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커넥톰

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1. 개요

커넥톰은 뇌 내 신경 연결 지도를 지칭하는 용어로, 뇌의 구조와 기능을 이해하기 위한 연구 분야를 의미한다. 2005년, 올라프 스폰스와 패트릭 해그만에 의해 독립적으로 제안되었으며, 유전자 해독을 통해 게놈을 구축하려는 노력에서 영감을 받았다. 커넥토믹스는 커넥톰 데이터를 조립하고 분석하는 과학으로 정의되며, 거시적, 중간적, 미시적 규모로 연구가 진행된다. 연구 방법으로는 확산강조 자기공명영상(DW-MRI) 및 기능적 자기공명영상(fMRI)과 같은 뇌 영상 기술이 활용되며, 뇌 네트워크를 그래프로 분석하기도 한다. 커넥톰은 신경가소성을 통해 변화하며, 현재 인간 커넥톰 프로젝트를 비롯해 다양한 연구가 진행 중이다. 한국은 커넥톰 연구가 초기 단계이나, 뇌 질환 치료 및 예방을 위해 연구 투자를 확대할 필요가 있다.

2. 용어의 기원 및 사용

2005년, 인디애나 대학교의 올라프 스폰스 박사와 로잔 대학교 병원의 패트릭 해그만 박사는 뇌 내 신경 연결 지도를 지칭하기 위해 "커넥톰"이라는 용어를 독립적이면서도 동시에 제안했다. 이 용어는 인간 유전자 코드를 해독하여 게놈을 구축하려는 노력에서 직접적인 영감을 받았다.[3]

'''커넥토믹스'''는 커넥톰 데이터 세트를 조립하고 분석하는 데 관련된 과학으로 정의되었다.[3]

2010년 TED 컨퍼런스에서 세바스찬 승은 ''나는 나의 커넥톰이다''라는 강연을 통해 커넥톰 연구의 중요성을 대중에게 알렸다.[5]

3. 연구 방법

커넥톰 연구는 뇌 네트워크를 정의하는 공간 해상도에 따라 거시적, 중간적, 미시적 규모로 나뉜다.[6][7] 궁극적으로는 다양한 규모에서 얻은 커넥톰 지도를 단일 계층적 지도로 결합하는 것이 목표가 될 수 있다. 그러나 연결성 추론의 방법론적 불확실성과 개인 간 커넥톰 차이로 인해, 이러한 통합 지도는 확률적 표현에 의존할 것이다.[4]

인간 게놈 해독은 2003년에 완료되었지만, 인간 커넥톰 해독은 아직 초기 단계에 머물러 있다. 인간 뇌에는 약 1000억 개의 신경 세포와 1조 개의 연결이 존재하여, 게놈보다 훨씬 복잡하다. 따라서 커넥톰 연구 발전을 위해서는 기술적 진보가 필수적이다. 현재 신경계 연결 상태가 잘 알려진 생물은 예쁜꼬마선충과 같은 단순한 종에 한정된다. 예쁜꼬마선충은 302개의 신경 세포를 가지며, 최근에는 초파리의 전뇌 연결 상태도 세포 수준 해상도로 밝혀지고 있다. 포유류에서는 망막, 대뇌피질 등에서 부분적인 해명이 시작되었다. 무척추동물과 달리 포유류는 신경 세포와 연결에 개체차가 있고, 학습 등에 의해 신경 회로가 변화하므로 커넥톰을 "게놈"처럼 정의하기 어렵다.

2024년 10월 2일, FlyWire Consortium은 초파리(키이로쇼우조우바에) 유충의 완전한 커넥톰을 발표했다.[90][91]

신경계 연결 상태를 조사하는 전통적인 방법에는 세포 염색 후 광학 현미경 관찰, 방사성 동위원소 추적, 전자 현미경 연속 절편 영상 재구성이 있다. 그러나 이러한 방법들은 커넥톰 작성에 한계가 있다. 골지 염색과 같은 염색 방법은 광학 현미경 해상도와 광범위 연결성 조사에 어려움이 있다. 추적자를 이용한 방법은 많은 세포군이나 단일 축삭 경로 식별에 그친다. 전자 현미경 재구성은 예쁜꼬마선충에는 적용되었지만, 인간 뇌와 같은 거대한 조직에는 응용이 어렵다.

