투아타라
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
투아타라는 마오리어로 "등의 가시"를 뜻하며, 도마뱀과 유사한 외형을 지녔지만 계통적으로는 부리머리목에 속하는 파충류이다. 중생대에 번성했으나 현재는 투아타라속만이 유일하게 생존해 있으며, 초기 이궁류의 특징을 간직하여 파충류 진화 연구에 중요한 역할을 한다. 1831년 처음 알려졌으며, 발견 당시에는 도마뱀으로 분류되었으나, 이후 조류, 거북, 악어와 유사한 특징이 발견되어 부리머리목으로 분류되었다. 투아타라는 다른 파충류와 차별되는 해부학적 특징과 감각 기관을 가지며, 척추와 늑골 구조에서도 독특한 특징을 보인다. 뉴질랜드 고유종으로 멸종 위기에 처해 야생동물법에 따라 보호받고 있으며, 기후 변화와 외래종의 유입으로 위협받고 있다. 투아타라는 마오리족에게 신성한 동물로 여겨지며, 문화적 의의를 지닌다.
더 읽어볼만한 페이지
- 훼두목 - 옛도마뱀과
옛도마뱀과는 뱀목과 자매군 관계에 있는 인룡상목의 도마뱀 분류군으로, 다양한 도마뱀 분류군과의 계통 발생적 관계 연구가 진행 중이다. - 뉴질랜드의 파충류 - 바다뱀 (뱀)
바다뱀은 코브라과에 속하는 해양 파충류로, 노란배바다뱀은 태평양과 인도양에 분포하며 독을 가지고 몸의 색깔이 흑색과 황색을 띠고 난태생으로 번식하며 물 표면에 떠다니는 특징을 가지며, 일본의 이즈모 지방에서는 신성한 존재로 여겨진다. - 뉴질랜드의 파충류 - 뉴질랜드도마뱀붙이
뉴질랜드도마뱀붙이는 뉴질랜드에 서식하며 다양한 색깔과 무늬를 가진 7~16cm 크기의 도마뱀붙이로, 넓은 지역에 서식하며 잡식성이고 수명이 길며 난태생으로 번식하여 현재 미위협으로 분류되지만 서식지 파괴와 외래종의 위협을 받고 있다. - 뉴질랜드의 고유종 동물 - 키위 (새)
키위는 뉴질랜드를 상징하는 날지 못하는 조류로, 야행성이며 후각과 촉각이 발달했고, 5종으로 분류되며 뉴질랜드의 국조로 사용되고 개체 수 감소로 보존 노력이 이루어지고 있다. - 뉴질랜드의 고유종 동물 - 웃는올빼미
웃는올빼미는 뉴질랜드 고유종 올빼미로, 웃는 듯한 울음소리를 내며 몸길이 약 40cm이지만 외래종 유입과 서식지 파괴로 1914년 멸종된 것으로 추정된다.
2. 명칭과 계통
"투아타라"는 마오리어로 "등의 가시"를 뜻하며, 학명 *Sphenodon*은 "쐐기 이빨"을 의미하는 그리스어에서 유래했다.[26] 겉모습은 도마뱀과 유사하지만, 유린목(도마뱀, 뱀)과는 다른 부리머리목(Rhynchocephalia)에 속한다. 존 에드워드 그레이는 1831년 영국 박물관에 들어온 두개골을 바탕으로 *Sphenodon*이라는 이름을 붙였다.[24][25] 1842년에는 *Hatteria punctata*라는 종을 설명했지만, 이것이 1831년에 명명한 두개골과 같은 투아타라임을 인지하지는 못했다.[27][28]
존 에드워드 그레이는 1831년 영국 박물관에 소장된 두개골을 바탕으로 투아타라를 도마뱀으로 분류하고 *Sphenodon*이라는 속명을 부여했다. *Sphenodon*은 "쐐기"를 뜻하는 그리스어 σφήν|스펜grc(sphenos)와 "이빨"을 뜻하는 ὀδούς|오두스grc(odontos)에서 유래했다.[26] 1842년, 그레이는 *Hatteria punctata*라는 학명을 발표했으나, 이후 자신이 1831년에 명명한 *Sphenodon*과 동일한 종임을 확인했다.[27][28]
