아프로테리아상목
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1. 개요
아프로테리아상목은 포유류의 한 분류군으로, 분자 유전자 분석을 통해 진수하강 내에서 4개의 단계통군 중 하나로 인식되었다. 관치목, 코끼리땃쥐목, 아프리카땃쥐목, 바위너구리목, 장비목, 바다소목 등을 포함하며, 아프리카 포유류의 근연 관계를 연구하는 과정에서 그 틀이 마련되었다. 아프로테리아상목과 다른 상목 간의 진화적 관계에 대한 논쟁이 있으며, 아프리카 대륙의 지리적 변화와 관련하여 진화적 분리가 일어났다는 가설이 제기되었다. 또한, 아프로테리아상목에 속하는 많은 종들이 멸종 위험에 직면해 있다.
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| 아프로테리아상목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 화석 범위 | 팔레오세 – 홀로세, 6500만 년 전 ~ 0년 전 (최대 1억 500만 년 전) |
| 학명 | Afrotheria |
| 명명자 | Stanhope MJ, Waddell VG, Madsen O, de Jong W, Hedges SB, Cleven G, Kao D, Springer MS, 1998 |
| 하위 분류군 | 아래 참조 |
| 특징 | |
| 골격 특징 | 흉요추골의 수가 특징적임. |
2. 진화 및 계통 분류
아프로테리아상목의 진화 및 계통 분류는 1990년대 이후 분자생물학적, 해부학적 연구가 활발해지면서 많은 사실이 밝혀졌다. 1998년 DNA 염기 서열 분석을 통해 처음 제안되었으며,[1] 1920년대부터 아프리카 고유 포유류 하위 그룹 간의 관계에 대한 연구가 있었다.[7]
분자계통학적 증거 및 해부학적 특징
- DNA 염기 서열 분석[1]과 유전체 데이터 연구[19][20]는 아프로테리아상목이 단일 공통 조상으로부터 진화했음을 뒷받침한다.
- 근제류(코끼리, 바다소, 바위너구리)는 아프로테리아상목의 핵심 그룹이다.[12][13]
- 아프로인섹티필리아(땅돼지, 텐렉, 황금두더지, 코끼리땃쥐)는 DNA 분석 없이는 아프로테리아상목으로 인식되기 어려웠다.[21][22]
- 높은 척추골 수,[6] 태반 형성,[15] 발목뼈 모양, 영구치 맹출 지연,[16] 고환 위치[17] 등은 아프로테리아상목의 공통 형질이다.
- 일부 종은 길고 움직임이 자유로운 주둥이를 가진다.[18]
- 팔레오세의 ''오케페이아'' 화석은 근제류와 아프로인섹티필리아의 특징을 모두 공유하여, 아프로테리아상목 조상 체형 연구에 중요하다.[14]
계통 분류 논쟁
- 아프로테리아상목, 빈치상목, 북방진수류 간의 관계는 논쟁 중이다.[24]
- 분자 시계 연구는 아프로테리아상목과 다른 그룹의 분리가 약 1억 5백만 년 전 백악기 중반에 발생했다고 추정한다.[25]
- 최근 연구는 아프로테리아상목과 빈치상목이 자매 분기군을 형성한다는 가설을 지지한다.[29]
다음은 포유류 계통 분류이다.[43]
{| class="wikitable"
|-
! 포유강
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 단공목
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! 수아강
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{| class="wikitable"
|-
! 유대하강
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|-
! 진수하강
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{| class="wikitable"