최근 신경계 연결 상태를 세포 수준에서 조사하는 기술 발전은 기존 기술의 제약을 극복하고 있다. 브레인보우(Brainbow) 기술은 형광 단백질을 이용하여 각 세포를 100개 이상의 색으로 구별한다. 또한, 신경 세포의 기능적 상호 작용을 재구성하여 복잡한 네트워크 구조를 밝히는 접근 방식도 진행 중이다. 확산 텐서 영상은 뇌내 각 지점의 물 분자 이동 방향을 촬영하여 신경 섬유 주행 방향을 파악한다.

3. 1. 거시적 규모 (Macroscale)

밀리미터 해상도의 거시적 규모 커넥톰은 해부학적으로 구별되는 뇌의 큰 영역(예: 피질 영역) 간의 연결 패턴을 포착하고자 한다. 중간 규모 및 거시적 규모의 커넥톰 데이터베이스는 세포 해상도의 데이터베이스보다 훨씬 작지만, 신경 부피를 네트워크 노드로 정확하게 해부학적 또는 기능적으로 분할하는 효과적인 전략이 필요하다.[8]

축삭 추적과 같은 뇌 연구 방법은 커넥톰 데이터 세트를 구축하는 초기 경로를 제공했다. 그러나 확산강조 자기공명영상(DW-MRI) 및 기능적 자기공명영상(fMRI)과 같은 비침습적 영상 기술을 사용하여 생체 내에서 더 최근의 발전이 이루어졌다. DW-MRI는 tractography와 결합될 때 뇌의 주요 섬유 다발을 재구성할 수 있다. fMRI는 연구자가 뇌의 네트워크 활동을 포착하여 구조적으로나 해부학적으로 구별되는 뇌 영역을 기능적으로 연결하여 식별할 수 있게 한다.

DTI를 통한 신경 연결의 도관 조영 재구성


특히, WU-Minn 컨소시엄이 주도하는 인간 커넥톰 프로젝트는 여러 영상 기술과 해상도를 조합하여 건강한 인간 뇌의 거시적 규모에서 "구조적 및 기능적 지도"를 구축하는 것을 목표로 한다.

2000년대 동안, 여러 연구자들이 인간 대뇌 피질의 대규모 구조적 아키텍처를 매핑하려는 시도를 해왔다. 한 시도는 개인 간의 피질 두께 또는 부피의 상호 상관 관계를 활용했다.[9] 이러한 회백질 두께 상관 관계는 구조적 연결의 존재를 나타내는 지표로 추정되어 왔다. 이 접근 방식의 단점은 피질 연결 패턴에 대한 매우 간접적인 정보를 제공하며, 한 대상 그룹 전체에서 단일 연결 데이터 세트를 도출하기 위해 많은 수의 개인으로부터 데이터를 필요로 한다는 것이다. 다른 연구자들은 DW-MRI 영상 데이터를 사용하여 뇌 전체 연결 행렬을 구축하려고 시도했다.

매크로 규모의 인간 커넥토믹스에 대한 초기 탐구는 동일한 크기의 영역이나 뇌의 기본 기능적 조직과의 관계가 불분명한 해부학적 영역(예: 이랑 기반 및 고랑 기반 영역)을 사용하여 수행되었다. 이러한 접근 방식으로 많은 것을 배울 수 있지만, 뇌를 기능적으로 구별되는 구획, 즉 독특한 건축술, 연결성, 기능 및/또는 지형을 가진 뇌 영역으로 분할하는 것이 매우 바람직하다.[10] 정확한 분할은 거시적 규모 커넥톰의 각 노드를 독특한 연결 패턴 및 기능적 프로파일과 연관시켜 더 유용하게 만든다. 국소적인 피질 영역의 분할은 확산 견인술[11] 및 기능적 연결성[12]을 사용하여 비침습적으로 연결 패턴을 측정하고 독특한 연결 패턴을 기반으로 피질 영역을 정의함으로써 수행되었다. 이러한 분석은 전체 뇌 규모에서 비침습적 방식을 통합하여 수행하는 것이 가장 좋을 수 있다. 정확한 전체 뇌 분할은 정상 뇌에 대한 보다 정확한 거시적 규모 커넥톰으로 이어질 수 있으며, 이를 질병 상태와 비교할 수 있다.