투아타라는 유린상목에 속하며, 여기에는 유린목(도마뱀과 뱀)도 포함된다. 유린목과 투아타라는 모두 꼬리가 잘리는 현상(자절)과 가로로 된 항문 슬릿을 가지고 있다는 공통점이 있다.[23] 1831년 영국 박물관이 두개골을 받았을 때 처음으로 도마뱀으로 분류되었으며, 존 에드워드 그레이는 이 두개골을 묘사하기 위해 ''Sphenodon''이라는 이름을 사용했는데, 이는 현재까지 속의 학명으로 사용되고 있다.[24][25] ''Sphenodon''은 "쐐기"를 뜻하는 그리스어 'sphenos'와 "이빨"을 뜻하는 'odontos'에서 유래했다.[26]
부리머리목은 중생대에 번성했으나 현재는 투아타라속(*Sphenodon*)만이 유일하게 생존해 있다. 1867년 알버트 쿤트 귄터는 투아타라가 조류, 거북, 악어와 유사한 특징을 가진 것을 발견하고, 투아타라와 그 화석 친척들을 위해 부리머리목("부리 머리"라는 의미)을 제안했다.[29] 한때 많은 종들이 부리머리목으로 잘못 분류되어 "쓰레기통 분류군"이라 불리기도 했으나,[30] 1925년 새뮤얼 웬델 윌리스턴이 투아타라와 가장 가까운 화석 친척만을 포함하는 스페노돈티아(Sphenodontia)를 제안했다.[30] 오늘날에는 스페노돈티아가 린코케팔리아의 하위 집합으로 널리 사용된다.[31]
투아타라는 초기 이궁류(Diapsid)의 특징을 간직하고 있어 파충류 진화 연구에 중요한 역할을 한다.[132][133] 일본어 위키백과에서는 명칭의 유래와 어원에 대한 자세한 설명을 제공하며, 서양에서의 최초 기록은 제임스 쿡 선장의 뉴질랜드 상륙 당시 마오리족 추장으로부터 들은 도마뱀 이야기라고 언급한다.[134] 하지만, 이 기록에 나오는 도마뱀에 대한 묘사는 실제 투아타라와는 상당히 다르다.
투아타라에 대한 확실한 기록은 1838년 유대인 상인 J.S. 폴락(J.S. Pollack)의 책에 "플렌티 만(Plenty Bay)의 섬에 사는 도마뱀"으로 기록된 것이다.[134] 그러나 실제로 이 동물을 포획하여 가져온 것은 박물학자이자 탐험가였던 에른스트 디펜바흐였다.[135] 그는 1841년, 유럽으로 돌아가기 직전 투아타라를 포획하여 아가마과 동물로 추정하고 대영박물관에 표본을 기증했다.[136] 존 에드워드 그레이는 이 표본을 연구하여 1842년 *Hatteria punctata*라는 학명을 붙였으나, 이후 1831년에 자신이 *Sphenodon*이라는 속명을 붙였던 두개골과 같은 종임을 알게 되었다. 따라서 현재 학명은 *Sphenodon punctatus*이다.
3. 발견사
1867년, 영국 박물관의 알버트 귄터는 투아타라가 조류, 거북, 악어와 유사한 특징을 가진 것을 발견하고, 투아타라와 그 화석 친척들을 포함하는 린코케팔리아(Rhynchocephalia, "부리 머리"라는 의미)목을 제안했다.[29] 1869년 이후 *Sphenodon punctatus*(또는 일부 초기 출처에서 *Sphenodon punctatum* 변형)가 종의 학명으로 사용되어 왔다.
한때 린코케팔리아목에는 많은 종이 잘못 분류되어 "쓰레기통 분류군"이라 불리는 결과를 초래했다.[30] 1925년, 새뮤얼 웬델 윌리스턴은 투아타라와 가장 가까운 화석 친척만을 포함하는 스페노돈티아(Sphenodontia)를 제안했다.[30] 오늘날에는 린코케팔리아라는 명칭이 더 널리 사용되며,[29] 스페노돈티아는 린코케팔리아의 하위 집합으로 사용된다.[31]
일본어 위키백과에서는 투아타라의 발견사를 다음과 같이 설명한다. 서양에서 투아타라에 대한 최초의 기록은 1769년 제임스 쿡 선장이 뉴질랜드에 상륙했을 때 마오리족 추장으로부터 들은 도마뱀 이야기라고 보는 견해가 있다.[134] 그러나 이 기록의 도마뱀은 "몸길이 약 2.5m, 몸통 폭은 사람과 비슷하며, 지하 동굴에 살고 사람을 공격하여 먹는다"는 것으로, 실제 투아타라와는 차이가 있다.
