팔라에올록소돈
1. 개요
팔라에올록소돈은 코끼리과에 속하는 멸종된 속으로, 플라이스토세 동안 아프리카, 유라시아, 지중해 섬에 걸쳐 다양한 종이 존재했다. 이 속은 코끼리속과 밀접한 관련이 있었지만, 미토콘드리아 DNA와 핵 게놈 연구를 통해 아프리카 숲코끼리와 더 가까운 관계임이 밝혀졌다. 팔라에올록소돈은 특징적인 두정후두 능선과 굴곡이 적고 큰 상아, "점-대시-점" 마모 패턴을 가진 어금니를 가지고 있었으며, 종에 따라 크기가 매우 다양했다. 일부 종은 13톤이 넘는 거대한 크기를 자랑했지만, 지중해 섬의 왜소종은 1미터 정도로 작았다. 팔라에올록소돈은 고대 인류와 상호 작용했으며, 사냥의 대상이 되기도 했다.
| 학명 | Palaeoloxodon |
|---|---|
| 명명자 | 마쓰모토 히코시치로, 1924 |
| 이명 | Sivalikia Osborn, 1924 Pilgrimia Osborn, 1924 Hesperoloxodon Osborn, 1931 |
| 타입 종 | Elephas namadicus naumanni |
| 타입 종 명명자 | Makiyama, 1924 |
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| 지질 시대 | 플라이스토세 전기 - 홀로세 |
|---|---|
| 몸높이 | 약 4m |
| 몸무게 | 약 13톤 |
| 계 | 진핵생물 |
|---|---|
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 장비목 |
| 과 | 코끼리과 |
| 하위 종 | 본문 참조 |
|---|
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고대 코끼리 -
중국코끼리
중국코끼리는 중국사에서 남방 왕조들이 전쟁에 활용한 코끼리를 지칭하며, 남한만이 상설 전쟁 코끼리 부대를 운영했고, 중국 군대는 코끼리 부대에 맞서 싸우기도 했으며, 장기 말의 '상' 또한 코끼리를 상징한다. -
고대 코끼리 -
털매머드
털매머드는 플라이스토세 후기부터 홀로세에 걸쳐 유라시아와 북아메리카에 서식했으며 털로 덮인 몸과 긴 상아를 가진 빙하기 대표 동물로, 아시아코끼리와 가장 가까운 친척 관계이며, 구석기 시대 인류와 공존하여 고생물학적 연구와 복원 시도가 이루어지고 있다. -
1924년 기재된 화석 분류군 -
나우만코끼리
나우만코끼리는 아시아코끼리와 가까운 멸종된 코끼리 종으로, 약 33만 년 전부터 일본 열도에 서식하다가 후기 홍적세에 멸종했으며 일본 각지에서 화석이 발견되어 고고학 및 고생물학 연구에 중요한 자료를 제공한다. -
1924년 기재된 화석 분류군 -
벨로키랍토르
벨로키랍토르는 백악기 후기 동아시아에 서식한 드로마에오사우루스과의 공룡으로, 날렵한 몸놀림과 낫 모양의 발톱을 이용해 사냥했으며, 깃털 공룡이었고, 프로토케라톱스와 싸우는 화석을 통해 생태 연구에 중요한 자료가 되지만, 영화 쥬라기 공원의 묘사는 실제와 차이가 있다.
2. 역사적 배경 및 분류
마쓰모토 히코시치로는 1924년 팔라에올록소돈 속을 처음 기술하면서 록소돈타(현존 아프리카 코끼리 속)의 아속으로 분류하고, "E. antiquus—namadicus 종 그룹"과 함께 일본의 "E. namadicus naumanni"를 모식종으로 지정했다.
팔라에올록소돈은 전통적으로 코끼리속과 가까운 관계로 여겨졌으나, 2016년 곧은엄니 코끼리(P. antiquus)의 미토콘드리아 및 핵 게놈 일부 연구에서 아프리카 숲코끼리(Loxodonta cyclotis)와의 밀접한 관련성이 제기되었다. 2018년 연구에서는 완전한 핵 게놈을 바탕으로 P. antiquus가 복잡한 잡종화를 거친 망상 진화의 결과이며, 핵 게놈 대부분(~60%)은 아시아 코끼리나 매머드보다 현대 아프리카 코끼리와 더 가까운 계통에서 유래했지만 현존 두 종 분리 이전에 분기되었고, 아프리카 숲코끼리(~36%)와 매머드(~6%)로부터 상당한 교잡이 있었음을 밝혔다.