|-
! 대서양원류
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| 아프로테리아상목 |   |
|---|---|
| 빈치상목 |   |
|-
! 북방진수류
|
{| class="wikitable"
|-
! 영장상목
|
|-
! 로라시아상목
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{| class="wikitable"
|-
! 진무맹장목
| 
|-
! 음낭야수류
|
{| class="wikitable"
|-
! 박쥐목
| 
|-
! 야수진제류
|
{| class="wikitable"
|-
! 진유제류
|
|-
! 광수류
|
|}
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|}
|}
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|}
다음은 아프로테리아상목의 계통 분류이다.[44][45]
{| class="wikitable"
|-
! 아프로테리아상목
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 아프리카호충류
|
{| class="wikitable"
|-
! 관치목
| 땅돼지과 
|-
! 아프리카식충류
|
{| class="wikitable"
|-
! 코끼리땃쥐목
| 코끼리땃쥐과 
|-
! 아프리카땃쥐목
|
|}
|}
|-
! 근제류
|
{| class="wikitable"
|-
! 바위너구리목
| 바위너구리과 
|-
! 테티스수류
|
{| class="wikitable"
|-
! 장비목
| 코끼리과 
|-
! 바다소목
|
|}
|}
|}
|}
2. 1. 분자계통학적 기원
아프로테리아상목은 1998년 DNA 염기 서열 데이터 분석을 기반으로 제안되었다.[1] 그러나 아프리카 고유 포유류 하위 그룹 간의 밀접한 관계는 이전 연구에서도 시사되었는데, 일부 연구는 1920년대부터 시작되었고,[7] 1980년대와[8] 1990년대에[9][10][11] 간헐적으로 관련 논문이 발표되었다.아프로테리아상목의 핵심은 비교 해부학자들 사이에서 오랜 역사를 가진 근제류(코끼리, 바다소, 바위너구리)로 구성된다.[12][13] DNA 염기 서열 데이터는 아프로테리아상목 전체의 존재를 추론하는 데 필수적이었으며, 아프로인섹티필리아(아드바크, 텐렉, 황금두더지, 코끼리땃쥐를 포함하는 충치목 계열)는 DNA 데이터 없이는 아프로테리아상목의 일부로 인식되지 않았다. 그러나 이 그룹의 일부가 분기군을 형성한다는 생각은 비교 해부학 문헌에서 선례가 발견된다. 팔레오세 속 ''오케페이아''는 가장 완전하게 알려진 팔레오세 아프리카 포유류이자 완전한 두개골이 알려진 가장 오래된 아프로테리아상목으로, 근제류와 아프로인섹티필리아 모두와 유사점을 공유하며, 아프로테리아상목의 조상 체형을 특징짓는 데 도움이 될 수 있다.[14]
1990년대 이후, 동물 분류에 분자 및 해부학적 데이터가 증가하여 적용되었다. 두 유형의 데이터 모두 아프로테리아상목 포유류가 다른 포유류를 제외하고 단일 공통 조상으로부터 진화했다는 생각을 뒷받침한다. 해부학적 측면에서 모든 아프로테리아상목이 공유하는 특징은 다음과 같다.
몇몇 아프로테리아상목 종에서 주둥이는 유난히 길고 움직이며, 이는 공유 파생 형질로 지적되었다.[18] 수백만 개의 정렬된 뉴클레오타이드를 포함한 유전체 데이터 연구는, 점점 더 많은 수의 태반 포유류를 대상으로 샘플링하여, 아프로테리아상목을 분기군으로 뒷받침한다.[19][20] 또한, 아프로테리아상목 전체가 아니라면, 아프로인섹티필리아를 묶는 일부 치아 시냅형성이 있을 수 있다.