백색질을 통과하는 경로는 조직학해부염색, 변성 방법 및 축삭 추적을 통해 파악할 수 있다. 축삭 추적 방법은 회백질 영역 간의 광범위하고 종 특이적인 해부학적 연결 행렬로 장거리 경로를 체계적으로 파악하는 기본적인 토대를 형성한다. 주요 연구에는 원숭이의 시각 피질 영역 및 연결[10]과 고양이 뇌의 시상피질 방사선[13]이 포함되었다. 해부학적 연결성에 대한 신경정보학 데이터베이스의 개발을 통해 이러한 해부학적 연결 맵을 지속적으로 업데이트하고 개선할 수 있다. 온라인 원숭이 피질 연결 도구 CoCoMac[14]측두엽 커넥톰[15]은 이러한 데이터베이스의 대표적인 예이다.

3. 2. 중간 규모 (Mesoscale)

"중간 규모" 커넥톰은 수백 마이크로미터의 공간 해상도에 해당한다. 각 개별 뉴런을 매핑하는 대신, 중간 규모의 커넥톰은 수백 또는 수천 개의 개별 뉴런을 연결하는 국부 회로(예: 피질 기둥)에 의해 형성된 해부학적 및/또는 기능적으로 구별되는 뉴런 집단을 포착하려고 시도한다. 이 규모는 현재 매우 야심찬 기술적 과제를 제시하며 침습적 기술이나 매우 높은 자기장 자기 공명 영상(MRI)을 국부적으로 사용해야만 소규모로 조사할 수 있다.

3. 3. 미시적 규모 (Microscale)

마이크로미터 해상도로 커넥톰을 매핑하는 것은 신경 시스템을 뉴런 단위로 완전히 매핑하는 것을 의미한다. 뇌를 구성하는 뉴런의 수는 복잡한 유기체에서 수십억 개에 달할 수 있기 때문에 어려운 작업이다. 인간의 대뇌피질만 해도 약 1010개의 뉴런이 1014개의 시냅스 연결로 연결되어 있다.[16]

현재 비침습적 영상 기술로는 뇌의 활동을 뉴런 단위로 포착할 수 없다. 척추동물에서 세포 수준의 커넥톰 매핑은 현재 뇌 조직의 제한된 부분을 사후(사망 후) 현미경 분석을 통해 수행해야 한다.

전통적인 조직학적 회로 매핑은 세포 염색을 위한 광학 현미경 기술, 역행 추적을 위한 표지제 주입, 또는 화학적 뇌 보존, 염색, 그리고 전자 현미경(EM)을 통해 직렬로 절단된 조직 블록의 재구성을 포함한 영상 기술에 의존한다. 이러한 고전적 접근 방식은 커넥토믹스에 적용할 때 각각 단점이 있다. 예를 들어, 골지 염색을 사용하여 세포 과정을 추적하고 연결성을 추적하는 단일 세포의 염색은 광학 현미경의 제한된 해상도와 장거리 투사 캡처의 어려움으로 인해 어려움을 겪는다.

신경해부학에서 뇌 전체의 장거리 경로를 감지하기 위한 "골드 스탠다드"로 자주 묘사되는 트랙 추적은 일반적으로 상당히 큰 세포 집단과 단일 축삭 경로만 추적할 수 있다. EM 재구성은 ''C. elegans'' 커넥톰을 컴파일하는 데 성공적으로 사용되었지만,[19] 전체 신경계의 더 큰 조직 블록에 대한 응용은 일반적으로 더 긴 거리를 포함하는 투사에서 어려움을 겪었다.

세포 수준에서 신경 연결성을 매핑하는 최근의 발전은 고전적 기술의 한계를 극복하고 세포 커넥톰 데이터 세트를 컴파일하는 데 있어 상당한 새로운 희망을 제공한다.[20][21][22] 제프 W. 라이트먼과 동료들은 여러 형광 단백질의 확률 과정 발현을 기반으로 하는 조합 색상 표지 방법인 브레인보우를 사용하여, 100개 이상의 서로 다른 색상 중 하나로 개별 뉴런을 표시할 수 있었다. 개별 뉴런을 구별 가능한 색조로 표지하면 조직 블록 내의 긴 과정을 포함한 세포 구조를 추적하고 재구성할 수 있다.