중국 북부 팔라에올록소돈 개체 미토콘드리아 게놈 분석 결과, 아프리카 숲 코끼리에서 유래한 여러 분리된 미토콘드리아 게놈 계통을 가지며, 일부는 다른 개체보다 특정 서아프리카 숲 코끼리 그룹과 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 이는 여러 번의 잡종화 또는 단일 사건에서 여러 미토콘드리아 계통 교잡의 결과일 수 있다.
Lin et al.(2023)에 따른 코끼리 미토콘드리아 게놈 관계도는 다음과 같다:코끼리과 코끼리속 (아시아코끼리) 맘모투스 (매머드) 팔라에올록소돈+Loxodonta cyclotis Loxodonta africana (아프리카 코끼리) 북중앙 아프리카 숲 코끼리 계통 중국 팔라에올록소돈 중국 팔라에올록소돈 Palaeoloxodon antiquus (독일) 서중앙 아프리카 숲 코끼리 계통 서아프리카 숲 코끼리 계통 Palaeoloxodon antiquus (독일) Palaeoloxodon cf. mnaidriensis (시칠리아)
|}
팔라에올록소돈은 약 180만 년 전 초기 플라이스토세 아프리카 화석 기록에 처음 등장(P. 렉키 일레렌시스)했으며, P. 렉키는 플라이스토세 동안 동아프리카에서 번성했다. 약 80만 년 전 중기 플라이스토세 초, P. 렉키는 아프리카에서 이주하여 P. 안티쿠스와 P. 나마디쿠스 등 유라시아 팔라에올록소돈 종으로 분화되었다. P. 안티쿠스의 유럽 도착은 온대 적응형 매머드 매머드 메리디오날리스 멸종 및 M. 트로곤테리로의 대체와 시기가 일치하며, M. 메리디오날리스 멸종은 P. 안티쿠스와의 경쟁 때문일 수 있다.
중국에서는 팔라에올록소돈 화석이 P. 나마디쿠스, P. 나우만니, P. 후아이에호엔시스''의 세 종으로 분류되어 많이 발견된다.
알려진 종은 다음과 같다.
* 레키코끼리(레키조우)
* 안티쿠스 코끼리(안티쿠스조우)
* ?
* 나르다바 코끼리(나르다바조우), 나마디쿠스 코끼리(나마디쿠스조우) (인도 아대륙, 다른 아시아 지역에도 분포했을 가능성이 있으며, 팔라에올록소돈 속 중 가장 크고 역사상 가장 큰 육상 포유류로 추정)
* 나우만 코끼리(나우만조우) (일본, 중국과 한반도에도 분포했을 가능성 있음, 나르다바 코끼리의 아종일 가능성 있음)
* 투르크메니스탄 코끼리(토르크메니아조우), 투르크메니 코끼리(토르크메니조우)? (중앙 아시아, 불확실, 안티쿠스 코끼리의 동의어일 가능성 있음)
2.1. 연구사
팔라에올록소돈 종의 유해는 다른 화석 장비목의 유해와 마찬가지로 고대부터 거인이나 다른 신화적 존재의 유해로 해석되었을 가능성이 높다. 1695년에는 현재 튀링겐에 속하는 부르크토나 인근의 석회화 퇴적층에서 곧은엄니 코끼리의 유해가 수집되었다. 이 유해는 처음에 인근 도시 고타의 콜레기움 메디쿰에 의해 순수한 광물질로 판명되었지만, 작센고타알텐부르크 공작 궁정에서 고용된 박식가인 빌헬름 에른스트 텐첼은 이 유해가 코끼리의 유해임을 정확히 인식했다.
1845년 이전에는 유라시아 종의 팔라에올록소돈 유해가 털매머드의 유해로 여겨졌다. 가장 먼저 기술된 팔라에올록소돈 종인 유럽 곧은엄니 코끼리(Palaeoloxodon antiquus)와 남아시아의 Palaeoloxodon namadicus는 1846~47년에 영국의 고생물학자 휴 팰코너와 프로비 코틀리에 의해 명명되었다. 이 속이 기술되기 전에는 팔라에올록소돈 종은 처음에는 코끼리속(아시아코끼리 포함)에 분류되었다.