1838년 J.S. 폴락(J.S. Pollack)이라는 유대인 상인이 출판한 책에 "플렌티 만(Plenty Bay)의 섬에 사는 도마뱀"으로 기록된 것이 확인된다.[134] 그러나 실제로 투아타라를 포획하여 유럽으로 가져온 것은 박물학자이자 탐험가였던 에른스트 디펜바흐(Ernst Dieffenbach)였다.[135] 디펜바흐는 1841년, 유럽으로 돌아가기 10일 전에 투아타라를 얻어 아가마과(Agamidae) 동물로 추정하고 살아있는 상태로 가져와 사육했다. 그 후, 디펜바흐는 투아타라가 죽자 대영박물관(British Museum)에 표본을 기증했다.[136]
그 표본을 연구한 존 에드워드 그레이는 1842년, *Hatteria punctata*라는 학명을 발표했지만, 이전에 자신이 1831년에 *Sphenodon*이라는 속명을 붙였던 두개골과 같은 종임을 알게 되었다. 따라서 학명의 선취권 원칙에 따라 현재 투아타라의 학명은 *Sphenodon punctatus*가 되었다.
4. 분류와 진화
1867년 영국 박물관의 알버트 쿤트 귄터는 조류, 거북, 악어와 유사한 특징을 발견하고 투아타라와 그 화석 친척들을 위해 린코케팔리아목( "부리 머리"라는 의미)을 제안하기 전까지 투아타라는 도마뱀으로 잘못 분류되었다.[29] 1925년 새뮤얼 웬델 윌리스턴은 투아타라와 가장 가까운 화석 친척만을 포함하도록 스페노돈티아를 제안했다.[30] 오늘날 많은 학자들은 스페노돈티아를 린코케팔리아의 하위 집합으로 사용하며, 이는 가장 원시적인 대표들을 제외한 거의 모든 린코케팔리아 구성원을 포함한다.[31]
가장 오래된 린코케팔리아 화석은 약 2억 4천만 년 전 중기 트라이아스기 독일에서 발견된 *Wirtembergia*이다.[31] 린코케팔리아는 후기 트라이아스기에 다양화되었고,[14] 쥐라기 시대에 전 세계적으로 우점하는 소형 파충류 그룹이 되었다.[32] 투아타라를 포함하는 분지인 스페노돈트아과는 북미의 초기 쥐라기 지층에서 발견된다.[33] 린코케팔리아는 백악기 동안 쇠퇴했으며,[34] 뉴질랜드를 제외한 가장 최근 기록은 남아메리카 파타고니아의 팔레오세 지층에서 발견된 *Kawasphenodon*이다.[35]
뉴질랜드 남섬 오타고의 마이오세 세인트 바산스 동물군에서 스페노돈트아과에 속하는 종이 발견되었으며, 투아타라와 밀접한 관련이 있을 가능성이 높다.[36] 투아타라의 조상은 약 8200만~6000만 년 전 남극에서 분리되기 전에 이미 뉴질랜드에 존재했을 가능성이 높다.[36]
300px
일본어 위키백과에서는 쥐라기의 화석 파충류 *Homeosaurus*가 현재의 투아타라와 매우 유사하며, 투아타라가 '살아있는 화석'으로 불리는 이유를 설명한다.
4. 1. 하위 종
과거에는 투아타라를 북방투아타라(*Sphenodon punctatus*)와 군터투아타라(*Sphenodon guntheri*) 두 종으로 분류했다. 군터투아타라는 쿡 해협의 노스 브라더 섬에만 서식하며,[38] 노란색 반점이 있는 올리브 갈색 피부를 가진 것이 특징이다.[19][23][42] 반면 북방투아타라는 올리브색 녹색에서 회색, 진한 분홍색, 벽돌색까지 다양한 색을 띠며 흰색 반점이 있다.[19][23][42] 또한 군터투아타라는 북방투아타라보다 크기가 작다.[43]
그러나 2009년 연구에서 이 두 종을 구분하던 유전적 차이가 크지 않다는 것이 밝혀져 단일 종으로 재분류되었다.[41] 이에 따라 북방투아타라는 *Sphenodon punctatus punctatus*로, 군터투아타라는 *Sphenodon punctatus guntheri*로 다시 분류되었다.
200px과 트리오 제도. □는 귄터옛도마뱀 (''S. gunteri'' ) 의 서식지.]]
1885년에는 *Sphenodon diversum*이라는 멸종된 종이 확인되기도 했다.[45]
일본어 위키백과에서는 *S. punctatus*의 아종으로 *S. p. reischeki*가 리틀 배리어 섬에 서식했지만 1970년대에 멸종된 것으로 추정된다고 언급하고 있다.[143]
5. 해부학적 특징
투아타라는 현존하는 양막류 중 가장 원시적인 특징을 많이 간직하고 있다. 뇌와 이동 방식은 양서류와 유사하며, 심장은 다른 파충류 중에서 가장 원시적이다.[133] 투아타라는 성적 이형을 보이며 수컷이 암컷보다 크다.