앤서니 자도르는 고처리량 DNA 시퀀싱에 의존하는 비광학적 기술을 제안했다.[18] Zador의 기술은 BOINC(개별 뉴런 연결의 바코드화)라고 불리며, 고처리량 DNA 시퀀싱을 사용하여 신경 회로를 매핑한다. 이 접근 방식은 각 뉴런에 고유한 DNA 바코드를 표지하고, 시냅스적으로 연결된 뉴런 간에 바코드를 전송(예: ''Suid herpesvirus 1'' 사용)하여 시냅스 쌍을 나타내기 위해 바코드를 융합하는 것으로 구성된다. 이 접근 방식은 저렴하고 빠르며 극도로 높은 처리량을 가질 수 있다.

2016년, 미국 정부의 정보 선진 연구 사업은 BRAIN 이니셔티브의 일환으로 쥐의 시각 피질 1 입방 밀리미터를 매핑하는 5년 간의 다중 기관 프로젝트인 MICrONS를 시작했다.[27][28]

4. 기능적 연결성 매핑

휴지기 상태와 과제 수행 중 fMRI를 사용하여 커넥톰 회로의 기능을 연구하고 있다.[29] 신경 구조가 의식과 같은 특정 기능적 행동을 어떻게 초래하는지 이해하려면 기능을 해부학적 연결성과 연관시키는 이론을 구축해야 한다.[30] 그러나 구조적 연결성과 기능적 연결성 사이의 관계는 간단하지 않다. 전체 뇌 네트워크 역학에 대한 계산 모델은 기능적 연결성을 형성하는 데 있어 해부학적 네트워크의 역할을 조사하는 데 유용한 도구이다.[31][32] 특히 계산 모델은 커넥톰의 뇌 병변의 동적 효과를 예측하는 데 사용될 수 있다.[33][34]

5. 네트워크 또는 그래프로서의 커넥톰

커넥톰은 네트워크 과학 및 그래프 이론을 통해 네트워크로 연구될 수 있다. 미세 척도 커넥톰의 경우, 네트워크의 노드는 뉴런이며, 가장자리는 해당 뉴런 간의 시냅스에 해당한다. 거시 척도 커넥톰의 경우, 노드는 관심 영역(ROI)에 해당하며, 그래프의 가장자리는 해당 영역을 상호 연결하는 축삭에서 파생된다.[35] 따라서 커넥톰은 뇌의 연결을 설명하는 수학적 의미에서 그래프이므로 때때로 "뇌 그래프"라고도 한다.

한 연구(Iturria-Medina et al., 2008)에서는 확산 텐서 영상(DTI)을 사용하여 커넥톰 데이터 세트를 구성한 후, 70~90개의 피질 및 기저 뇌 회백질 영역 간의 평균 연결 확률을 도출했다. 모든 네트워크는 소규모 세계 속성과 "광범위한" 차수 분포를 갖는 것으로 나타났다. 이러한 네트워크에서 중심성 분석은 쐐기앞소엽, 섬피질, 위쪽 두정 소엽 및 상위 전두엽 피질에 대한 높은 중심성을 입증했다.[35] 다른 연구(Gong et al. 2008)에서는 DTI를 적용하여 78개의 피질 영역 간의 해부학적 연결 네트워크를 매핑했다. 이 연구는 또한 쐐기앞소엽 및 상 전두회를 포함하여 인간 뇌의 여러 허브 영역을 확인했다.[38]

Hagmann et al.(2007)은 500개에서 4000개 사이의 균질하게 분포되고 동일한 크기의 ROI 사이에서 측정된 섬유 밀도로부터 연결 행렬을 구성했다.[39] 약 1,000개의 ROI와 약 50,000개의 섬유 경로에 대해 얻은 연결 행렬의 정량적 분석은 네트워크에 대한 지수(단일 척도) 차수 분포뿐만 아니라 강력한 소규모 세계 속성을 입증했다. 이 데이터 세트는 확산 스펙트럼 영상(DSI)을 통해 얻어졌는데, 이는 교차 섬유 묶음으로 인해 발생하는 확산 방향의 내-복셀 이질성에 민감하여 다른 확산 영상 접근 방식보다 축삭 궤적의 보다 정확한 매핑을 허용한다.[40][43]

인간 뇌 네트워크는 코어 분해, 모듈성 분석, 허브 분류 및 중심성을 포함한 광범위한 네트워크 분석 방법을 사용하여 특성화되었다. Hagmann ''et al''.은 주로 후내측 및 두정엽 피질에 위치한 고도로 상호 연결된 뇌 영역의 구조적 코어의 존재에 대한 증거를 제시했다. 코어는 후 대상 피질, 쐐기앞소엽, 설, 중심 소엽, 대상 이랑의 협부, 상 측두 고랑의 뱅크, 하위 및 상위 두정 피질의 일부를 포함하며, 모두 두 대뇌 반구에 위치한다.[46]