1924년, 마쓰모토 히코시치로는 팔라에올록소돈을 만들고 이를 록소돈타(현존하는 아프리카 코끼리 종 포함)의 아속으로 구획화했다. 여기에는 "E. antiquus—namadicus 종 그룹"이 포함되었으며, 일본의 "E. namadicus naumanni Mak."를 모식종으로 지정했다. 같은 해, 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오스본은 아시아 종을 포함하는 시발리카와 아프리카 및 지중해 섬 드워프 종을 포함하는 필그리미아라는 속을 명명했다. 1931년 오스본은 Palaeoloxodon antiquus를 포함하기 위해 헤스페롤록소돈이라는 속을 명명했다. 1942년 사후 출판물에서 오스본은 시발리카와 필그리미아를 팔라에올록소돈의 주니어 동의어로 인정했지만, 여전히 헤스페롤록소돈을 유효한 속으로 인정했다. 이 출판물은 팔라에올록소돈을 자체적으로 유효한 속으로 간주한 최초의 것이었으며, 1969년 에밀리아노 아기레와 같은 후기 저자들이 이 견해를 따랐다. 후기 저자들은 헤스페롤록소돈을 팔라에올록소돈의 또 다른 동의어로 간주했다.
1973년 빈센트 J. 매글리오는 두 속 사이의 형태학적 유사성을 근거로 팔라에올록소돈을 코끼리속과 논란의 여지가 있는 동의어로 만들었다. 이후 저자들은 팔라에올록소돈을 유효한 속 또는 코끼리속의 아속으로 간주했다. 코끼리속과 팔라에올록소돈이 서로 가장 가까운 친척이 아니라는 분기도분석 결과는 다른 저자들에 의해 팔라에올록소돈 종을 코끼리속에 배치하는 것에 의문을 제기하게 했다. 2010년대에 이르러 팔라에올록소돈은 코끼리속과 별개의 유효한 속으로 널리 여겨졌다.
역사적으로 팔라에올록소돈은 일반적으로 코끼리속과 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨졌다. 2016년, 곧은엄니 코끼리(P. antiquus)의 미토콘드리아 게놈과 핵 게놈의 일부를 연구한 결과, 미토콘드리아 서열이 아프리카 숲코끼리 Loxodonta cyclotis의 다양성 내에 중첩되었으며, 부분 핵 게놈은 P. antiquus가 아프리카 코끼리 L. africana보다 L. cyclotis와 더 밀접한 관련이 있음을 뒷받침했다. 동일 저자가 2018년에 발표한 후속 연구는 완전한 핵 게놈을 기반으로 이러한 결과를 수정하여 P. antiquus가 망상 진화의 결과였으며 복잡한 잡종화 역사를 가지고 있으며, 핵 게놈의 대부분(~60%)은 아시아 코끼리와 매머드보다 현대 아프리카 코끼리와 더 밀접한 관련이 있는 계통에서 나왔지만, 두 현존하는 종의 분리 이전에 분기되었으며, 아프리카 숲코끼리(~36%)와 더 적은 정도로 매머드(~6%)에서 상당한 교잡 조상이 있었다고 시사했다. L. cyclotis에서 유래한 조상은 다른 숲 코끼리 개체군보다 현대 서아프리카 숲 코끼리 개체군과 더 밀접한 관련이 있는 반면, 매머드 조상은 기저로 털매머드와 콜롬비아매머드의 분기점과 관련이 있으며, 아마도 매머드와 아시아 코끼리의 조상 분리 직후에 일어났을 것이다. 잡종화는 팔라에올록소돈이 플리오세와 초기 플라이스토세 대부분 기간 동안 지배적이었던 아프리카에서 일어났을 가능성이 높으며, 매머드 잡종화는 숲 코끼리와의 잡종화보다 더 일찍 일어났을 것으로 보인다.
