스트레를 기리는 것이다. 1990년에 전체 골격에 대한 포괄적인 설명이 이어졌다. ''아벨리사우루스'' 이후, ''카르노타우루스''는 아벨리사우루스과의 두 번째 구성원이었다. 수년 동안, 이는 해당 과에서 가장 잘 이해된 구성원이었으며, 남반구에서 가장 잘 이해된 수각류이기도 했다. 21세기까지 ''아우카사우루스'', ''마준가사우루스'', ''스코르피오베나토르''와 같은 잘 보존된 아벨리사우루스류가 기술되기 전까지, 과학자들은 ''카르노타우루스''의 해부학적 측면을 재평가할 수 있었다.

모식 표본 골격은 베르나르디노 리바다비아 아르헨티나 자연과학 박물관에 전시되어 있으며, 복제품은 이 박물관과 전 세계의 다른 박물관에서 볼 수 있다. 조각가 스티븐과 실비아 체르카스는 로스앤젤레스 자연사 박물관에 전시되었던 ''카르노타우루스''의 실물 크기 조각을 제작했다. 1980년대 중반 박물관에서 주문한 이 조각은 정확한 피부를 보여주는 수각류의 최초의 실물 복원일 것이다.

2. 2. 모식표본

유일한 골격(표본, 모식표본 MACN-CH 894)은 1984년 호세 보나파르테가 이끈 탐험대에 의해 발굴되었다. 이 탐험대는 독특한 가시가 있는 용각류 ''아마르가사우루스''도 발견했다. 이는 1976년에 시작되어 내셔널 지오그래픽 협회의 후원을 받은 "남아메리카의 쥐라기 및 백악기 육상 척추동물"이라는 프로젝트의 여덟 번째 탐험이었다.

이 골격은 보존 상태가 좋고, 이 연결된 상태로 발견되었으며, 꼬리 뒤쪽 3분의 2와 다리, 발 부분은 풍화로 인해 파괴되었다. 뇌를 둘러싼 부분의 융합된 봉합을 통해 성체의 것이었음이 확인되었다. 오른쪽에 엎드린 채 발견되었으며, 목이 몸통 위로 굽어진 전형적인 사망 자세를 보였다. 특이하게도 광범위한 피부 자국과 함께 보존되었다. 이 인상들의 중요성을 고려하여, 원래 발굴 현장을 재조사하기 위한 두 번째 탐험이 시작되었고, 여러 개의 추가적인 피부 조각들을 회수할 수 있었다. 두개골은 화석화 과정에서 변형되어 왼쪽의 주둥이 뼈가 오른쪽보다 앞으로 이동했고, 코 뼈가 위로 밀려 올라갔으며, 이 위로 밀려 들어갔다. 변형은 또한 위턱의 위쪽 곡률을 과장시켰다. 주둥이는 두개골 뒤쪽 부분보다 변형의 영향을 더 많이 받았는데, 이는 뒤쪽 부분의 더 높은 강성 때문일 수 있다. 위에서 보거나 아래에서 볼 때, 위턱은 아래턱보다 덜 U자형이어서 불일치가 나타났다. 이러한 불일치는 측면에서 작용하는 변형의 결과이며, 이는 위턱에 영향을 미쳤지만, 아래턱에는 영향을 미치지 않았다. 이는 후자 내의 관절의 더 큰 유연성 때문일 수 있다.^[4]

이 골격은 아르헨티나 추부트 주의 텔센 데파트먼트에 있는 바하다 모레노 근처 "포초 사스트레"라는 농장에서 수집되었다. 이는 매우 단단한 종류의 암석인 거대한 적철광 결핵에 묻혀 있었기 때문에 준비 과정이 복잡하고 더디게 진행되었다. 1985년, 보나파르테는 새로운 속과 종으로 ''카르노타우루스 사스트레이''를 소개하고 두개골과 아래턱을 간략하게 설명하는 노트를 발표했다. 속명 ''카르노타우루스''는 라틴어 carno [carnis] ("고기")와 taurus ("황소")에서 유래되었으며, "고기를 먹는 황소"로 번역될 수 있으며, 동물의 황소 같은 뿔을 암시한다. 종명 ''사스트레이''는 골격이 발견된 목장의 소유주인 안젤 사스트레를 기리는 것이다. 1990년에 전체 골격에 대한 포괄적인 설명이 이어졌다. ''아벨리사우루스'' 이후, ''카르노타우루스''는 아벨리사우루스과의 두 번째 구성원이었다. 수년 동안, 이는 해당 과에서 가장 잘 이해된 구성원이었으며, 남반구에서 가장 잘 이해된 수각류이기도 했다. 21세기까지 ''아우카사우루스'', ''마준가사우루스'', ''스코르피오베나토르''와 같은 잘 보존된 아벨리사우루스류가 기술되기 전까지, 과학자들은 ''카르노타우루스''의 해부학적 측면을 재평가할 수 있었다. 모식 표본 골격은 베르나르디노 리바다비아의 아르헨티나 자연과학 박물관에 전시되어 있으며, 복제품은 이 박물관과 전 세계의 다른 박물관에서 볼 수 있다. 조각가 스티븐과 실비아 체르카스는 로스앤젤레스 자연사 박물관에 전시되었던 ''카르노타우루스''의 실물 크기 조각을 제작했다. 1980년대 중반 박물관에서 주문한 이 조각은 정확한 피부를 보여주는 수각류의 최초의 실물 복원일 것이다.

3. 특징

카르노타우루스는 중간 크기(길이 약 9.0m)의 수각아목 공룡이고, 둔부는 3m가 넘으며 몸무게는 1600kg이다.^[38] 카르노타우루스의 가장 큰 특징은 눈 위에 있는 2개의 굵은 뿔과 매우 작은 앞다리, 그리고 4개의 손가락이 있다.^[38]또 그것은 긴목, 작은 머리, 박스 모양처럼 생긴 턱에 의해 특징이 묘사되었다.그것은 작은 두개골, 두꺼운 늑골 그리고 얇은 꼬리를 가지고 있었다. 카르노타우르스의 눈은 앞으로 직면해 있고, 쌍안시, 깊이 감각은 공룡에는 드문 것일지도 모른다.^[39]

카르노타우루스는 크지만 가볍게 만들어진 포식자였다. 길이는 약 7.5-8m로, 가장 큰 아벨리사우루스과 공룡 중 하나였다.^[1] 2016년 연구에 따르면 피크노네모사우루스(Pycnonemosaurus)만이 카르노타우루스보다 더 길었을 것으로 추정된다.^[2] 질량은 1,350kg에서 2,100kg까지 다양하게 추정된다.^[1]^[3] 카르노타우루스는 두개골, 척추, 앞다리에서 고도로 전문화된 특징을 보였지만, 골반과 뒷다리는 케라토사우루스(Ceratosaurus)와 유사하게 비교적 원시적인 형태를 유지했다.

척추는 10개의 경추, 12개의 흉추, 6개의 융합된 천추, 그리고 알 수 없는 수의 미추로 구성되어 있다. 목은 S자형이 아닌 거의 직선이었고, 폭이 넓었다. 목 척추 상단에는 확대된 뼈 돌기(에피포피시스)가 이중으로 배열되어 강력한 목 근육 부착 부위를 제공했다. 꼬리뼈에는 V자 모양으로 위쪽으로 돌출된 변형된 꼬리 갈비뼈가 있어 꼬리 윗면을 평평하게 만들었다.

어깨 부위와 팔; 손은 생전에 움직일 수 있는 범위를 넘어 굴곡된 상태로 묘사됨

앞다리는 티라노사우루스과를 포함한 다른 대형 육식 공룡보다 비례적으로 짧았다. 팔뚝은 위팔의 1/4 크기였고, 손목뼈 없이 중수골이 팔뚝과 직접 연결되었다. 손에는 4개의 손가락이 있었지만, 가운데 2개만 손가락 뼈로 끝났고, 4번째 손가락은 뼈 조각 같은 중수골로 구성되어 있었다. 손가락은 융합되어 움직일 수 없었고 발톱이 없었을 가능성이 있다. 2009년 연구에 따르면 아벨리사우루스과의 팔은 흔적기관으로, 신경 섬유가 현생 에뮤와 키위새처럼 줄어들었다.

거의 완전한 뼈대는 오른쪽 옆면 전체에 걸쳐 피부의 흔적을 포함하여 묘사되었다. 카르노타우루스는 깃털이 없었고, 피부 화석에는 많은 골편이 확인되었다.

모식 표본의 여섯 번째 꼬리뼈 A. 측면도 B. 정면도 C. 윗면도 화살표는 꼬리 갈비뼈가 크게 변형되었음을 나타낸다.

