코끼리과

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1. 개요

코끼리과는 장비목에 속하는 동물 분류군으로, 마스토돈과 같은 멸종된 종과 현존하는 코끼리, 매머드 등을 포함한다. 코끼리과의 분류는 학자들 사이에서 의견이 분분하며, 멸종된 종들을 포함하여 여러 속으로 나뉜다. 현존하는 코끼리과에는 아프리카코끼리속과 아시아코끼리속이 있으며, 멸종된 종으로는 매머드속, 팔레올록소돈속 등이 있다. 코끼리과는 곰포테르류에서 진화했으며, 이빨 구조와 씹는 방식, 신체적 특징 등에서 곰포테르류와 차이를 보인다. 코끼리과는 마이오세 후기에 나타나 플라이스토세 시대에 유라시아와 북아메리카로 확산되었으며, 마지막 매머드 개체군은 약 4,000년 전에 멸종했다.

코끼리과 - [생물]에 관한 문서
과 정보

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인도 반디푸르 국립공원에서 촬영된 수컷 아시아코끼리(Elephas maximus)
학명Elephantidae
명명자Gray, 1821
모식속코끼리속(Elephas)
모식속 명명자Linnaeus, 1758
하위 분류군 종류
코끼리속(Elephas)
아프리카코끼리속(Loxodonta)
맘무트속(Mammuthus)
팔라에올록소돈속(Palaeoloxodon)
Phanagoroloxodon
Primelephas
Selenetherium
Stegoloxodon
Stegodibelodon
Stegotetrabelodon
이명Elephasidae
이명 명명자Lesson, 1842
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2. 분류

코끼리과는 마스토돈 등의 마스토돈과(Mammutidae)와의 공통 조상에서 갈라져나왔다. 장비목의 분류 체계는 아직 안정적이지 않으며 계속적으로 개정되고 있다. 코끼리과는 대략 다음처럼 정리될 수 있다.

장비목(Proboscidea)
:: Elephantida
:::코끼리과Elephantidae (elephants and mammoths)
::::†프리멜레파스속(Primelephas)
::::아프리카코끼리속(Loxodonta)
::::아시아코끼리속(Elephas)
::::†매머드속(Mammuthus)
::::†팔라에올록소돈속(Palaeoloxodon)
::::†스테고돈속(Stegodon)
::::†스테골로포돈속(Stegolophodon)
::::†스테고테트라벨로돈속(Stegotetrabelodon)
::::†스테고디벨로돈속(Stegodibelodon)
::: 곰포테리움과(Gomphotheriidae)
::†Mammutida
:::†마스토돈과(Mammutidae)
::::마스토돈속(Mammut)
::::지골로포돈(Zygolophodon)
:::incertae sedis
::::에리트레움속(Eritreum)

학자에 따라서는 †아난쿠스속(Anancus)과 †테트랄로포돈속(Tetralophodon), †스테고마스토돈속(Stegomastodon), †파라테트랄로포돈(Paratetralophodon, †쿠비에로니우스속(Cuvieronius)을 코끼리과로 분류하기도 하고, 별도의 곰포테리움과(Gomphotheriidae)로 분류하기도 한다. 비슷하게 스테고돈속(Stegodon)과 스테골로포돈속(Stegolophodon)을 스테고돈과(Stegodontidae)로 나누기도 한다.

현존하는 코끼리과의 분류 역시 여러 차례의 개정이 이루어졌다. 현존하는 코끼리과 동물은 다음이 분류된다.

Elephantidae (코끼리과)
::Elephas (아시아코끼리속)
:::E. maximus 아시아코끼리
::::E. m. maximus 스리랑카코끼리
::::E. m. borneensis 보르네오코끼리
::::E. m. indicus 인도코끼리
::::E. m. sumatranus 수마트라코끼리
::::†E. m. rubridens 중국코끼리
::Loxodonta (아프리카코끼리속)
:::L. africana 아프리카코끼리
::: L. cyclotis 둥근귀코끼리

최근과 후기 플라이스토세 코끼리과 종들의 계통 발생도(팔코풀루 외, 2018년 연구에 따른 아프리카숲코끼리와 Palaeoloxodon의 잡종화 포함), Palaeoloxodon과 매머드 포함
최근과 후기 플라이스토세 코끼리과 종들의 계통 발생도(팔코풀루 외, 2018년 연구에 따른 아프리카숲코끼리와 Palaeoloxodon의 잡종화 포함), Palaeoloxodon과 매머드 포함