중국 북부의 팔라에올록소돈 개체를 포함한 미토콘드리아 게놈 분석은 팔라에올록소돈 개체가 아프리카 숲 코끼리에서 유래한 여러 개의 분리된 미토콘드리아 게놈 계통을 보유하고 있으며, 일부는 다른 개체보다 일부 서아프리카 숲 코끼리 그룹과 더 밀접한 관련이 있음을 나타낸다. 이것이 여러 번의 잡종화 사건의 결과인지, 아니면 단일 사건에서 여러 미토콘드리아 계통이 교잡되었는지 여부는 불분명하다. 중국 팔라에올록소돈 표본의 미토콘드리아 게놈이 서유럽의 P. antiquus 개체와 묶여 있으며, 다른 유럽 P. antiquus 표본과 다른 계통에 속하는 것으로 밝혀졌다. 유럽 P. antiquus 개체와 중국 팔라에올록소돈 표본 간의 비교적 낮은 유전적 발산은 유라시아 전역의 팔라에올록소돈 개체군이 서로 유전자 흐름을 유지했음을 나타낼 수 있지만, 이는 불확실하다.
Lin et al. 2023에 따른 코끼리 미토콘드리아 게놈의 관계도는 다음과 같다:
| 코끼리과 | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 코끼리속 (아시아코끼리) |
| 맘모투스 (매머드) |
| 팔라에올록소돈+Loxodonta cyclotis | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Loxodonta africana (아프리카 코끼리) | ||||||||||||||
| 북중앙 아프리카 숲 코끼리 계통 | ||||||||||||
| 중국 팔라에올록소돈 | ||
| 중국 팔라에올록소돈 |
| Palaeoloxodon antiquus (독일) |
| 서중앙 아프리카 숲 코끼리 계통 | ||||
| 서아프리카 숲 코끼리 계통 | ||
| Palaeoloxodon antiquus (독일) |
| Palaeoloxodon cf. mnaidriensis (시칠리아) |
|}
2.2. 계통 및 진화
Palaeoloxodon영어 종의 유해는 다른 화석 장비목의 유해와 마찬가지로 고대부터 거인이나 다른 신화적 존재의 유해로 해석되었을 가능성이 높다. 1845년 이전에는 유라시아 종의 Palaeoloxodon영어 유해가 털매머드의 유해로 여겨졌다. 가장 먼저 기술된 Palaeoloxodon영어 종인 유럽 곧은엄니 코끼리(Palaeoloxodon antiquus)와 남아시아의 Palaeoloxodon namadicus는 1846~47년에 영국의 고생물학자 휴 팰코너와 프로비 코틀리에 의해 명명되었다. 이 속이 기술되기 전에는 Palaeoloxodon영어 종은 처음에는 코끼리속(아시아코끼리 포함)에 분류되었다. 1924년, 마쓰모토 히코시치로는 Palaeoloxodon영어을 만들고 이를 Loxodonta영어(현존하는 아프리카 코끼리 종 포함)의 아속으로 구획화했다. 여기에는 "E. antiquus—namadicus 종 그룹"이 포함되었으며, 일본의 "E. namadicus naumanni"를 모식종으로 지정했다.
역사적으로 Palaeoloxodon영어은 일반적으로 코끼리속과 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨졌다. 2016년, 곧은엄니 코끼리(P. antiquus)의 미토콘드리아 게놈과 핵 게놈의 일부를 연구한 결과, 미토콘드리아 서열이 아프리카 숲코끼리 Loxodonta cyclotis의 다양성 내에 중첩되었으며, 부분 핵 게놈은 P. antiquus가 아프리카 코끼리 L. africana보다 L. cyclotis와 더 밀접한 관련이 있음을 뒷받침했다. 동일 저자가 2018년에 발표한 후속 연구는 완전한 핵 게놈을 기반으로 이러한 결과를 수정하여 P. antiquus가 망상 진화의 결과였으며 복잡한 잡종화 역사를 가지고 있으며, 핵 게놈의 대부분(~60%)은 아시아 코끼리와 매머드보다 현대 아프리카 코끼리와 더 밀접한 관련이 있는 계통에서 나왔지만, 두 현존하는 종의 분리 이전에 분기되었으며, 아프리카 숲코끼리(~36%)와 더 적은 정도로 매머드(~6%)에서 상당한 교잡 조상이 있었다고 시사했다. L. cyclotis에서 유래한 조상은 다른 숲 코끼리 개체군보다 현대 서아프리카 숲 코끼리 개체군과 더 밀접한 관련이 있는 반면, 매머드 조상은 기저로 털매머드와 콜롬비아매머드의 분기점과 관련이 있으며, 아마도 매머드와 아시아 코끼리의 조상 분리 직후에 일어났을 것이다. 잡종화는 Palaeoloxodon영어이 플리오세와 초기 플라이스토세 대부분 기간 동안 지배적이었던 아프리카에서 일어났을 가능성이 높으며, 매머드 잡종화는 숲 코끼리와의 잡종화보다 더 일찍 일어났을 것으로 보인다.