커넥토믹스의 하위 분야는 여러 피험자의 뇌 그래프 비교를 다룬다. 부다페스트 참조 커넥톰과 같은 합의 그래프를 구축하는 것이 가능하다.[47]

또는 그룹 간에 통계적으로 유의미하게 다른 국소적 차이가 특정 연결을 강조하므로 특정 뇌 특성 또는 병리에 대해 더 많은 통찰력을 제공한다. 따라서 그래프 모집단 간의 국소적 차이를 찾기 위한 알고리즘도 도입되었다.[48]

개별 커넥톰 간의 차이의 가능한 원인도 조사되었다. 여성의 거시 척도 커넥톰은 남성의 커넥톰보다 유의미하게 더 많은 가장자리를 포함하고 여성의 커넥톰에서 가장자리의 더 큰 부분이 두 반구 사이를 연결하는 것으로 밝혀졌다.[50][51][52] 또한 커넥톰은 일반적으로 소규모 세계 네트워크 특성을 나타내며 전체 피질 연결성은 나이가 들면서 감소한다.[53]

최근에는 커넥토그램이 로브별로 구성된 원 주위에 피질 영역을 배치하여 전체 뇌 데이터를 시각화하는 데 사용되었다.[54][55] 이러한 그래프는 외상성 뇌 손상 환자 피니어스 게이지에게 가해진 손상을 분석하는 데에도 사용되었다.[56]

최근 연구에서는 뇌를 부호화된 네트워크로 연구했으며 양수 및 음수 서브 네트워크의 허브성이 뇌 네트워크의 안정성을 증가시킨다는 것을 나타냈다. 이는 덜 주의를 기울이는 음의 기능적 연결의 역할을 강조했다.[57]

6. 커넥톰의 가소성

커넥톰 프로젝트 초기에는 일단 형성된 뉴런 간의 연결은 변경될 수 없으며, 개별 시냅스만 변경될 수 있다고 생각했다.[4] 그러나 최근 연구에 따르면 연결성 또한 변화를 겪으며, 이를 신경가소성이라고 한다. 뇌가 재배선될 수 있는 방식은 두 가지인데, 이미 형성된 연결에서 시냅스가 형성되거나 제거되는 경우와 뉴런 간의 전체 연결이 형성되거나 제거되는 경우이다.[58] 이러한 두 가지 재배선 메커니즘은 뇌의 영역 간에 완전히 새로운 연결을 필요로 하는 새로운 작업을 학습하는 데 유용하다.[59]

재배선은 미세 규모에서 거시 규모에 이르기까지 다양한 규모로 발생하지만, 각 규모가 독립적으로 발생하는 것은 아니다. 예를 들어, ''C. elegans'' 커넥톰에서 전체 시냅스 수는 출생에서 성체까지 5배 증가하며, 국소적 및 전반적인 네트워크 속성을 모두 변화시킨다.[60] 근육 커넥톰과 같은 다른 발달 커넥톰은 시냅스 수가 생후 초기에 10배 감소하더라도 일부 전반적인 네트워크 속성을 유지한다.[61]

회백질 및 백질 밀도에 대한 연구에서 거시적 규모의 재배선에 대한 증거가 주로 나타나며, 이는 새로운 연결 또는 축삭 밀도의 변화를 나타낼 수 있다. 이러한 수준의 재배선에 대한 직접적인 증거는 연결 형성을 매핑하기 위해 바이러스 추적을 사용한 영장류 연구에서 나타난다. 새로운 도구를 사용하도록 훈련받은 영장류는 두정엽간 피질과 뇌의 고위 시각 영역 사이에 새로운 연결을 개발했다.[62] 추가적인 바이러스 추적 연구는 연상 학습 중에 성체 동물에서 거시적 규모의 재배선이 발생한다는 증거를 제공했다.[63] 그러나 성인에서 장거리 신경 연결이 광범위한 재배선을 겪을 가능성은 낮다. 이미 구축된 신경 경로에서 작은 변화가 거시적 규모의 재배선에서 관찰되는 것으로 보인다.