아프로테리아상목은 현재 진수하강(태반류 포함) 내의 세 개의 주요 그룹 중 하나로 인식된다.[23] 아프로테리아상목, 빈치상목, 북방진수류의 세 그룹 내 관계와 태반 뿌리의 정체성은 다소 논란의 여지가 있다.[24]
분자 시계를 적용하는 한 재구성은, 아프로테리아상목과 나머지 두 그룹 사이의 가장 오래된 분리가 약 1억 5백만 년 전 백악기 중반에 발생했다고 제안하는데, 당시 아프리카 대륙은 다른 주요 육지 덩어리와 분리되었다.[25] 이 생각은 남아메리카로 제한되는 빈치상목의 화석 기록과 일치한다. (최근 합의에 따르면 ''유로타만두아''는 빈치류가 아니다.[26])
그러나 아프로테리아상목 자체는 아프리카로 제한된 화석 기록이 없으며,[27] 사실 대륙의 고립에서 진화한 것으로 보인다.[28] 보다 최근의, 유전체 규모의 계통 발생은 아프로테리아상목과 빈치상목이 태반 포유류 방사선의 기저에서 자매 분류군을 구성한다는 가설을 지지하며, 고대 곤드와나 태반 포유류 분기군을 시사한다.[29] 2021년 형태학 연구는 또한 메리디웅굴라타를 다계통으로 만들고, 그 분기군의 대부분을 바위너구리와 밀접한 관련이 있는 '''수다메리쿵굴라타'''라는 그룹의 일부로 인식하는 것을 제안했으며, 리톱테르나는 기제목의 자매 분류군으로 남아 있다.[30]
다양한 아프로테리아상목 목 사이의 관계는 여전히 연구 중이다. 분자 연구를 바탕으로, 코끼리와 매너티는 관련이 있는 것으로 보이며, 마찬가지로 코끼리땃쥐와 아드바크도 그렇다.[31] 이러한 발견은 이전 해부학자들의 연구와 일치한다.[12][13]
2. 2. 해부학적 특징
1990년대 이후, 동물 분류에 분자 및 해부학적 데이터가 점차 활용되었다. 두 유형의 데이터는 모두 아프로테리아상목 포유류가 다른 포유류와는 달리 단일 공통 조상으로부터 진화했다는 가설을 뒷받침한다.[1] 해부학적 측면에서, 모든 아프로테리아상목이 공유하는 특징은 다음과 같다:- 높은 척추골 수[6]
- 태반 형성[15]
- 발목뼈의 모양
- 영구 치아의 비교적 늦은 맹출[16]
- 신장 근처의 몸 안에 남아있는 고환[17]
몇몇 아프로테리아상목 종에서 주둥이는 유난히 길고 움직이며, 이는 공유 파생 형질로 알려져 있다.[18]
고생물학적 관점에서, 팔레오세 ''오케페이아''는 가장 완전하게 알려진 팔레오세 아프리카 포유류이자 완전한 두개골이 알려진 가장 오래된 아프로테리아상목이다. 오케페이아는 근제류와 아프로인섹티필리아 모두와 유사점을 공유하며, 아프로테리아상목의 조상 체형을 특징짓는 데 도움이 될 수 있다.[14] 또한, 아프로인섹티필리아를 묶는 일부 치아 동형질이 있을 수 있다. 예를 들어 p4 talonid와 trigonid의 너비가 유사하고, 눈에 띄는 p4 hypoconid, P4 metacone의 존재 및 M1–2에 parastyle이 없다.[21][22]
2. 3. 논란과 과제
1990년대부터 시작된 유전자 분석을 통해 진수아강 안에 목 간의 상위 계통 관계를 나타내는 4개의 단계통군이 있다는 것이 시사되었으며, 1998년에는 현재의 아프리카진수아목의 틀이 인식되었다. DNA 없이는 특히 아프리카산 식충동물의 묶음을 인식하는 것은 불가능했다. 아프리카 포유류의 일부에 한정하면, 근연한 묶음을 만드는 것은 1920년대부터 생각되었으며, 1980-90년대에 산발적으로 논문이 발표되었다. 아프리카진수아목의 핵심은 근제류(코끼리, 바다소, 하이에라스)이지만, 이들은 비교해부학적으로 오랫동안 연구되어 왔다.1990년대 이후에는 분자계통학뿐만 아니라 해부학적으로도 특징이 발견되게 되었으며, 예외도 있지만, 척추의 수, 태반막 형성 및 발뒤꿈치 뼈의 모양 특징, 비교적 늦은 영구치의 출현 등이 있다.