중국 북부의 Palaeoloxodon영어 개체를 포함한 미토콘드리아 게놈 분석은 Palaeoloxodon영어 개체가 아프리카 숲 코끼리에서 유래한 여러 개의 분리된 미토콘드리아 게놈 계통을 보유하고 있으며, 일부는 다른 개체보다 일부 서아프리카 숲 코끼리 그룹과 더 밀접한 관련이 있음을 나타낸다. 이것이 여러 번의 잡종화 사건의 결과인지, 아니면 단일 사건에서 여러 미토콘드리아 계통이 교잡되었는지 여부는 불분명하다. 중국 Palaeoloxodon영어 표본의 미토콘드리아 게놈이 서유럽의 P. antiquus 개체와 묶여 있으며, 다른 유럽 P. antiquus 표본과 다른 계통에 속하는 것으로 밝혀졌다. 유럽 P. antiquus 개체와 중국 Palaeoloxodon영어 표본 간의 비교적 낮은 유전적 발산은 유라시아 전역의 Palaeoloxodon영어 개체군이 서로 유전자 흐름을 유지했음을 나타낼 수 있지만, 이는 불확실하다.
Lin et al. 2023에 따른 코끼리 미토콘드리아 게놈의 관계도는 다음과 같다:
Palaeoloxodon영어은 약 180만 년 전 초기 플라이스토세 동안 아프리카의 화석 기록에 처음 분명하게 나타났으며, 종은 팔라에올록소돈 렉키 일레렌시스(더 이른 "E. recki" 아종이 Palaeoloxodon영어과 관련이 있는지는 논쟁의 여지가 있다). P. 렉키는 플라이스토세 대부분 기간 동안 동아프리카에서 우세한 코끼리였다. P. 렉키 개체군은 약 80만 년 전 중기 플라이스토세 초기에 아프리카에서 이주하여 유라시아 Palaeoloxodon영어 종의 방사선으로 분화되었으며, 여기에는 P. 안티쿠스와 P. 나마디쿠스가 포함된다. 유라시아 분류군 간의 정확한 관계는 불분명하다. P. 안티쿠스가 유럽에 도착한 것은 온대 적응형 매머드 종인 매머드 메리디오날리스(때로는 남부 매머드라고 함)의 멸종과 매머드 트로곤테리(스텝 매머드)로의 대체와 일치하며, M. 메리디오날리스의 멸종은 부분적으로 P. 안티쿠스와의 경쟁의 결과일 수 있다. P. 안티쿠스는 지중해의 많은 섬으로 흩어져 섬 드워피즘을 겪고, 수많은 독특한 종류의 난쟁이 코끼리로 분화될 수 있었다.
Palaeoloxodon영어 화석은 중국에서 풍부하게 발견되며 P. 나마디쿠스, P. 나우만니 및 P. 후아이에호엔시스의 세 종으로 분류된다. 그러나 중국 Palaeoloxodon영어의 관계는 현재 해결되지 않았으며, 해당 지역에 몇 종이 있었는지 불분명하다.
알려진 종은 다음과 같다:
* 레키코끼리(레키조우) (동아프리카, 400만~60만 년 전)
* 안티쿠스 코끼리(안티쿠스조우) (유럽, 중동, 서아시아)
* ? (중국, 아마도 P. naumanni의 동의어)
* 나르다바 코끼리(나르다바조우), 나마디쿠스 코끼리(나마디쿠스조우) (인도 아대륙, 아마도 다른 아시아에도 분포. 본 속 최대 종이자, 역사상 가장 큰 육상 포유류)
* 나우만 코끼리(나우만조우) (일본, 아마도 중국과 한반도에도 분포, 나르다바 코끼리의 아종일 가능성 있음)
* 투르크메니스탄 코끼리(토르크메니아조우), 투르크메니 코끼리(토르크메니조우)?Palaeoloxodon turkmenicus (중앙 아시아, 미상, 안티쿠스 코끼리의 동의어일 가능성 있음)