=== 뿔 ===

''카르노타우루스''는 이마뼈에 한 쌍의 뿔을 가진 유일하게 알려진 육식성 이족 보행 동물이다. 이 뿔은 눈 위에 위치하고 있으며, 그 용도는 완전히 밝혀지지 않았다.^[4] 동족 간의 싸움, 먹이 사냥, 구애를 위한 과시, 종 인식 등 다양한 가설이 제기되었다.^[4]^[22]

그레고리 폴(1988)은 뿔이 서로 들이받는 무기이며, 작은 안와가 싸움 중 눈 부상 가능성을 최소화한다고 주장했다. 제라도 마제타와 동료들(1998)은 ''카르노타우루스''가 숫양과 유사하게 뿔을 사용했을 것이며, 목 근육이 시속 5.7m/s 속도로 머리 충돌 시 충격을 흡수할 만큼 강하다고 계산했다. 페르난도 노바스(2009)는 두개골의 짧은 길이, 근육질 목, 강화된 척추 등이 머리 타격에 대한 적응으로 해석될 수 있다고 제안했다.

다른 연구에서는 ''카르노타우루스''가 빠른 머리 타격 대신 두개골 윗부분으로 서로 천천히 밀었을 것이라고 제안한다. 마제타와 동료들(2009)은 뿔 윗부분이 평평하고 두개골 상단 뼈가 강하게 융합되어 있어 뇌 손상 없이 압축력을 분산시켰을 것이라고 주장했다. 라파엘 델코르(2018)는 뿔이 느린 머리 부딪히기, 밀어내기, 또는 상대방 목과 옆구리 타격에 사용되었을 수 있다고 제안했다.^[7]^[9]

마제타와 동료들(1998)은 뿔이 케라틴질 덮개로 덮여 소과 뿔과 유사한 형태를 가지며, 작은 먹이를 사냥하는 데 사용되었을 수 있다고 제안했다.

=== 두개골 ===

카르노타우루스의 두개골은 길이가 59.6cm로 측정되었으며, 다른 어떤 대형 육식 공룡보다 비례적으로 더 짧고 깊었다. 주둥이는 적당히 넓었고, 턱은 위로 굽어 있었다. 눈 위에는 한 쌍의 뿔이 비스듬하게 튀어나와 있었는데, 이 뿔은 전두골에 의해 형성되었으며, 두껍고 원뿔 모양이었고, 속이 비어 있지 않고, 단면은 약간 수직으로 평평했으며, 길이는 15cm였다.^[22] 1990년 보나파르트(Bonaparte)는 이 뿔이 더 긴 케라틴질 덮개의 뼈대였을 것이라고 제안했다. 2020년 마우리시오 세로니(Mauricio Cerroni)와 동료들은 뿔이 케라틴질 덮개를 지지한다는 데 동의했지만, 이 덮개가 뼈대보다 크게 길지 않았을 것이라고 주장했다.^[22]

다른 공룡과 마찬가지로, 두개골에는 양쪽에 6개의 주요 두개골 구멍이 뚫려 있었다. 가장 앞쪽에 있는 외비공은 직사각형 모양이며, 앞쪽과 옆쪽을 향하고 있지만, 세라토사우루스 등 다른 공룡처럼 옆에서 봤을 때 기울어져 있지 않았다. 이 구멍은 비골과 전상악골에 의해서만 형성되었다.^[22] 비공과 안와(눈 구멍) 사이에는 안와전공이 있었다. 스코르피오베나토르나 마준가사우루스 등 근연종에서는 높이보다 길이가 더 길었지만, 카르노타우루스는 반대로 길이보다 높이가 더 길었다. 전안와공은 앞쪽의 상악골과 뒤쪽의 누골에 의해 형성되는 큰 함몰부인 안와전와에 위치해 있다. 이는 다른 아벨리사우루스과와 마찬가지로, 카르노타우루스에서도 이 함몰부는 작았다. 전안와와의 전하방 모서리에는, 상악 내의 빈 공간으로 연결되는 전상악골공이라는 작은 구멍이 있었다.^[22] 눈은 열쇠 구멍 모양의 안와의 상부에 위치해 있었다. 이 상부는, 비례적으로 작고 원에 가까운 모양으로, 앞으로 돌출된 후안와골에 의해 안와의 하부에서 분리되었다.^[22] 약간 앞쪽으로 회전해 있었고, 어느 정도의 양안시가 가능했을 것이다. 안와의 열쇠 구멍과 같은 모양은, 두개골의 현저한 단축과 관련이 있을 수 있으며, 유사한 주둥이를 가진 아벨리사우루스과에서도 발견되었다.^[22] 모든 아벨리사우루스과와 마찬가지로, 전두골은 안와에 접하지 않았다. 안와의 뒤쪽에는, 측면에 하측두와, 꼭대기에 상측두와의 2개의 창이 있었다. 하측두와는 높고, 짧고, 신장 모양이었으며, 상측두와는 짧고, 사각형이었다. 또 다른 창인 하악창은 하악에 위치해 있었으며, 카르노타우루스에서는, 비교적 컸다.^[22]

상악에는 양쪽 각각 전상악골 치아가 4개, 상악골 치아가 12개 있었고, 하악의 치골에는 한쪽에 15개의 치아가 갖춰져 있었다.^[22] 그 치아는 다른 아벨리사우루스과에서 발견되는 매우 짧은 치아와는 대조적으로, 길고 가늘었다. 그러나, Cerroni et al.(2020)은 두개골에 대해 설명하면서, 발굴 중에 모든 치아가 심하게 손상되었고, 나중에 석고로 복원된 것이었다고 말했다.^[22] 따라서, 치아의 모양에 관한 신뢰할 수 있는 정보원은, 아직 턱 내부에 있는 교체 치아나 치근에 한정되며, CT 스캔을 사용하여 조사할 수 있다.^[22] 교체 치아는, 낮고 평평한 치관을 가지고 있으며, 간격이 좁고, 앞쪽으로 약 45도 기울어져 있었다.^[22] 1990년의 설명에서, 보나파르테는 하악이 얕고 약한 구조이며, 치골이 마지막 부분의 턱뼈와 2개의 부동 결합으로만 연결되어 있다고 지적했으며, 또한 이는, 튼튼해 보이는 두개골과는 대조적이었다고 했다. Cerroni 등은, 치골과 마지막 부분의 턱뼈 사이에, 여러 개의 느슨한 결합을 발견했다. 이 결합 부분이 매우 유연하다는 것은 변함이 없지만, 반드시 빈약했던 것은 아니었다.^[22] 치골의 골연하는 볼록했지만, 마준가사우루스에서는 직선이었다.^[22]

하악에서는 동물이 살아 있을 경우에 있을 위치에 있는 골화된 설골이 발견되었다. 혀 등의 근육 등을 지지하는 이 가는 뼈는, 다른 공룡에서는 거의 발견되지 않았으며, 그것은 이것들이 일반적으로 연골 상태인 경우가 많고, 다른 뼈와 연결되어 있지 않아, 쉽게 분실되기 때문이다.^[22] 카르노타우루스에는, 3개의 설골이 보존되어 있었다. 굽은 막대 모양의 한 쌍의 설골이, 하나의 사다리꼴 설골(저설골)과 연결되어 있다. 또한 카르노타우루스는, 저설골이 알려진 유일한 비조류형 수각류이다.^[22] 다른 아벨리사우루스과와 마찬가지로, 두개골 뒤쪽에는 뇌실을 둘러싸도록 발달된 실이 있었다. 중이강과 연결된 고실과, 경부에 있는 기낭의 성장에 의해 생긴 실의, 2개의 독립된 실이 존재했다.^[21]

카르노타우루스의 두개골에는, 한 쌍의 뿔이나 매우 짧고 깊은 두개골 등, 많은 고유 파생 형질이 발견되었다. 상악골의 전상악창 위에는 함몰부가 있었으며, 전안와동에 의해 함몰되었다고 생각된다. 비루관은, 기능이 불명의 관을 통해 관의 표면으로 나왔다. 또한, 방형골의 깊고 긴 공기를 포함하는 함몰부나, 구개골의 익상근에 가늘고 긴 함몰부가 존재한다는 것이, 고유 파생 형질이었을 가능성이 있다.^[22]

=== 피부 ===

카르노타우루스는 상당수의 피부 인상 화석이 발견된 최초의 수각류 공룡이다. 피부 화석은 골격의 오른쪽 아래에서 발견되었으며, 턱 아랫부분, 목 앞부분, 어깨뼈대, 늑골을 포함한 다양한 신체 부위에서 발견되었다. 꼬리 앞부분에서 가장 큰 피부 조각이 발견되었다. 원래 두개골의 오른쪽도 큰 피부 조각으로 덮여 있었으나, 두개골을 준비하는 과정에서 인지하지 못하고 파괴되었다. 그러나 여러 두개골 뼈의 표면 질감을 통해 덮여 있었을 것으로 추정할 수 있다. 콧등 측면과 앞부분에서 홈, 구덩이, 작은 구멍이 있는 혹 모양의 표면이 발견되었는데, 이는 오늘날의 악어와 같이 평평한 비늘로 덮여 있었을 가능성이 있음을 시사한다. 콧등 윗부분은 수많은 작은 구멍과 가시로 조각되어 있었는데, 이러한 질감은 각질화된 패드(각질 덮개)와 관련이 있을 수 있다. 누점골과 안와후골에서 세로 홈이 있는 혹 모양의 표면으로 미루어 보아 눈 주위에는 큰 비늘 열이 있었을 가능성이 있다.^[4]

피부는 직경 약 5~12mm인 다각형의 겹쳐지지 않는 비늘의 모자이크로 구성되었다. 이 모자이크는 얇고 평행한 홈으로 나뉘어져 있었다. 비늘 배열은 머리를 제외한 다양한 신체 부위에서 유사했는데, 머리에서는 다른 불규칙한 비늘 패턴이 나타났을 것으로 보인다. 깃털의 흔적은 없다.