아프로테리아상목(아프리카진수아목), 이빨없는동물상목, 로라시아수목, 진주문치상목의 4개의 단일 계통군 사이의 정확한 관계에 대해서는 아직 논쟁이 있다. 로라시아수목과 진주문치상목은 비교적 가까운 관계로, 북방진수류라는 클레이드로 묶인다는 것에는 일치하지만, 이것과 아프로테리아상목, 이빨없는동물상목과의 관계는 아직 명확하지 않다. 아프로테리아상목과 다른 계통과의 진화적 분리는 1억 500만 년 전에 아프리카 대륙이 남아메리카 대륙에서 분할되었을 때 생겼다는 설도 있다. 또한, 대륙 분단 후에도 이주가 계속되어 이 3개의 상목의 분기가 9000만 년 전에 생겼다는 설도 있다[41]。 이빨없는동물상목이 먼저 갈라져 섬 대륙이 된 남아메리카에서 진화했다는 가설도 있지만, 핵심이 되는 유로타만두아(Eurotamandua: 시신세의 유럽에 서식했던 이빨없는동물상목 개미핥기류와 비슷한 화석종)는 이빨없는동물상목이 아니며 (천산갑류에 가깝다)라는 공통된 이해가 이루어지고 있다. 최근의 게놈 연구에서는, 아프로테리아상목과 이빨없는동물상목으로 구성된 클레이드가 먼저 분기된다는 분석 결과도 있다.
이러한 자세한 내용은 북방진수류 항목에 자세히 나와 있다.
2. 4. 계통도
1990년대 이후 유전자 분석을 통해 진수하강 내에서 목(目)들 간의 상위 계통 관계를 보여주는 4개의 단일 계통군이 있다는 것이 밝혀졌으며, 1998년에 현재의 아프로테리아상목 분류 체계가 인식되었다. DNA 분석 없이는 특히 아프리카산 식충동물을 하나로 묶는 것은 불가능했다.[42]아프리카 포유류의 일부로 한정하면, 근연 관계를 가진 그룹을 만드는 것은 1920년대부터 고려되었으며, 1980년대와 1990년대에 간헐적으로 논문이 발표되었다. 아프로테리아상목의 핵심은 근제류(코끼리, 바다소, 바위너구리)이지만, 이들은 비교 해부학적으로 오랫동안 연구되어 왔다. 시신세부터는 오케페이아(Ocepeia)라는 아프로테리아상목 동물이 발견되었으며, 완전한 두개골이 발견된 것 중에서는 가장 오래된 것이지만, 근제류와 아프리카산 식충동물 모두와 공통적인 특징을 갖추고 있어, 아프로테리아상목의 조상 특징을 추론하는 데 중요하다고 여겨진다.[14]
1990년대 이후에는 분자계통학뿐만 아니라 해부학적으로도 특징이 발견되었으며, 예외도 있지만 척추의 수, 태반막 형성 및 발뒤꿈치 뼈의 모양 특징, 비교적 늦은 영구치의 출현 등이 있다. 일부 동물에서는 코가 매우 길고 잘 움직인다. 아프리카산 식충동물의 일부에서는 치아의 특징도 발견되었다.[21][22]
아프로테리아상목, 빈치상목, 로라시아상목, 영장상목의 4개 단일 계통군 사이의 정확한 관계에 대해서는 아직 논쟁이 있다. 로라시아상목과 영장상목은 비교적 가까운 관계로, 북방진수류라는 클레이드로 묶인다는 점에는 일치하지만, 이것과 아프로테리아상목, 빈치상목과의 관계는 아직 명확하지 않다. 아프로테리아상목과 다른 계통과의 진화적 분리는 1억 500만 년 전에 아프리카 대륙이 남아메리카 대륙에서 분리되었을 때 생겼다는 설도 있다. 또한, 대륙 분단 후에도 이주가 계속되어 이 3개의 상목의 분기가 9000만 년 전에 생겼다는 설도 있다.[41] 빈치상목이 먼저 갈라져 섬 대륙이 된 남아메리카에서 진화했다는 가설도 있지만, 핵심이 되는 유로타만두아(Eurotamandua: 시신세의 유럽에 서식했던 빈치상목 개미핥기류와 비슷한 화석종)는 빈치상목이 아니며 천산갑류에 가깝다는 공통된 이해가 이루어지고 있다. 최근의 게놈 연구에서는, 아프로테리아상목과 빈치상목으로 구성된 클레이드가 먼저 분기된다는 분석 결과도 있다.[29]
다음은 분자적 증거에 기반한 아프로테리아의 분기도이다.[13]
3. 하위 분류
아프로테리아상목은 진수류(태반 포유류)에 속하는 포유류의 한 분류군이다. 1998년 DNA 염기 서열 분석을 통해 처음 제안되었으며,[1] 그 이전에도 아프리카 고유 포유류 하위 그룹 간의 연관성이 여러 연구에서 제시된 바 있다.[7]
아프로테리아상목은 크게 아프리카호충류(Afroinsectiphilia)와 근제류(Paenungulata)로 나뉜다.