P. antiquus의 자손일 가능성이 있는 종은 다음과 같다.
* (크레타 섬)
* (크레타 섬)
* (키프로스)
* (키프로스)
* (낙소스 섬)
* Palaeoloxodon tiliensis (틸로스 섬)
* (몰타 섬)
* (시칠리아 섬, 몰타 섬)
* (시칠리아 섬, 몰타 섬)
3. 특징
팔라에올록소돈은 종에 따라 크기가 매우 다양했다. 팔라에올록소돈 레키, 팔라에올록소돈 안티쿠스, 팔라에올록소돈 나마디쿠스, 중국 팔라에올록소돈과 같이 대형 종의 경우, 완전히 성숙한 수컷은 어깨 높이가 4m에 달하고 체질량이 13ton을 초과하여 역사상 가장 큰 육상 포유류 중 하나였다.
반면, 일부 섬 왜소종은 매우 작아서 알려진 가장 작은 코끼리였다. 가장 작은 종인 P. 키프로테스와 P. 팔코네리는 완전히 성숙한 성체의 키가 1m에 불과했으며, P. 팔코네리의 완전 성숙한 수컷은 체질량이 250kg에 불과한 것으로 추정된다.
3.1. 해부학적 특징
많은 팔라에올록소돈 종은 코 윗부분, 즉 코 구멍 위쪽 두개골 상단에 뼈가 자라 앞으로 튀어나와 두개골의 나머지 부분을 덮는 특징적인 두정후두 능선으로 유명하다. 이 능선은 볼기근 뿐만 아니라 머리 위를 감싸 지지하는 "추가 볼기근"(아시아 코끼리에서 발견되는 "표면 볼기근"과 유사하며, 능형근의 연장일 수 있음)과 같은 근육 조직을 고정하는 역할을 했을 것이다. 이 능선의 발달은 종, 성장 단계 및 성별에 따라 다르며, 암컷과 어린 개체는 능선이 덜 발달하거나 없는 경우가 많다. 이 능선은 비례적 및 절대적 관점에서 모든 장비목 중에서 가장 큰 머리 크기에 대한 반응으로 발달했을 가능성이 있다. 두개골은 비례적으로 짧고 높으며, 상아를 포함하는 전상악골 뼈는 바깥쪽으로 넓게 퍼져 있다. 상아는 굴곡이 거의 없고 비례적으로 크며, 약간 뒤틀려 있으며, 적어도 플라이스토세 종에서는 상아 치조(소켓)가 서로 분기되어 있다. 이 상아는 길이가 4m에 달할 수 있으며, 가장 큰 종에서는 무게가 190kg을 초과할 수 있는데, 이는 현대 코끼리에서 기록된 것보다 더 크다.
팔라에올록소돈 종의 어금니는 일반적으로 "점-대시-점" 마모 패턴을 보이며, 에나멜 주름은 치아 중앙선에 있는 주요 중앙 구조에 집중되어 있고, 양쪽에 더 작은 주름이 있으며, 치아의 치관은 일반적으로 비례적으로 좁다. 치아는 일반적으로 매우 고관치(높은 크라운)이며 상당한 수의 라멜라(세 번째 어금니에서 최대 19 ~ 21)를 가지고 있지만, 라멜라 빈도는 진보된 매머드 종에 도달하는 것보다 확실히 낮다. 치아의 형태는 비왜소 유라시아 팔라에올록소돈 종 간에 거의 다르지 않으므로 치아 형태만으로는 일반적으로 구별할 수 없다.
팔라에올록소돈 종은 크기가 매우 다양했다. 팔라에올록소돈 레키, 팔라에올록소돈 안티쿠스, 팔라에올록소돈 나마디쿠스 및 중국 팔라에올록소돈의 완전 성숙한 수컷은 살아있는 코끼리보다 실질적으로 더 크게 성장하여 어깨 높이가 4m에 달하고 체질량이 13ton을 초과하여 지금까지 존재했던 가장 큰 육상 포유류 중 일부가 되었다. 2015년 연구에서 19세기에 묘사된 P. namadicus의 한 조각난 위치를 알 수 없는 대퇴골은 키가 5.2m이고 몸무게가 22ton인 개체에 속했던 것으로 추정되었으며, 그렇지 않으면 가장 큰 육상 포유류인 파라케라테르에 대한 추정치를 초과했다. 그러나 이 추정은 매우 추측적이며 저자는 이를 "액면 그대로 받아들여야" 한다고 제안했다. 반면에, 일부 섬 왜소종은 알려진 가장 작은 코끼리이다. 가장 작은 종인 P. 키프로테스와 P. 팔코네리는 완전 성숙한 성인으로 키가 1m에 불과했으며, P. 팔코네리''의 완전 성숙한 수컷은 체질량이 250kg에 불과한 것으로 추정된다.