목, 등, 꼬리 측면에는 불규칙한 열을 따라 더 큰 혹 모양의 구조가 분포해 있었다. 이 혹들의 직경은 4~5cm이고 높이는 최대 5cm이며, 종종 낮은 정중선 능선을 보였다. 혹들은 서로 8~10cm 떨어져 있었고 동물의 상단으로 갈수록 더 커졌다. 이 혹들은 방패판의 응집된 덩어리인 특징 비늘을 나타낼 가능성이 있으며, 이는 하드로사우루스과 ("오리부리") 공룡의 몸체 정중선을 따라 흐르는 부드러운 프릴에서 보이는 것과 유사하다. 이러한 구조에는 뼈가 포함되어 있지 않았다.^[5] 스티븐 체르카스(1997)는 이러한 구조가 같은 종의 구성원(동종) 및 다른 수각류와의 싸움에서 동물의 측면을 보호했을 수 있다고 제안했는데, 현대의 이구아나 목에서도 유사한 구조가 발견되며, 이는 전투에서 제한적인 보호 기능을 제공한다고 주장했다.

2021년에 발표된 ''카르노타우루스'' 피부에 대한 최근 연구에 따르면, 몸의 비늘에 대한 이전의 묘사가 부정확하며, 더 큰 특징 비늘은 이전의 예술적 묘사 및 삽화에서처럼 뚜렷한 열을 이루며 분포된 것이 아니라 몸 전체에 무작위로 분포되어 있었다. 또한 몸의 다른 부위를 따라 특징 비늘의 크기가 점진적으로 변하는 징후도 없다. 그에 비해 ''카르노타우루스''의 기저 비늘은 크기가 작고 길쭉한 것부터 크고 다각형인 것까지, 그리고 가슴, 어깨, 꼬리 영역에서 각각 원형에서 렌즈형에 이르기까지 매우 다양했다. 이러한 비늘의 차별화는 큰 몸집과 활발한 생활 방식 때문에 체온 조절을 통해 체열을 조절하고 과도한 열을 배출하는 것과 관련이 있었을 수 있다.^[6]

=== 꼬리 ===

척추는 10개의 경추, 12개의 흉추, 6개의 융합된 천추 및 알 수 없는 수의 미추로 구성되어 있다. 목은 다른 수각류에서 보이는 S자형 곡선이 아닌 거의 일자였으며, 특히 기저 부위로 갈수록 비정상적으로 넓었다. 목의 척추 상단에는 에피포피시스라고 불리는 위쪽으로 향하는 확대된 뼈 돌기의 이중 열이 있어 목 척추의 상단에 매끄러운 홈을 만들었다. 이 돌기는 비정상적으로 낮은 극돌기 위에 솟아 있는 척추의 가장 높은 지점이었다. 에피포피시스는 눈에 띄게 강력한 목 근육을 부착하는 부위를 제공했을 것이다. 유사한 이중 열은 꼬리에도 존재했으며, 정면에서 V자 모양으로 위쪽으로 돌출된 고도로 변형된 미추 갈비뼈에 의해 형성되었으며, 안쪽 면은 앞쪽 꼬리 척추뼈의 매끄럽고 평평한 윗면을 만들었다. 각 미추 갈비뼈의 끝은 앞쪽으로 돌출된 갈고리 모양의 확장을 갖추고 있어 이전 척추의 미추 갈비뼈에 연결되었다.

3. 1. 뿔

''카르노타우루스''는 이마뼈에 한 쌍의 뿔을 가진 유일하게 알려진 육식성 이족 보행 동물이다. 이 뿔은 눈 위에 위치하고 있으며, 그 용도는 완전히 밝혀지지 않았다.^[4] 동족 간의 싸움, 먹이 사냥, 구애를 위한 과시, 종 인식 등 다양한 가설이 제기되었다.^[4]^[22]

그레고리 폴(1988)은 뿔이 서로 들이받는 무기이며, 작은 안와가 싸움 중 눈 부상 가능성을 최소화한다고 주장했다. 제라도 마제타와 동료들(1998)은 ''카르노타우루스''가 숫양과 유사하게 뿔을 사용했을 것이며, 목 근육이 시속 5.7m/s 속도로 머리 충돌 시 충격을 흡수할 만큼 강하다고 계산했다. 페르난도 노바스(2009)는 두개골의 짧은 길이, 근육질 목, 강화된 척추 등이 머리 타격에 대한 적응으로 해석될 수 있다고 제안했다.

다른 연구에서는 ''카르노타우루스''가 빠른 머리 타격 대신 두개골 윗부분으로 서로 천천히 밀었을 것이라고 제안한다. 마제타와 동료들(2009)은 뿔 윗부분이 평평하고 두개골 상단 뼈가 강하게 융합되어 있어 뇌 손상 없이 압축력을 분산시켰을 것이라고 주장했다. 라파엘 델코르(2018)는 뿔이 느린 머리 부딪히기, 밀어내기, 또는 상대방 목과 옆구리 타격에 사용되었을 수 있다고 제안했다.^[7]^[9]

마제타와 동료들(1998)은 뿔이 케라틴질 덮개로 덮여 소과 뿔과 유사한 형태를 가지며, 작은 먹이를 사냥하는 데 사용되었을 수 있다고 제안했다.

3. 2. 두개골

카르노타우루스의 두개골은 길이가 59.6cm로 측정되었으며, 다른 어떤 대형 육식 공룡보다 비례적으로 더 짧고 깊었다. 주둥이는 적당히 넓었고, 턱은 위로 굽어 있었다. 눈 위에는 한 쌍의 뿔이 비스듬하게 튀어나와 있었는데, 이 뿔은 전두골에 의해 형성되었으며, 두껍고 원뿔 모양이었고, 속이 비어 있지 않고, 단면은 약간 수직으로 평평했으며, 길이는 15cm였다.^[22] 1990년 보나파르트(Bonaparte)는 이 뿔이 더 긴 케라틴질 덮개의 뼈대였을 것이라고 제안했다. 2020년 마우리시오 세로니(Mauricio Cerroni)와 동료들은 뿔이 케라틴질 덮개를 지지한다는 데 동의했지만, 이 덮개가 뼈대보다 크게 길지 않았을 것이라고 주장했다.^[22]

다른 공룡과 마찬가지로, 두개골에는 양쪽에 6개의 주요 두개골 구멍이 뚫려 있었다. 가장 앞쪽에 있는 외비공은 직사각형 모양이며, 앞쪽과 옆쪽을 향하고 있지만, 세라토사우루스 등 다른 공룡처럼 옆에서 봤을 때 기울어져 있지 않았다. 이 구멍은 비골과 전상악골에 의해서만 형성되었다.^[22] 비공과 안와(눈 구멍) 사이에는 안와전공이 있었다. 스코르피오베나토르나 마준가사우루스 등 근연종에서는 높이보다 길이가 더 길었지만, 카르노타우루스는 반대로 길이보다 높이가 더 길었다. 전안와공은 앞쪽의 상악골과 뒤쪽의 누골에 의해 형성되는 큰 함몰부인 안와전와에 위치해 있다. 이는 다른 아벨리사우루스과와 마찬가지로, 카르노타우루스에서도 이 함몰부는 작았다. 전안와와의 전하방 모서리에는, 상악 내의 빈 공간으로 연결되는 전상악골공이라는 작은 구멍이 있었다.^[22] 눈은 열쇠 구멍 모양의 안와의 상부에 위치해 있었다. 이 상부는, 비례적으로 작고 원에 가까운 모양으로, 앞으로 돌출된 후안와골에 의해 안와의 하부에서 분리되었다.^[22] 약간 앞쪽으로 회전해 있었고, 어느 정도의 양안시가 가능했을 것이다. 안와의 열쇠 구멍과 같은 모양은, 두개골의 현저한 단축과 관련이 있을 수 있으며, 유사한 주둥이를 가진 아벨리사우루스과에서도 발견되었다.^[22] 모든 아벨리사우루스과와 마찬가지로, 전두골은 안와에 접하지 않았다. 안와의 뒤쪽에는, 측면에 하측두와, 꼭대기에 상측두와의 2개의 창이 있었다. 하측두와는 높고, 짧고, 신장 모양이었으며, 상측두와는 짧고, 사각형이었다. 또 다른 창인 하악창은 하악에 위치해 있었으며, 카르노타우루스에서는, 비교적 컸다.^[22]