중간 규모의 재배선은 뉴런 간의 전체 연결의 존재 또는 부재를 연구하는 것을 포함한다.[59] 이러한 수준의 재배선에 대한 증거는 국소 회로가 경험 의존적 가소성의 결과로 새로운 연결을 형성한다는 관찰에서 비롯된다. 또한, 일차 체감각 피질의 피라미드 뉴런 간의 국소 연결 수는 설치류에서 수염 감각 경험의 변화에 따라 증가한다.[64]

미세 규모 재배선은 두 뉴런 사이의 시냅스 연결의 형성 또는 제거를 의미하며, 종단적 2광자 이미징을 통해 연구할 수 있다. 피라미드 뉴런의 수상 돌기는 감각 경험과 학습 후 며칠 안에 형성되는 것을 확인할 수 있다.[65][66][67] 심지어 영장류의 시드 도달 과제 후 1차 운동 피질의 5층 첨단 수상돌기에서 5시간 이내에 변화가 관찰될 수 있다.[67]

7. 데이터 세트

선충의 일종인 예쁜꼬마선충의 커넥톰이 최초이자 현재까지 유일하게 완전히 재구성되었다.[69] 이 연구는 1986년 White, Brenner 등이 발표한 전자 현미경 사진에서 시작되었다.[19] 1992년 Achacoso와 Yamamoto는 ''예쁜꼬마선충''의 첫 번째 커넥톰을 책 형태로 발표했다.[70][71] 이후 ''예쁜꼬마선충'' 커넥톰은 수정되었으며[73][74] 발달 과정에서의 변화를 보여주도록 확장되었다.[60][75] ''예쁜꼬마선충'' 커넥톰은 개체 간 시냅스 및 연결 수준에서 가변성을 보인다.[76][77]

2023년 3월, 3,016개의 뉴런과 548,000개의 시냅스를 포함하는 초파리 유충 뇌의 전체 전자 현미경(EM) 커넥톰이 발표되었다.[79][80][81] 2024년 10월 2일 FlyWire Consortium에서 초파리(키이로쇼우조우바에) 유충의 완전한 커넥톰이 발표되었다.[90][91] 성체 초파리의 경우, 뇌의 부분적인 EM 커넥톰(~120,000개의 뉴런, ~30,000,000개의 시냅스)[82][83][84] 또는 복부 신경삭(VNC, 척수에 해당하는 파리의 ~14,600개의 뉴런)[85][86]도 이용 가능하다. 현재 완전한 성체 초파리 CNS 커넥톰이 구축 중이다.

마우스 망막[24]과 일차 시각 피질[23]의 부분 커넥톰도 존재한다. 2021년에는 포유류 회로의 첫 번째 전체 커넥톰이 구축되었는데, 이는 중추 신경계와 단일 근육 사이의 모든 연결을 포함했다.[61]

인간 게놈 해독은 2003년에 종료되었지만, 인간 커넥톰 해독은 아직 초기 단계이다. 인간의 뇌에는 약 1000억 개의 신경 세포와 약 1조 개의 연결이 있는 것으로 알려져 있다. 인간 커넥톰 프로젝트는 국립 보건원(NIH)의 후원으로 인간 뇌 연결 구조를 밝히기 위한 연구를 진행하고 있다.

8. 한국의 커넥톰 연구 현황 및 과제

한국은 뇌 연구 분야에 대한 투자를 확대하고 있지만, 커넥톰 연구는 아직 초기 단계에 머물러 있다. 뇌 과학 분야의 발전은 치매, 파킨슨병 등 뇌 질환 치료 및 예방에 기여할 수 있다. 더불어민주당은 뇌 연구 분야에 대한 지원을 강화하고, 국제 협력을 통해 커넥톰 연구를 활성화해야 한다는 입장이다.

8. 1. 관련 프로젝트

8. 2. 관련 데이터베이스


  • 이바라키 대학 지능 시스템 공학과 이와사키 타다시가 제작한 예쁜꼬마선충의 신경 연결 정보를 표시해주는 일본어 사이트인 [http://ims.dse.ibaraki.ac.jp/ccep-tool/top_jp.html C. elegans 온라인 도구]가 있다.
  • 원숭이 뇌의 신경 연결 정보를 모은 데이터베이스인 [http://www.cocomac.org/ CoCoMac]이 있다. 열람은 무료이지만 등록이 필요하다.

참조

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