분자 연구에 따르면, 코끼리와 매너티는 서로 관련이 있으며, 코끼리땃쥐와 땅돼지 또한 서로 관련이 있는 것으로 나타났다.[31] 이는 이전의 해부학적 연구 결과와도 일치한다.[12][13]
아프로테리아상목에 속하는 현생 6개 목은 다음과 같다.
| 분류군 | 목 | 과 | 대표 동물 및 서식지 |
|---|---|---|---|
| 아프리카호충류 | 관치목(Tubulidentata) | 땅돼지과(Orycteropodidae) | 땅돼지 (사하라 사막 이남 아프리카) |
| 코끼리땃쥐목(Macroscelidea) | 코끼리땃쥐과(Macroscelididae) | 코끼리땃쥐 (아프리카 북서부 및 사하라 사막 이남) | |
| 아프리카땃쥐목(Afrosoricida) | 금빛두더지과(Chrysochloridae) | 수달땃쥐, 텐렉, 황금두더지 (사하라 사막 이남 아프리카 및 마다가스카르) | |
| 텐렉과(Tenrecidae) | |||
| 근제류 | 바위너구리목(Hyracoidea) | 바위너구리과(Procaviidae) | 바위너구리 (아프리카, 중동) |
| 장비목(Proboscidea) | 코끼리과(Elephantidae) | 코끼리 (아프리카, 동남아시아) | |
| 바다소목(Sirenia) | 듀공과(Dugongidae) | 듀공 및 매너티 (열대 지역) | |
| 매너티과(Trichechidae) |
몇몇 학명은 우선권에 따라 변경될 수 있다.
3. 1. 아프리카호충류 (Afroinsectiphilia)
아프로인섹티필리아(Afroinsectiphilia)는 아프로테리아상목에 속하는 포유류의 한 분류군이다. 이 분류군에는 관치목(땅돼지), 코끼리땃쥐목, 아프리카땃쥐목 등이 포함된다.1998년 DNA 염기 서열 데이터 분석을 기반으로 아프로테리아상목이 제안되었을 때,[1] Afroinsectiphilia는 DNA 데이터 없이는 아프로테리아상목의 일부로 인식되지 않았다. 그러나 이 그룹의 일부가 하나의 계통군(clade)을 형성한다는 생각은 비교 해부학 문헌에서 이미 제시된 바 있다. 팔레오세 시기의 ''오세페이아'' 화석은 Paenungulata와 Afroinsectiphilia 모두와 유사점을 공유하며, 아프로테리아상목의 조상 체형을 추정하는 데 도움을 준다.[14]
1990년대 이후 분자 및 해부학적 데이터가 증가하면서, 아프로테리아상목 포유류가 다른 포유류와는 별개로 단일 공통 조상으로부터 진화했다는 주장이 힘을 얻었다. 특히, 유전체학 데이터 연구는 수백만 개의 정렬된 핵산을 분석하여 아프로테리아상목을 하나의 계통군으로 뒷받침한다.[19][20]
아프로인섹티필리아를 구성하는 하위 분류군은 다음과 같다.
- 관치목(Tubulidentata): 땅돼지 (사하라 사막 이남 아프리카)
- †프톨레마이아목(Ptolemaiida): 잘 알려지지 않은 육식 포유류[21]
- 아프로인섹티보라(Afroinsectivora)
- 코끼리땃쥐목(Macroscelidea): 코끼리땃쥐 (아프리카 북서부 및 사하라 사막 이남)
- 아프리카땃쥐목(Afrosoricida): 수달땃쥐, 텐렉, 황금두더지 (사하라 사막 이남 아프리카 및 마다가스카르)
몇몇 학명은 우선권에 따라 변경될 수 있다.