상악에는 양쪽 각각 전상악골 치아가 4개, 상악골 치아가 12개 있었고, 하악의 치골에는 한쪽에 15개의 치아가 갖춰져 있었다.^[22] 그 치아는 다른 아벨리사우루스과에서 발견되는 매우 짧은 치아와는 대조적으로, 길고 가늘었다. 그러나, Cerroni et al.(2020)은 두개골에 대해 설명하면서, 발굴 중에 모든 치아가 심하게 손상되었고, 나중에 석고로 복원된 것이었다고 말했다.^[22] 따라서, 치아의 모양에 관한 신뢰할 수 있는 정보원은, 아직 턱 내부에 있는 교체 치아나 치근에 한정되며, CT 스캔을 사용하여 조사할 수 있다.^[22] 교체 치아는, 낮고 평평한 치관을 가지고 있으며, 간격이 좁고, 앞쪽으로 약 45도 기울어져 있었다.^[22] 1990년의 설명에서, 보나파르테는 하악이 얕고 약한 구조이며, 치골이 마지막 부분의 턱뼈와 2개의 부동 결합으로만 연결되어 있다고 지적했으며, 또한 이는, 튼튼해 보이는 두개골과는 대조적이었다고 했다. Cerroni 등은, 치골과 마지막 부분의 턱뼈 사이에, 여러 개의 느슨한 결합을 발견했다. 이 결합 부분이 매우 유연하다는 것은 변함이 없지만, 반드시 빈약했던 것은 아니었다.^[22] 치골의 골연하는 볼록했지만, 마준가사우루스에서는 직선이었다.^[22]

하악에서는 동물이 살아 있을 경우에 있을 위치에 있는 골화된 설골이 발견되었다. 혀 등의 근육 등을 지지하는 이 가는 뼈는, 다른 공룡에서는 거의 발견되지 않았으며, 그것은 이것들이 일반적으로 연골 상태인 경우가 많고, 다른 뼈와 연결되어 있지 않아, 쉽게 분실되기 때문이다.^[22] 카르노타우루스에는, 3개의 설골이 보존되어 있었다. 굽은 막대 모양의 한 쌍의 설골이, 하나의 사다리꼴 설골(저설골)과 연결되어 있다. 또한 카르노타우루스는, 저설골이 알려진 유일한 비조류형 수각류이다.^[22] 다른 아벨리사우루스과와 마찬가지로, 두개골 뒤쪽에는 뇌실을 둘러싸도록 발달된 실이 있었다. 중이강과 연결된 고실과, 경부에 있는 기낭의 성장에 의해 생긴 실의, 2개의 독립된 실이 존재했다.^[21]

카르노타우루스의 두개골에는, 한 쌍의 뿔이나 매우 짧고 깊은 두개골 등, 많은 고유 파생 형질이 발견되었다. 상악골의 전상악창 위에는 함몰부가 있었으며, 전안와동에 의해 함몰되었다고 생각된다. 비루관은, 기능이 불명의 관을 통해 관의 표면으로 나왔다. 또한, 방형골의 깊고 긴 공기를 포함하는 함몰부나, 구개골의 익상근에 가늘고 긴 함몰부가 존재한다는 것이, 고유 파생 형질이었을 가능성이 있다.^[22]

3. 3. 피부

카르노타우루스는 상당수의 피부 인상 화석이 발견된 최초의 수각류 공룡이다. 피부 화석은 골격의 오른쪽 아래에서 발견되었으며, 턱 아랫부분, 목 앞부분, 어깨뼈대, 늑골을 포함한 다양한 신체 부위에서 발견되었다. 꼬리 앞부분에서 가장 큰 피부 조각이 발견되었다. 원래 두개골의 오른쪽도 큰 피부 조각으로 덮여 있었으나, 두개골을 준비하는 과정에서 인지하지 못하고 파괴되었다. 그러나 여러 두개골 뼈의 표면 질감을 통해 덮여 있었을 것으로 추정할 수 있다. 콧등 측면과 앞부분에서 홈, 구덩이, 작은 구멍이 있는 혹 모양의 표면이 발견되었는데, 이는 오늘날의 악어와 같이 평평한 비늘로 덮여 있었을 가능성이 있음을 시사한다. 콧등 윗부분은 수많은 작은 구멍과 가시로 조각되어 있었는데, 이러한 질감은 각질화된 패드(각질 덮개)와 관련이 있을 수 있다. 누점골과 안와후골에서 세로 홈이 있는 혹 모양의 표면으로 미루어 보아 눈 주위에는 큰 비늘 열이 있었을 가능성이 있다.^[4]

피부는 직경 약 5~12mm인 다각형의 겹쳐지지 않는 비늘의 모자이크로 구성되었다. 이 모자이크는 얇고 평행한 홈으로 나뉘어져 있었다. 비늘 배열은 머리를 제외한 다양한 신체 부위에서 유사했는데, 머리에서는 다른 불규칙한 비늘 패턴이 나타났을 것으로 보인다. 깃털의 흔적은 없다.

목, 등, 꼬리 측면에는 불규칙한 열을 따라 더 큰 혹 모양의 구조가 분포해 있었다. 이 혹들의 직경은 4~5cm이고 높이는 최대 5cm이며, 종종 낮은 정중선 능선을 보였다. 혹들은 서로 8~10cm 떨어져 있었고 동물의 상단으로 갈수록 더 커졌다. 이 혹들은 방패판의 응집된 덩어리인 특징 비늘을 나타낼 가능성이 있으며, 이는 하드로사우루스과 ("오리부리") 공룡의 몸체 정중선을 따라 흐르는 부드러운 프릴에서 보이는 것과 유사하다. 이러한 구조에는 뼈가 포함되어 있지 않았다.^[5] 스티븐 체르카스(1997)는 이러한 구조가 같은 종의 구성원(동종) 및 다른 수각류와의 싸움에서 동물의 측면을 보호했을 수 있다고 제안했는데, 현대의 이구아나 목에서도 유사한 구조가 발견되며, 이는 전투에서 제한적인 보호 기능을 제공한다고 주장했다.

2021년에 발표된 ''카르노타우루스'' 피부에 대한 최근 연구에 따르면, 몸의 비늘에 대한 이전의 묘사가 부정확하며, 더 큰 특징 비늘은 이전의 예술적 묘사 및 삽화에서처럼 뚜렷한 열을 이루며 분포된 것이 아니라 몸 전체에 무작위로 분포되어 있었다. 또한 몸의 다른 부위를 따라 특징 비늘의 크기가 점진적으로 변하는 징후도 없다. 그에 비해 ''카르노타우루스''의 기저 비늘은 크기가 작고 길쭉한 것부터 크고 다각형인 것까지, 그리고 가슴, 어깨, 꼬리 영역에서 각각 원형에서 렌즈형에 이르기까지 매우 다양했다. 이러한 비늘의 차별화는 큰 몸집과 활발한 생활 방식 때문에 체온 조절을 통해 체열을 조절하고 과도한 열을 배출하는 것과 관련이 있었을 수 있다.^[6]

3. 4. 신체 구조

카르노타우루스는 중간 크기(길이 약 9.0m)의 수각아목 공룡으로, 둔부는 3m가 넘으며 몸무게는 1600kg이다.^[38] 가장 큰 특징은 눈 위에 있는 두 개의 굵은 뿔과 매우 작은 앞다리, 그리고 4개의 손가락이다.^[38] 긴 목, 작은 머리, 박스 모양의 턱, 작은 두개골, 두꺼운 늑골, 얇은 꼬리를 가졌다. 카르노타우루스의 눈은 앞으로 향해 쌍안시가 가능했고, 이는 공룡에게는 드문 특징이다.^[39]

카르노타우루스는 크지만 가볍게 만들어진 포식자였다. 길이는 약 7.5-8m로, 가장 큰 아벨리사우루스과 공룡 중 하나였다.^[1] 2016년 연구에 따르면 피크노네모사우루스(Pycnonemosaurus)만이 카르노타우루스보다 더 길었을 것으로 추정된다.^[2] 질량은 1,350kg에서 2,100kg까지 다양하게 추정된다.^[1]^[3] 카르노타우루스는 두개골, 척추, 앞다리에서 고도로 전문화된 특징을 보였지만, 골반과 뒷다리는 케라토사우루스(Ceratosaurus)와 유사하게 비교적 원시적인 형태를 유지했다.