호킨스의 1860년 저서 인간과 동물의 골격 비교에 나오는 "인간과 코끼리" 도판
호킨스의 1860년 저서 인간과 동물의 골격 비교에 나오는 "인간과 코끼리" 도판

프랑스 자연사 박물관에 전시된 Mammuthus meridionalis 골격
프랑스 자연사 박물관에 전시된 Mammuthus meridionalis 골격


일부 학자들은 코끼리과를 두 개의 아과, 즉 단형인 Stegotetrabelodontinae(단일 종 Stegotetrabelodon만 포함)와 나머지 모든 코끼리과를 포함하는 코끼리아과(Elephantinae)로 분류할 것을 제안했다. 최근 유전자 연구에 따르면 아시아코끼리속(Elephas)매머드속(Mammuthus)아프리카코끼리속(Loxodonta)보다 서로 더 가까운 관계이며, 팔레올록소돈(Palaeoloxodon)아프리카코끼리속(Loxodonta)와 가까운 관계이다. 팔레올록소돈(Palaeoloxodon)은 아프리카숲코끼리와 광범위하게 잡종화되었고, 매머드와는 그 정도가 덜한 것으로 보인다.

2.1. 계통 분류

다음은 아프로테리아상목의 계통 분류이다.

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아프로테리아상목
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아프리카호충류
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관치목땅돼지과
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아프리카식충류
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코끼리땃쥐목코끼리땃쥐과
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아프리카땃쥐목
황금두더지과
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고슴도치붙이과
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근제류
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바위너구리목바위너구리과
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테티스수류
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장비목코끼리과
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바다소목
듀공과
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매너티과
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최근과 후기 플라이스토세 코끼리과 종들의 계통 발생도(팔코풀루 외, 2018년 연구에 따른 아프리카숲코끼리와 Palaeoloxodon의 잡종화 포함), Palaeoloxodon과 매머드 포함
최근과 후기 플라이스토세 코끼리과 종들의 계통 발생도(팔코풀루 외, 2018년 연구에 따른 아프리카숲코끼리와 Palaeoloxodon의 잡종화 포함), Palaeoloxodon과 매머드 포함

호킨스의 1860년 저서 인간과 동물의 골격 비교에 나오는 "인간과 코끼리" 도판
호킨스의 1860년 저서 인간과 동물의 골격 비교에 나오는 "인간과 코끼리" 도판

프랑스 자연사 박물관에 전시된 Mammuthus meridionalis 골격
프랑스 자연사 박물관에 전시된 Mammuthus meridionalis 골격


일부 학자들은 코끼리과를 두 개의 아과, 즉 단형인 Stegotetrabelodontinae(단일 종 Stegotetrabelodon만 포함)와 나머지 모든 코끼리과를 포함하는 코끼리아과(Elephantinae)로 분류할 것을 제안했다. 최근 유전자 연구에 따르면 아시아코끼리속(Elephas)매머드속(Mammuthus)아프리카코끼리속(Loxodonta)보다 서로 더 가까운 관계이며, 팔레올록소돈(Palaeoloxodon)아프리카코끼리속(Loxodonta)와 가까운 관계이다. 팔레올록소돈(Palaeoloxodon)은 아프리카숲코끼리와 광범위하게 잡종화되었고, 매머드와는 그 정도가 덜한 것으로 보인다.

*코끼리과(Elephantidae)
스테고테트라벨로돈(Stegotetrabelodon) (4종)
코끼리아과(Elephantinae)
*†프리멜레파스(Primelephas) (2종)
*아시아코끼리속(Elephas) (7종 이상)
*†스테골록소돈(Stegoloxodon) (2종)
*아프리카코끼리속(Loxodonta) (6종)
*†팔레올록소돈(Palaeoloxodon) (14종 이상)
*†파나고롤록소돈(Phanagoroloxodon) (1종)
*†매머드속(Mammuthus) (10종)
*†스테고디벨로돈(Stegodibelodon) (1종)
***†셀레네테리움(Selenetherium) (1종)