3.2. 크기
장비목 중에서 가장 큰 머리 크기를 가졌던 팔라에올록소돈은 종, 성장 단계, 성별에 따라 두정후두 능선의 발달 정도가 달랐다. 암컷과 어린 개체는 능선이 덜 발달하거나 없는 경우가 많았다. 상아는 굴곡이 거의 없고 비례적으로 컸으며, 가장 큰 종에서는 길이가 4m에 달하고 무게가 190kg을 초과할 수 있었다.
팔라에올록소돈 종은 크기가 매우 다양했다. 팔라에올록소돈 레키, 팔라에올록소돈 안티쿠스, 팔라에올록소돈 나마디쿠스, 중국 팔라에올록소돈의 완전 성숙한 수컷은 어깨 높이가 4m에 달하고 체질량이 13tonnes을 초과하여 지금까지 존재했던 가장 큰 육상 포유류 중 하나였다. 반면, 일부 섬 왜소종은 매우 작았는데, 가장 작은 종인 P. 키프로테스와 P. 팔코네리는 키가 1m에 불과했다. P. 팔코네리의 완전 성숙한 수컷은 체질량이 250kg에 불과한 것으로 추정된다.
4. 생태
팔라에올록소돈 속에 속하는 종들은 무리를 지어 생활하는 암컷 성체와 새끼들, 그리고 혼자 생활하는 수컷 성체로 이루어진, 현대 코끼리와 비슷한 사회적 행동을 보였을 것으로 추정된다. 아프리카의 팔라에올록소돈 종과 P. namadicus는 풀을 뜯어먹는 초식 동물이었을 것으로 보이며, 반면 P. antiquus는 상당량의 관목을 포함하여 다양한 먹이를 섭취하는 혼합 섭식 동물이었을 것으로 추정된다. 코끼리#행동과 생태도 참고.
5. 하위 종
팔라에올록소돈속(Palaeoloxodon)에 속하는 동물은 현재 모두 멸종되었으며, 크게 대륙 종과 지중해 섬 종으로 분류할 수 있다.
| 대륙 종 | 지중해 섬 종 |
|---|---|
대륙 종과 지중해 섬 종에 대한 자세한 내용은 각 하위 섹션에서 확인할 수 있다.
5.1. 대륙 종
다음은 팔라에올록소돈 속에 속하는 대륙 종 목록이다.
* 곧은엄니코끼리 (Palaeoloxodon antiquus)
* 중국곧은엄니코끼리 (Palaeoloxodon huaihoensis)
* Palaeoloxodon jolensis
* 아시아곧은엄니코끼리 (Palaeoloxodon namadicus)
* 나우만코끼리 (Palaeoloxodon naumanni)
* 레키코끼리 (Palaeoloxodon recki)
* Palaeoloxodon turkmenicus
* P. 레키 (엘레파스 레키) (동아프리카): 가장 오래된 종이자 모든 후기 종의 조상.
* P. 졸렌시스 (엘레파스 이올렌시스): 아프리카의 마지막(후기 중기-후기 플라이스토세) 팔라에올록소돈 대표 종.
* P. 안티쿠스 (엘레파스 안티쿠스) (유럽, 서아시아)
* P. 후아이호엔시스 (중국)
* P. 나마디쿠스 (엘레파스 나마디쿠스) (인도 아대륙, 아시아의 다른 지역에도 존재했을 가능성): 속에서 가장 크며, 아마도 역대 가장 큰 육상 포유류.
* P. 나우마니 (E. 나마디쿠스 나우마니) (일본, 아마도 중국과 한국)
* P. 투르크메니쿠스: 중앙 아시아 투르크메니스탄의 중기 플라이스토세에서 발견된 표본과 인도 아대륙 북서부 카슈미르 계곡의 표본에서 알려짐.