척추는 10개의 경추, 12개의 흉추, 6개의 융합된 천추, 그리고 알 수 없는 수의 미추로 구성되어 있다. 목은 S자형이 아닌 거의 직선이었고, 폭이 넓었다. 목 척추 상단에는 확대된 뼈 돌기(에피포피시스)가 이중으로 배열되어 강력한 목 근육 부착 부위를 제공했다. 꼬리뼈에는 V자 모양으로 위쪽으로 돌출된 변형된 꼬리 갈비뼈가 있어 꼬리 윗면을 평평하게 만들었다.

앞다리는 티라노사우루스과를 포함한 다른 대형 육식 공룡보다 비례적으로 짧았다. 팔뚝은 위팔의 1/4 크기였고, 손목뼈 없이 중수골이 팔뚝과 직접 연결되었다. 손에는 4개의 손가락이 있었지만, 가운데 2개만 손가락 뼈로 끝났고, 4번째 손가락은 뼈 조각 같은 중수골로 구성되어 있었다. 손가락은 융합되어 움직일 수 없었고 발톱이 없었을 가능성이 있다. 2009년 연구에 따르면 아벨리사우루스과의 팔은 흔적기관으로, 신경 섬유가 현생 에뮤와 키위새처럼 줄어들었다.

거의 완전한 뼈대는 오른쪽 옆면 전체에 걸쳐 피부의 흔적을 포함하여 묘사되었다. 카르노타우루스는 깃털이 없었고, 피부 화석에는 많은 골편이 확인되었다.

3. 5. 꼬리

척추는 10개의 경추, 12개의 흉추, 6개의 융합된 천추 및 알 수 없는 수의 미추로 구성되어 있다. 목은 다른 수각류에서 보이는 S자형 곡선이 아닌 거의 일자였으며, 특히 기저 부위로 갈수록 비정상적으로 넓었다. 목의 척추 상단에는 에피포피시스라고 불리는 위쪽으로 향하는 확대된 뼈 돌기의 이중 열이 있어 목 척추의 상단에 매끄러운 홈을 만들었다. 이 돌기는 비정상적으로 낮은 극돌기 위에 솟아 있는 척추의 가장 높은 지점이었다. 에피포피시스는 눈에 띄게 강력한 목 근육을 부착하는 부위를 제공했을 것이다. 유사한 이중 열은 꼬리에도 존재했으며, 정면에서 V자 모양으로 위쪽으로 돌출된 고도로 변형된 미추 갈비뼈에 의해 형성되었으며, 안쪽 면은 앞쪽 꼬리 척추뼈의 매끄럽고 평평한 윗면을 만들었다. 각 미추 갈비뼈의 끝은 앞쪽으로 돌출된 갈고리 모양의 확장을 갖추고 있어 이전 척추의 미추 갈비뼈에 연결되었다.

4. 분류

Restored skeleton — 복원된 홀로타입 골격: PUC-MG 자연과학 박물관

''카르노타우루스''는 곤드와나 남부에 살았던 대형 수각류 아벨리사우루스과 공룡으로, 이 과에서 가장 잘 알려진 속 중 하나이다. 아벨리사우루스과는 후기 백악기 곤드와나의 주요 포식자였으며, 카르카로돈토사우루스과를 대체하고 티라노사우루스과가 북반구 대륙에서 차지했던 생태적 지위를 차지했다. 아벨리사우루스과 내에서 진화한 두개골과 팔의 단축, 경추 및 미추의 특이성과 같은 특징들은 ''카르노타우루스''에서 가장 두드러졌다.

아벨리사우루스과 내에서 ''카르노타우루스''의 계통발생학적 위치는 논쟁의 여지가 있지만, 일반적으로 이 과에서 가장 파생형질을 많이 가진 구성원 중 하나로 여겨진다. 가장 가까운 친척은 ''아우카사우루스''^[25] 또는 ''마준가사우루스''로 추정된다. 2008년에는 ''카르노타우루스''가 ''일로켈레시아''와 자매군이라는 주장이 제기되기도 했다. 2009년, 후안 카날레와 동료들은 ''카르노타우루스''를 포함하고 ''마준가사우루스''는 포함하지 않는 분류군인 브라키로스트라류를 설립했으며, 이후 여러 연구에서 이 분류를 따르고 있다.^[25]^[26]

''카르노타우루스''는 카르노타우루스아과와 카르노타우루스족이라는 두 아벨리사우루스과 하위 그룹의 이름이 되었다. 카르노타우루스아과는 아벨리사우루스를 제외한 모든 파생된 아벨리사우루스과를 포함하도록 정의되었으나, 2008년 연구에서는 ''아벨리사우루스''가 파생된 아벨리사우루스과라고 제안했다. 카르노타우리니는 ''카르노타우루스''와 ''아우카사우루스''로 구성된 분류군을 지칭하기 위해 제안되었으며, ''아우카사우루스''를 ''카르노타우루스''의 가장 가까운 친척으로 간주하는 고생물학자들만 이 그룹을 사용한다. 2024년 연구에서는 카르노타우리니를 ''카르노타우루스'', ''아우카사우루스'', 니에블라, 코레켄으로 구성된 유효한 분기도로 복원했다.^[30]

아래는 2009년 카날레와 동료들이 발표한 분기도이다.

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| 카르노타우루스아과

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{| class="wikitable"

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| ''마준가사우루스''

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| 브라키로스트라류

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{| class="wikitable"

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| 카르노타우루스족

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아우카사우루스

'카르노타우루스'

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{| class="wikitable"

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| ''일로켈레시아''

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스코르피오베나토르

에크릭시나토사우루스

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4. 1. 계통 분류

''카르노타우루스''(Carnotaurus)는 곤드와나 대륙 남부에 국한된 대형 수각류 아벨리사우루스과에서 가장 잘 알려진 속 중 하나이다. 아벨리사우루스과는 후기 백악기에 곤드와나 대륙의 지배적인 포식자였으며, 카르카로돈토사우루스과를 대체하고 티라노사우루스과가 북방 대륙에서 채웠던 생태적 지위를 차지했다. 이 과 내에서 진화한 두개골과 짧아진 팔, 경추 및 미추의 특수성 등 몇 가지 주목할 만한 특징들은 다른 어떤 아벨리사우루스과보다 카르노타우루스에서 두드러졌다.

아벨리사우루스과 내의 관계는 논쟁의 여지가 있지만, ''카르노타우루스''는 계통 분석을 통해 항상 이 과의 가장 파생형질을 가진 구성원 중 하나로 나타난다. 가장 가까운 친척은 ''아우카사우루스''^[25] 또는 ''마준가사우루스''일 수 있다. 반대로, 2008년의 검토에서는 ''카르노타우루스''가 두 속과 밀접한 관련이 없으며, 대신 ''일로켈레시아''를 자매군으로 제안했다. 후안 카날레와 동료들은 2009년에 ''카르노타우루스''를 포함하되 ''마준가사우루스''는 포함하지 않는 새로운 분기군인 브라키로스트라를 세웠고, 이 분류는 이후 여러 연구에서 따랐다.^[25]^[26]

''카르노타우루스''는 카르노타우루스아과와 카르노타우리니라는 아벨리사우루스과의 두 하위 그룹의 이름이 되었다. 카르노타우루스아과는 대부분의 연구에서 기저 구성원으로 간주되는 ''아벨리사우루스''를 제외한 모든 파생된 아벨리사우루스과를 포함하도록 정의되었다. 그러나 2008년 검토에서는 ''아벨리사우루스''가 파생된 아벨리사우루스과라고 제안했다. 카르노타우리니는 ''카르노타우루스''와 ''아우카사우루스''로 형성된 분기도를 명명하기 위해 제안되었으며, ''아우카사우루스''를 ''카르노타우루스''의 가장 가까운 친척으로 간주하는 고생물학자들만 이 그룹을 사용한다. 2024년 연구에서는 카르노타우리니를 ''카르노타우루스'', ''아우카사우루스'', 니에블라 및 코레켄으로 구성된 유효한 분기도로 회복했다.^[30]

다음은 2009년 카날레와 동료들이 발표한 분기도이다.