3. 특징

코끼리과의 이빨은 곰포테르류와 같은 원시적인 장비류와 다르다. 코끼리과의 이빨은 첨두가 합쳐져 형성된 평행한 엽상구조를 가지며, 시멘트질로 묶여 있다. 후기 코끼리과에서는 이러한 엽상구조가 좁은 판상구조가 되었으며, 이빨당 엽상구조/판상구조의 수와 치관 높이(고치성)가 시간이 지남에 따라 증가하였다. 코끼리과는 아래턱의 앞쪽 움직임을 포함하는 전방 턱 움직임을 사용하여 씹는다. 가장 원시적인 코끼리과인 스테고테트라벨로돈은 긴 아래턱에 아래 엄니가 있었고, 곰포테르류와 유사하게 영구 소구치를 유지했지만, 현대 코끼리과는 영구 소구치가 없고 아래턱이 짧아졌으며(단두형), 아래 엄니가 없다. 코끼리과는 일반적으로 성적 이형을 보이며, 수컷이 암컷보다 훨씬 크고, 성장 속도가 더 빠르다. 코끼리과에는 가장 큰 장비류가 일부 포함되어 있는데, 일부 종의 매머드팔레올록소돈의 성체 수컷은 역사상 가장 큰 육상 포유류 중 하나이다. 팔레올록소돈 나마디쿠스는 역사상 가장 큰 육상 포유류였을 가능성이 있지만, 알려진 유해가 단편적이기 때문에 여전히 추측의 영역이다. 곰포테르류와 같은 더 원시적인 코끼리형류와 비교하여, 코끼리과의 몸은 앞에서 뒤로 비례적으로 더 짧은 경향이 있으며, 더 길쭉한 사지와 더 가는 사지 뼈를 가지고 있다.

원시적인 코끼리과인 스테고테트라벨로돈의 마모된 어금니
원시적인 코끼리과인 스테고테트라벨로돈의 마모된 어금니

현대 아프리카코끼리 (Loxodonta africana)의 어금니
현대 아프리카코끼리 (Loxodonta africana)의 어금니

맘무투스 속의 이빨
맘무투스 속의 이빨

코끼리과 어금니의 단면
코끼리과 어금니의 단면

4. 진화

고대 에오세(아래)부터 현대(위)까지 코끼리의 진화
고대 에오세(아래)부터 현대(위)까지 코끼리의 진화

코끼리과는 곤포테르에서 진화한 것으로 여겨지며, 일부 학자들은 가장 가능성 있는 조상으로 "사중능봉상아류 곤포테르"인 테트랄로포돈의 아프리카 종을 제시한다. 이 과에 속하는 가장 초기의 종들은 약 900만~1000만 년 전 후기 마이오세 지층에서 발견되었다. 현대 코끼리속과 매머드속은 약 500만 년 전 마이오세 말기에 서로 갈라졌다. 코끼리과는 플리오세 시대에 아프리카에서 이주하기 시작했으며, 매머드속과 엘레파스는 약 300만~380만 년 전 유라시아에 도착했다. 약 150만 년 전 매머드속은 북아메리카로 이주했다. 약 80만 년 전 초기 플라이스토세 말기에 팔레올록소돈이 아프리카에서 이주하여 서유럽에서 일본에 이르기까지 유라시아 전역에 널리 퍼졌다. 팔레올록소돈맘무투스는 후기 플라이스토세-홀로세 동안 멸종되었으며, 마지막 매머드속 개체군은 약 4000년 전까지 블랑겔 섬에 남아 있었다.

4.1. 현대 코끼리

아프리카코끼리속(아프리카코끼리)에는 아프리카코끼리(L. africana)와 아프리카숲코끼리(L. cyclotis)가 있다. 아시아코끼리속(아시아코끼리)에는 아시아코끼리(E. maximus)가 있으며, 실론코끼리(E. m. maximus), 인도코끼리(E. m. indicus), 수마트라코끼리(E. m. sumatranus), 보르네오코끼리(E. m. borneensis)와 같은 아종이 있다.

4.2. 멸종된 코끼리

코끼리과에는 멸종된 속이 여럿 있다. 이 중에는 스테고테트라벨로돈(4종)이 있다. 코끼리아과에는 프리멜레파스(2종), 스테골록소돈(2종), 팔레올록소돈(14종 이상), 파나고롤록소돈(1종), 매머드속(10종), 스테고디벨로돈(1종), 셀레네테리움(1종)이 멸종되었다.