- 아프리카식충류 (아프리카호충류)
- 아프리카땃쥐목
- 황금두더지하목 (21종)
- 텐렉하목 (32종)
- 코끼리땃쥐목 (장각목) (15종)
- 땅돼지목 (관치목) (1종)
3. 2. 근제류 (Paenungulata)
DNA 염기 서열 데이터 분석을 기반으로 아프로테리아상목이 제안되었지만, 이전 연구에서도 아프리카 고유 포유류 하위 그룹 간의 밀접한 관계가 시사되었다.[1] 아프로테리아상목의 핵심은 비교 해부학자들 사이에서 오랜 역사를 가진 Paenungulata(코끼리, 바다소, 바위너구리)로 구성된다.[12][13]1990년대 이후, 동물 분류에 분자 및 해부학적 데이터가 증가하여 적용되었다. 두 유형의 데이터는 아프로테리아상목 포유류가 다른 포유류를 제외하고 단일 공통 조상으로부터 진화했다는 것을 뒷받침한다.
분자 연구를 바탕으로, 코끼리와 매너티는 관련이 있는 것으로 보이며, 코끼리땃쥐와 aardvark도 마찬가지이다.[31]
아프로테리아상목은 진수류(태반 포유류 포함) 내의 세 개의 주요 그룹 중 하나로 인식된다.[23]
근제류(Paenungulata)는 다음을 포함한다.
4. 현황 및 보존
아프로테리아상목은 많은 종이 높은 멸종 위험에 직면해 있다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 따르면, 아프로테리아상목에는 아프리카 및 마다가스카르에 서식했던 포유류의 3분의 1 가까이가 분류될 것으로 추정되지만, 현재는 화석종을 포함하여 1200종이 알려져 있지만 그중 75종만이 생존해 있다.[33]
인도 코끼리와 바다소 3종은 아프리카 외 지역에서 진화했지만, 역시 멸종 위기에 놓여 있다. 장비목은 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙에 서식했으나, 제4기에 거의 멸종했다. 바위너구리는 신생대 플라이스토세 말기에는 유라시아 대부분에 서식했다. 중각목과 관절목도 멸종했지만, 한때는 널리 분포했다(다만, 관절목은 최근에 말목의 일원일 가능성이 검토되고 있으며, 중각목의 소속도 확실하지 않다).
4. 1. 멸종 위기
아프로테리아상목에 속하는 현존하는 많은 종들은 멸종 위험이 높은 것으로 보이는데, 이는 큰 몸집과 관련이 있을 수 있다. 이 작은 그룹 내에서의 종 손실은 유전적 및 진화적 다양성의 큰 손실을 구성할 것이다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 아프로테리아 전문 그룹은 현재 재구성된 아프로테리아상목이 현재 아프리카와 마다가스카르에서 발견되는 모든 포유류 목의 거의 3분의 1을 포함하지만, 해당 지역의 1,200종 이상의 포유류 종 중 75종에 불과하다고 언급했다.[33]아프로테리아상목에 속하는 대부분의 현존 종은 아프리카에 살고 있지만, 일부 종(인도 코끼리와 4종의 바다소 중 3종 등)은 다른 곳에서도 발견된다. 이들 중 많은 종 또한 멸종 위기에 처해 있다. 제4기 멸종 사건 이전에는, 호주와 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 장비목이 존재했다. 바위너구리는 플라이오세 말기까지 유라시아의 많은 지역에 살았다. 멸종된 아프로테리아상목인 엠브리토포다와 데스모스틸리아 또한 한때 널리 분포했다. 그러나 데스모스틸리아는 최근 아프로테리아상목이 아닌 가능한 기제목으로 여겨지고 있지만,[39] 이는 여전히 논란의 여지가 있다.[28] 엠브리토포다의 분류학적 위치 또한 명확하지 않다.[34]
참조
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