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! 카르노타우루스아과

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| ''마준가사우루스''

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! 브라키로스트라

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! 카르노타우리니

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아우카사우루스

'카르노타우루스'

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{| class="wikitable"

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| ''일로켈레시아''

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스코르피오베나토르

에크리크시나토사우루스

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4. 2. 분기도

''카르노타우루스''는 곤드와나 남부에 살았던 대형 수각류 아벨리사우루스과 공룡으로, 이 과에서 가장 잘 알려진 속 중 하나이다. 아벨리사우루스과는 후기 백악기 곤드와나의 주요 포식자였으며, 카르카로돈토사우루스과를 대체하고 티라노사우루스과가 북반구 대륙에서 차지했던 생태적 지위를 차지했다. 아벨리사우루스과 내에서 진화한 두개골과 팔의 단축, 경추 및 미추의 특이성과 같은 특징들은 ''카르노타우루스''에서 가장 두드러졌다.

아벨리사우루스과 내에서 ''카르노타우루스''의 계통발생학적 위치는 논쟁의 여지가 있지만, 일반적으로 이 과에서 가장 파생형질을 많이 가진 구성원 중 하나로 여겨진다. 가장 가까운 친척은 ''아우카사우루스''^[25] 또는 ''마준가사우루스''로 추정된다. 2008년에는 ''카르노타우루스''가 ''일로켈레시아''와 자매군이라는 주장이 제기되기도 했다. 2009년, 후안 카날레와 동료들은 ''카르노타우루스''를 포함하고 ''마준가사우루스''는 포함하지 않는 분류군인 브라키로스트라류를 설립했으며, 이후 여러 연구에서 이 분류를 따르고 있다.^[25]^[26]

''카르노타우루스''는 카르노타우루스아과와 카르노타우루스족이라는 두 아벨리사우루스과 하위 그룹의 이름이 되었다. 카르노타우루스아과는 아벨리사우루스를 제외한 모든 파생된 아벨리사우루스과를 포함하도록 정의되었으나, 2008년 연구에서는 ''아벨리사우루스''가 파생된 아벨리사우루스과라고 제안했다. 카르노타우리니는 ''카르노타우루스''와 ''아우카사우루스''로 구성된 분류군을 지칭하기 위해 제안되었으며, ''아우카사우루스''를 ''카르노타우루스''의 가장 가까운 친척으로 간주하는 고생물학자들만 이 그룹을 사용한다. 2024년 연구에서는 카르노타우리니를 ''카르노타우루스'', ''아우카사우루스'', 니에블라, 코레켄으로 구성된 유효한 분기도로 복원했다.^[30]

아래는 2009년 카날레와 동료들이 발표한 분기도이다.

{| class="wikitable"

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| 카르노타우루스아과

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{| class="wikitable"

|-

| ''마준가사우루스''

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| 브라키로스트라류

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|

{| class="wikitable"

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| 카르노타우루스족

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아우카사우루스

'카르노타우루스'

|-

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{| class="wikitable"

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| ''일로켈레시아''

|-

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스코르피오베나토르

에크릭시나토사우루스

|}

|}

|}

|}

5. 고생물학

5. 1. 식성

마체타와 동료들이 1998년, 2004년, 2009년에 실시한 ''카르노타우루스''의 턱 구조 분석에 따르면, 이 공룡은 재빠르게 물 수 있었지만 강력하게 물지는 못했을 것으로 보인다. 오늘날 악어 연구를 통해 알 수 있듯이, 작은 먹잇감을 사냥할 때는 강하게 무는 것보다 재빠르게 무는 것이 더 중요하다. 연구자들은 또한 두개골, 특히 아래턱에서 높은 수준의 유연성(운동성)을 발견했는데, 이는 오늘날의 뱀과 다소 유사하다. 턱의 탄력성은 ''카르노타우루스''가 작은 먹잇감을 통째로 삼킬 수 있게 해 주었을 것이다. 아래턱 앞부분은 경첩으로 연결되어 위아래로 움직일 수 있었고, 아래로 누르면 이빨이 앞으로 튀어나와 ''카르노타우루스''가 작은 먹잇감을 찌를 수 있었으며, 이빨이 위로 구부러지면 뒤로 튀어나온 이빨이 잡힌 먹잇감이 도망가는 것을 막아주었을 것이다. 마체타와 동료들은 또한 두개골이 큰 먹잇감을 잡아당길 때 발생하는 힘을 견딜 수 있다는 것을 발견했다. 따라서 ''카르노타우루스''는 주로 비교적 작은 먹잇감을 먹었을 수도 있지만, 큰 공룡을 사냥할 수도 있었을 것이다.

Cast of skull — 케노샤에 있는 공룡 발견 박물관(Dinosaur Discovery Museum)의 두개골 모형

2009년, 마체타와 동료들은 물어뜯는 힘을 약 3,341뉴턴으로 추정했다. 2022년, 33종의 서로 다른 공룡의 물어뜯는 힘을 추정한 연구에 따르면, ''카르노타우루스''의 턱 앞부분 물어뜯는 힘은 약 3,392뉴턴으로 이전 추정치보다 약간 높았다. 반면에 턱 뒤쪽의 물어뜯는 힘은 7,172뉴턴으로 추정되었다.^[10]

이러한 해석에 대해 프랑수아 테리엔과 동료들(2005)은 의문을 제기했는데, 그들은 ''카르노타우루스''의 물어뜯는 힘이 현존하는 사지동물 중 가장 강력한 물어뜯는 힘을 가진 아메리카 악어의 두 배에 달한다는 것을 발견했다. 이 연구자들은 또한 오늘날의 코모도왕도마뱀과의 유사점을 언급했는데, 아래턱의 굽힘 강도가 팁으로 갈수록 선형적으로 감소하여 턱이 작은 먹잇감을 정밀하게 잡는 데 적합하지 않고 큰 먹잇감을 약화시키기 위해 베는 상처를 내는 데 적합함을 나타낸다. 따라서 이 연구에 따르면 ''카르노타우루스''는 주로 큰 동물을, 아마도 매복하여 사냥했을 것이다. 세로니와 동료들은 2020년에 유연성이 아래턱으로 제한되어 있고, 두꺼워진 두개골 지붕과 여러 두개골 관절의 골화는 두개골에 운동성이 없거나 거의 없음을 시사한다고 주장했다.^[4]

로버트 배커(Robert Bakker)(1998)는 ''카르노타우루스''가 주로 매우 큰 먹이, 특히 용각류를 먹었다는 것을 발견했다. 그가 언급했듯이, 짧은 주둥이, 비교적 작은 이빨, 강한 두개골 뒤쪽(후두부)과 같은 두개골의 여러 적응은 ''알로사우루스''에서도 독립적으로 진화했다. 이러한 특징은 위턱이 톱니 모양의 곤봉처럼 사용하여 상처를 입히는 데 사용되었음을 시사한다. 큰 용각류는 반복적인 공격으로 약화되었을 것이다.

5. 2. 운동 능력

''카르노타우루스''는 넙다리뼈가 달리기를 할 때 발생하는 높은 굽힘 모멘트를 견딜 수 있도록 적응되어 있어 빠른 주자였을 것으로 추정된다. 동물의 다리가 이러한 힘을 견딜 수 있는 능력은 최고 속도를 제한하는데, ''카르노타우루스''의 달리기 적응은 인간보다 낫았지만 타조만큼 좋지는 않았다. 과학자들은 ''카르노타우루스''의 최고 속도가 시간당 최대 48-56km에 달했을 것이라고 계산했다.^[11]

공룡에서 가장 중요한 운동 근육은 꼬리에 위치한 미대퇴근으로, 넙적다리뼈의 제4전자에 부착되어 수축할 때 넙적다리뼈를 뒤로 당긴다. 스콧 퍼슨스와 필 커리는 ''카르노타우루스''의 꼬리 척추에서 꼬리 갈비뼈가 수평으로 돌출되지 않고 "V"자를 형성하여 다른 어떤 수각류보다 더 큰 미대퇴근을 위한 추가 공간을 제공했을 것이라고 주장했다. 근육량은 다리당 111-137kg으로 계산되었으며, 따라서 ''카르노타우루스''는 가장 빠른 대형 수각류 중 하나였을 수 있다.

미대퇴근이 확대되었지만, 꼬리 갈비뼈 위에 위치한 상축근은 비례적으로 더 작았을 것이다. 최장근과 극근이라고 불리는 이 근육들은 꼬리 움직임과 안정성을 담당했다. 이러한 근육의 감소에도 불구하고 꼬리의 안정성을 유지하기 위해 꼬리 갈비뼈는 척추를 서로, 그리고 골반과 맞물리게 하는 앞으로 돌출된 돌기를 가지고 있어 꼬리를 뻣뻣하게 만든다. 결과적으로, 다른 수각류와 달리 엉덩이와 꼬리를 동시에 돌려야 했기 때문에 급회전 능력은 감소했을 것이다.