* 레키코끼리 (동아프리카, 400만 년~60만 년 전)
* 안티쿠스 코끼리 (유럽, 중동, 서아시아)
* 나르다바 코끼리, 나마디쿠스 코끼리 (인도 아대륙, 아마도 다른 아시아에도 분포, 본 속 최대 종이자, 역사상 가장 큰 육상 포유류)
* 나우만 코끼리 (일본, 아마도 중국과 한반도에도 분포, 나르다바 코끼리의 아종일 가능성 있음)
5.2. 지중해 섬 종
이러한 지중해 섬의 왜소 코끼리 종은 거의 확실히 P. antiquus의 후손이다.
* † P. 크로이츠부르기 (크레타섬)
* † P. 킬로파구 (키프로스)
* † P. 키프리오테스 (키프로스)
* † P. 로몰리노이 (낙소스섬)
* † P. 틸리엔시스 (틸로스섬)
* † P. 므나이드리엔시스 (시칠리아 및 몰타)
* † P. 팔코네리 (시칠리아 및 몰타)
로도스섬과 카소스섬을 포함한 다른 그리스 섬에서도 다른 불확실한 왜소 팔라에올록소돈 종이 알려져 있다. (P. antiquus의 자손일 가능성 있음)
* † P. 카니엔시스 (크레타 섬)
* † P. 크로이츠부르기 (크레타 섬)
* † P. 킬로파구스 (키프로스)
* † P. 키프리오테스 (키프로스)
* † P. 로몰리노이 (낙소스 섬)
* † P. 틸리엔시스 (틸로스 섬)
* † P. 멜리텐시스 (몰타 섬)
* † P. 므나이드리엔시스 (시칠리아 섬, 몰타 섬)
* † P. 팔코네리 (시칠리아 섬, 몰타 섬)
6. 멸종
아프리카에 서식했던 마지막 팔라에올록소돈 종인 P. jolensis의 멸종 시기는 불확실하다. 종종 후기 홍적세에 멸종된 것으로 추정되지만, 이 종의 대부분의 표본은 연대 측정이 제대로 이루어지지 않았으며, 케냐의 표본 연대 측정 결과는 이들이 약 13만 년 전, 즉 중기 홍적세 말에 멸종했음을 시사한다. 대부분의 유라시아 팔라에올록소돈 종은 최후 빙하기 말에 멸종되었다. P. antiquus의 가장 최근 기록은 이베리아 반도에서 발견되었으며, 약 4만 4천~4만 3천 년 전으로 거슬러 올라가며, 반도 남부의 발자국은 기록을 약 2만 8천 년 전까지 연장할 수 있다. P. naumanni의 일본 기록은 약 2만 4천 년 전까지 거슬러 올라간다. 중국 팔라에올록소돈과 인도 P. namadicus의 멸종 시기는 불확실하지만, 두 지역 모두 홀로세 생존에 대한 주장은 뒷받침되지 않는다. 시칠리아 난쟁이 코끼리 P. cf. mnaidriensis의 가장 최근 기록은 약 3만 2천~2만 년 전이며, 키프로스 난쟁이 코끼리 P. cypriotes의 기록은 약 1만 2천 년 전이다. 그리스 틸로스 섬의 P. tiliensis는 1970년대에 수행된 예비 방사성 탄소 연대 측정 결과에 따르면 최근 3,500년 전까지 생존했을 가능성이 제기되었으며, 이는 유럽에서 가장 최근까지 생존한 코끼리가 되었을 것이지만, 이에 대한 철저한 조사는 이루어지지 않았다.
7. 고대 인류와의 관계
고대 인류에 의한 팔라에올록소돈과의 상호 작용 증거는 아프리카에서 100만 년 이상 거슬러 올라가며, 아프리카의 여러 팔라에올록소돈 레키 유적에서 도살 증거가 발견되었다. 호모 하이델베르겐시스 및 네안데르탈인과 같은 고대 인류에 의한 유럽 직선어금니코끼리의 도살과 사냥에 대한 광범위한 증거가 존재한다. 인도 아대륙에서 고대 인류에 의한 팔라에올록소돈 투르크메니쿠스의 도살 증거가 발견되었다. 유해와 석기 유물의 관련성을 바탕으로, 현생 인류가 최후 빙하기 동안 일본의 P. 나오마니와 키프로스 난쟁이 코끼리 P. 키프리오테스와 조우하여 도살했을 것으로 추정된다.