5. 3. 뇌와 감각

2019년, 세로니(Cerroni)와 파울리나-카라발(Paulina-Carabajal)은 컴퓨터 단층 촬영(CT) 스캔을 사용하여 뇌가 들어있는 내두개강을 연구했다. 내두개강의 부피는 168.8 cm³였지만, 뇌는 이 공간의 일부만 채웠을 것이다. 뇌 크기 추정치는 내두개강의 50%와 37%를 기준으로 두 가지로 제시되었으며, 이는 마준가사우루스보다 크고 티라노사우루스과보다 작은 뇌화 지수(지능의 척도)를 나타낸다. 호르몬을 생성하는 송과선은 전뇌 상단의 낮은 경막 확장으로 인해 다른 아벨리사우루스과보다 작았을 수 있다.^[3]^[21]

후각을 담당하는 후구는 컸지만 시각을 담당하는 시엽은 상대적으로 작았다. 이는 현대 조류와는 반대로 후각이 시각보다 더 발달했을 수 있음을 나타낸다. 후각로와 구의 앞쪽 끝은 아래쪽으로 굽어 있는데, 이는 인도사우루스에서만 나타나는 특징이다. 다른 아벨리사우루스과에서는 이러한 구조가 수평으로 향해 있었다. 세로니와 파울리나-카라발은 이러한 아래쪽으로의 굽음과 큰 후구의 크기가 ''카르노타우루스''가 다른 아벨리사우루스과보다 후각에 더 많이 의존했음을 나타낼 수 있다고 가설을 세웠다. 시선 안정(눈과 몸의 협응)과 관련이 있는 것으로 생각되는 유두체는 ''카르노타우루스''와 다른 남아메리카 아벨리사우루스과에서 컸다. 이는 이러한 형태가 머리와 몸의 빠른 움직임을 자주 사용했음을 나타낼 수 있다. 내이의 짧은 달팽이관으로 미루어 볼 때, 청력은 ''카르노타우루스''와 다른 아벨리사우루스과에서 제대로 발달하지 않았을 수 있으며, 청력 범위는 3 kHz 미만으로 추정되었다.^[3]^[21]

6. 서식 환경

''카르노타우루스''가 발견된 암석은 원래 고르로 프리지오 지층의 상부에 속하는 것으로, 약 1억 년 전(알비안 또는 세노마니안)으로 추정되었다. 이후 이들은 라 콜로니아 지층에 속하는 것으로 밝혀졌으며, 캄파니아 및 마스트리히트 단계(8360만 년 전 ~ 6600만 년 전)에 해당한다.^[4] 2009년 노바스는 7200만 년에서 6990만 년 전(하부 마스트리히트 단계)으로 더 좁은 기간을 제시했다. 따라서 ''카르노타우루스''는 남아메리카에서 알려진 가장 늦은 시기의 아벨리사우루스과 공룡이었다. 후기 백악기에 남아메리카는 아프리카와 북아메리카로부터 분리된 상태였다.

라 콜로니아 지층은 북 파타고니아 암괴의 남쪽 경사면에 노출되어 있다. ''카르노타우루스''를 포함한 대부분의 척추동물 화석은 지층의 중간 부분(''중간 면상 조합'')에서 발견되며, 이 부분은 강어귀, 조간대 또는 해안 평야 환경의 퇴적물을 나타내는 것으로 보인다. 기후는 건기와 습한 기간이 모두 있는 계절성이었을 것이다.

수집된 가장 흔한 척추동물에는 세라토돈 폐어, 거북, 플레시오사우루스, 악어, 공룡, 도마뱀, 뱀 및 포유류가 포함된다. 다른 공룡으로는 ''카르노타우루스''와 밀접하게 관련된 ''콜레켄 이나카야리'',^[12] 살타사우루스류 티타노사우루스인 ''티타노마키아 히메네지'',^[13] 이름 없는 안킬로사우루스, 이름 없는 하드로사우루스(Hadrosauroidea) 등이 있다. 발견된 뱀 중 일부는 ''알라미토피스 아르겐티누스''와 같은 보아과 및 마드토이과에 속한다. 거북은 최소 5개의 분류군으로 대표되며, 4개는 오르노스과(목갈라거북류)이고 1개는 메이올라니아과(숨목거북류)이다. 플레시오사우루스에는 2개의 엘라스모사우루스 (''카와넥테스'' 및 ''추부티넥테스'')와 폴리코틸루스 (''술쿠수쿠스'')가 포함된다.^[14]^[15] 포유류는 ''레이기테리움 부노돈툼''과 ''콜로니아테리움 킬린스키''로 대표되며, 전자는 남아메리카 최초의 도코돈트 기록으로 여겨졌고,^[16] 가능한 곤드와나테리아 또는 다구치류인 ''아르겐토디테스 콜로니엔시스''와 ''페루글리오테리움 빈드하우제니''가 있다.^[17] 에난티오르니테스와, 아마도 신조류의 새의 유해가 발견되었다.^[18]

6. 1. 생존 시기

''카르노타우루스''가 발견된 암석은 원래 약 1억 년 전으로 추정되는 고르로 프리지오 지층의 상부에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이후 라 콜로니아 지층에 속하는 것으로 밝혀졌다. 라 콜로니아 지층은 캄파니아 및 마스트리히트 단계(8360만 년 전 ~ 6600만 년 전)에 해당한다.^[4] 2009년 노바스는 7200만 년에서 6990만 년 전(하부 마스트리히트 단계)으로 더 좁은 기간을 제시했다. 따라서 ''카르노타우루스''는 남아메리카 아벨리사우루스과 공룡 중 가장 늦은 시기에 생존했던 공룡이다.

후기 백악기에 남아메리카는 이미 아프리카와 북아메리카로부터 분리된 상태였다. 라 콜로니아 지층은 북 파타고니아 암괴의 남쪽 경사면에 노출되어 있으며, ''카르노타우루스''를 포함한 대부분의 척추동물 화석은 지층의 중간 부분에서 발견된다. 이 부분은 강어귀, 조간대 또는 해안 평야 환경의 퇴적물을 나타내는 것으로 보이며, 기후는 건기와 습한 기간이 모두 있는 계절성이었을 것이다.

이 지층에서는 세라토돈 폐어, 거북, 플레시오사우루스, 악어, 공룡, 도마뱀, 뱀 및 포유류 등 다양한 척추동물 화석이 발견되었다. ''카르노타우루스'' 외에도 콜레켄 이나카야리,^[12] 살타사우루스류 티타노사우루스인 ''티타노마키아 히메네지'',^[13] 이름 없는 안킬로사우루스, 이름 없는 하드로사우루스(Hadrosauroidea) 등이 발견되었다. 뱀 중 일부는 ''알라미토피스 아르겐티누스''와 같은 보아과 및 마드토이데과에 속한다. 거북은 최소 5개의 분류군으로 대표되며, 4개는 오르노스과(목갈라거북류)이고 1개는 메이올라니아과(숨목거북류)이다. 플레시오사우루스에는 2개의 엘라스모사우루스 (''카와넥테스'' 및 ''추부티넥테스'')와 폴리코틸루스 (''술쿠수쿠스'')가 포함된다.^[14]^[15] 포유류는 ''레이기테리움 부노돈툼''과 ''콜로니아테리움 킬린스키''로 대표되며, 전자는 남아메리카 최초의 도코돈트 기록으로 여겨졌고,^[16] 가능한 곤드와나테리아 또는 다구치류인 ''아르겐토디테스 콜로니엔시스''와 ''페루글리오테리움 빈드하우제니''가 있다.^[17] 에난티오르니테스와, 아마도 신조류의 새의 유해도 발견되었다.^[18]

6. 2. 지리적 분포

''카르노타우루스''가 처음 발견된 암석은 원래 약 1억 년 전으로 추정되는 고르로 프리지오 지층의 상부에 속하는 것으로 여겨졌다. 이후 이들은 캄파니아 및 마스트리히트 단계(8360만 년 전 ~ 6600만 년 전)에 해당하는 라 콜로니아 지층에 속하는 것으로 밝혀졌다.^[4] 2009년 노바스는 7200만 년에서 6990만 년 전(하부 마스트리히트 단계)으로 더 좁은 기간을 제시했다. 따라서 ''카르노타우루스''는 알려진 가장 늦은 시기의 남아메리카 아벨리사우루스과 공룡이었다. 후기 백악기에 남아메리카는 이미 아프리카와 북아메리카로부터 분리된 상태였다.

라 콜로니아 지층은 북 파타고니아 암괴의 남쪽 경사면에 노출되어 있다. ''카르노타우루스''를 포함한 대부분의 척추동물 화석은 지층의 중간 부분(''중간 면상 조합''이라고 함)에서 발견된다. 이 부분은 강어귀, 조간대 또는 해안 평야 환경의 퇴적물을 나타내는 것으로 보인다. 기후는 건기와 습한 기간이 모두 있는 계절성이었을 것이다. 수집된 가장 흔한 척추동물에는 세라토돈 폐어, 거북, 플레시오사우루스, 악어, 공룡, 도마뱀, 뱀 및 포유류가 포함된다. 다른 공룡으로는 ''카르노타우루스''와 밀접하게 관련된 ''콜레켄 이나카야리'',^[12] 살타사우루스류 티타노사우루스인 ''티타노마키아 히메네지'',^[13] 이름 없는 안킬로사우루스, 이름 없는 하드로사우루스(Hadrosauroidea) 등이 있다. 발견된 뱀 중 일부는 ''알라미토피스 아르겐티누스''와 같은 보아과 및 마드토이데과에 속한다. 거북은 최소 5개의 분류군으로 대표되며, 4개는 오르노스과(목갈라거북류)이고 1개는 메이올라니아과(숨목거북류)이다. 플레시오사우루스에는 2개의 엘라스모사우루스 (''카와넥테스'' 및 ''추부티넥테스'')와 폴리코틸루스 (''술쿠수쿠스'')가 포함된다.^[14]^[15] 포유류는 ''레이기테리움 부노돈툼''과 ''콜로니아테리움 킬린스키''로 대표되며, 전자는 남아메리카 최초의 도코돈트 기록으로 여겨졌고,^[16] 가능한 곤드와나테리아 또는 다구치류인 ''아르겐토디테스 콜로니엔시스''와 ''페루글리오테리움 빈드하우제니''가 있다.^[17] 에난티오르니테스와, 아마도 신조류의 새의 유해가 발견되었다.^[18]

6. 3. 고환경

''카르노타우루스''가 발견된 암석은 원래 고르로 프리지오 지층의 상부에 속하는 것으로, 약 1억 년 전(알비안 또는 세노마니안)으로 추정되었다. 이후 이들은 라 콜로니아 지층에 속하는 것으로 밝혀졌으며, 캄파니아 및 마스트리히트 단계(8360만 년 전 ~ 6600만 년 전)에 해당한다.^[4] 2009년 노바스는 7200만 년에서 6990만 년 전(하부 마스트리히트 단계)으로 더 좁은 기간을 제시했다. 따라서 ''카르노타우루스''는 남아메리카에서 알려진 가장 늦은 시기의 아벨리사우루스과 공룡이었다. 후기 백악기에 남아메리카는 아프리카와 북아메리카로부터 분리된 상태였다.

라 콜로니아 지층은 북 파타고니아 암괴의 남쪽 경사면에 노출되어 있다. ''카르노타우루스''를 포함한 대부분의 척추동물 화석은 지층의 중간 부분(''중간 면상 조합'')에서 발견되며, 이 부분은 강어귀, 조간대 또는 해안 평야 환경의 퇴적물을 나타내는 것으로 보인다. 기후는 건기와 습한 기간이 모두 있는 계절성이었을 것이다.

수집된 가장 흔한 척추동물에는 세라토돈 폐어, 거북, 플레시오사우루스, 악어, 공룡, 도마뱀, 뱀 및 포유류가 포함된다. 다른 공룡으로는 ''카르노타우루스''와 밀접하게 관련된 ''콜레켄 이나카야리'',^[12] 살타사우루스류 티타노사우루스인 ''티타노마키아 히메네지'',^[13] 이름 없는 안킬로사우루스, 이름 없는 하드로사우루스(Hadrosauroidea) 등이 있다. 발견된 뱀 중 일부는 ''알라미토피스 아르겐티누스''와 같은 보아과 및 마드토이데과에 속한다. 거북은 최소 5개의 분류군으로 대표되며, 4개는 오르노스과(목갈라거북류)이고 1개는 메이올라니아과(숨목거북류)이다. 플레시오사우루스에는 2개의 엘라스모사우루스 (''카와넥테스'' 및 ''추부티넥테스'')와 폴리코틸루스 (''술쿠수쿠스'')가 포함된다.^[14]^[15] 포유류는 ''레이기테리움 부노돈툼''과 ''콜로니아테리움 킬린스키''로 대표되며, 전자는 남아메리카 최초의 도코돈트 기록으로 여겨졌고,^[16] 가능한 곤드와나테리아 또는 다구치류인 ''아르겐토디테스 콜로니엔시스''와 ''페루글리오테리움 빈드하우제니''가 있다.^[17] 에난티오르니테스와, 아마도 신조류의 새의 유해가 발견되었다.^[18]

7. 대중 문화

디즈니의 애니메이션 《다이너소어》에 진 최종보스로 나온 바 있다. 세가에서 영화 쥬라기 공원 2: 잃어버린 세계를 바탕으로 한 동명의 건 슈팅 게임에서 보스로 등장하는데, 카멜레온처럼 위장술을 사용하는 공룡으로 나온다. 물론 실제로 위장술을 사용하는 공룡은 아니었으나 원작소설에서 파괴된 유전자 대신 카멜레온의 것으로 대체하여 그러한 능력을 가지고 태어난다. 고대왕자 공룡킹에서 바람 속성 공룡으로 등장하는데 이후 애니메이션에서 에이스라는 개체가 출연한다.

참조

_[1] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
_[2] 논문 Allometry and body length of abelisauroid theropods: ''Pycnonemosaurus nevesi'' is the new king 2016
_[3] 논문 Novel information on the endocranial morphology of the abelisaurid theropod ''Carnotaurus sastrei'' 2019
_[4] 논문 The skull of ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte 1985 revisited: insights from craniofacial bones, palate and lower jaw https://figshare.com[...] 2020
_[5] 서적 The Evolution of Feathers Springer 2020
_[6] 논문 The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia 2021-08
_[7] 논문 Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers 2018
_[8] 논문 Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod 2017-01
_[9] 간행물 Finite element comparison of cranial sinus function in the dinosaur ''Majungasaurus'' and head-clubbing giraffes American Society of Mechanical Engineers 2011
_[10] 논문 Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles
_[11] 뉴스 Predatory dinosaur was fearsomely fast http://www.cbc.ca/ne[...] 2011-10-21
_[12] 논문 A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria 2024-05-21
_[13] 논문 A new titanosaur from the La Colonia Formation (Campanian-Maastrichtian), Chubut Province, Argentina
_[14] 논문 A new elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the upper levels of the La Colonia Formation (upper Maastrichtian), Chubut Province, Argentina 2023-08-10
_[15] 논문 Revision of ''Sulcusuchus erraini'' (Sauropterygia, Polycotylidae) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina 2013
_[16] 논문 New Specimens of ''Reigitherium bunodontum'' from the Late Cretaceous La Colonia Formation, Patagonia, Argentina and Meridiolestidan Diversity in South America 2021
_[17] 논문 The phylogenetic affinities of the enigmatic mammalian clade Gondwanatheria
_[18] 논문 A new Cretaceous bird from the Maastrichtian La Colonia Formation (Patagonia, Argentina)
_[19] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
_[20] 논문 Allometry and body length of abelisauroid theropods: ''Pycnonemosaurus nevesi'' is the new king 2016
_[21] 논문 Novel information on the endocranial morphology of the abelisaurid theropod ''Carnotaurus sastrei'' 2019
_[22] 논문 The skull of ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte 1985 revisited: insights from craniofacial bones, palate and lower jaw https://figshare.com[...] 2020
_[23] 서적 The Evolution of Feathers Springer 2020
_[24] 논문 The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia 2021-08
_[25] 논문 Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers 2018
_[26] 논문 Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod 2017-01
_[27] 간행물 Finite element comparison of cranial sinus function in the dinosaur ''Majungasaurus'' and head-clubbing giraffes American Society of Mechanical Engineers 2011
_[28] 논문 Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles
_[29] 뉴스 Predatory dinosaur was fearsomely fast http://www.cbc.ca/ne[...] 2011-10-21
_[30] 논문 A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria 2024-05-21
_[31] 논문 A new titanosaur from the La Colonia Formation (Campanian-Maastrichtian), Chubut Province, Argentina
_[32] 논문 A new elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the upper levels of the La Colonia Formation (upper Maastrichtian), Chubut Province, Argentina 2023-08-10
_[33] 논문 Revision of ''Sulcusuchus erraini'' (Sauropterygia, Polycotylidae) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina 2013
_[34] 논문 New Specimens of ''Reigitherium bunodontum'' from the Late Cretaceous La Colonia Formation, Patagonia, Argentina and Meridiolestidan Diversity in South America 2021
_[35] 논문 The phylogenetic affinities of the enigmatic mammalian clade Gondwanatheria
_[36] 간행물 A new Cretaceous bird from the Maastrichtian La Colonia Formation (Patagonia, Argentina)
_[37] 뉴스 A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia 1985
_[38] 문서 "''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia." 1990
_[39] 서적 Predatory Dinosaurs of the World 1988

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