- 크기: 성체 수컷 *S. punctatus*는 길이가 61cm이고, 암컷은 45cm이다.[23] 샌디에이고 동물원에서는 최대 80cm까지 자란다고 언급하기도 한다.[48] 수컷은 최대 1kg까지 나가고, 암컷은 최대 0.5kg까지 나간다.[23] 브라더스 아일랜드의 투아타라는 약간 작아서 최대 660g까지 나간다.[43]
- 폐: 기관지가 없는 단일 챔버로 구성되어 있다.[49]
- 색: 녹색 갈색은 주변 환경과 어울리며, 일생 동안 변할 수 있다.
- 탈피: 성체가 되면 일 년에 한 번 이상 탈피하고,[42] 유체일 때는 일 년에 세 번 또는 네 번 탈피한다.
- 가시 능선: 등에 있는 가시 능선은 삼각형의 부드러운 피부 주름으로 이루어져 있으며, 수컷이 더 크고 과시를 위해 뻣뻣하게 할 수 있다.
- 배: 수컷의 배는 암컷보다 좁다.[50]
성체 투아타라는 육상성이며 야행성 파충류이지만, 종종 몸을 따뜻하게 하기 위해 햇볕을 쬐기도 한다. 새끼들은 통나무와 돌 아래에 숨어 있으며 주행성인데, 이는 성체가 동족을 잡아먹기 때문일 가능성이 높다. 어린 개체는 일반적으로 야행성이지만, 낮에도 활동적인 모습을 볼 수 있다. 어린 개체의 이동 패턴은 포식자 회피와 열 제한에 대한 종내 개체의 유전적 각인에 기인한다.[74] 투아타라는 대부분의 파충류가 견딜 수 있는 온도보다 훨씬 낮은 온도에서도 번성하며, 겨울에는 동면한다.[75] 5°C 정도의 낮은 온도에서도 활동적이며,[76] 28°C 이상의 온도는 일반적으로 치명적이다. 투아타라의 최적 체온은 16°C에서 21°C로, 모든 파충류 중 가장 낮다.[77] 투아타라의 체온은 다른 파충류보다 낮으며, 하루 동안 5.2°C에서 11.2°C의 범위를 보이는 반면, 대부분의 파충류는 체온이 20°C 정도이다.[78] 낮은 체온은 느린 신진대사를 초래한다.
투아타라의 척추는 척추뼈 앞뒤가 모두 오목한 양오목형이다.[161][133][54] 이는 어류와 일부 양서류에서 흔히 볼 수 있지만, 투아타라를 제외한 현생 양막류에서는 나타나지 않는 특징이다. 척추체에는 척삭의 좁아진 잔존물이 통과하는 아주 작은 구멍이 있는데, 이는 초기 화석 파충류의 전형적인 특징이지만 대부분의 다른 양막류에서는 사라졌다.[68] 투아타라는 배 쪽에 갈비뼈 모양의 뼈인 복늑골(위늑골)을 가지고 있다.[69] 투아타라의 진짜 늑골에는 각 늑골의 뒤쪽에 갈고리 모양의 작은 뼈인 늑골갈고리돌기가 있다.[54]
투아타라의 등과 꼬리에 있는 가시판은 도마뱀류보다는 악어의 그것과 더 유사하지만, 포식자에게 잡혔을 때 꼬리를 자르고 재생시키는 능력은 도마뱀류와 공유한다. 재생에는 오랜 시간이 걸리며 도마뱀류의 그것과는 다르다.[71][72] 투아타라의 항문샘에는 투아타르산이라는 독특한 유기 화합물이 있다.
현미경 검사를 통해 지골과 대퇴골의 헤마톡실린 친화성 고리를 확인하여 투아타라의 연령을 추정할 수 있다.[73]
5. 1. 두개골
투아타라는 대부분의 도마뱀과 달리 아래 측두창(안와 뒤쪽의 두개골 개구부)을 막는 완전한 아래 측두궁을 가지고 있다. 이는 성체 투아타라에서 단일 요소로 융합된 사각골/사각상골과 두개골의 관골이 융합되어 형성된 것이다. 이는 원시 이궁류 파충류에서 발견되는 상태와 유사하다.[51] 그러나 더 원시적인 린코케팔리아류는 불완전한 측두궁을 가진 열린 아래 측두창을 가지고 있기 때문에, 이는 초기 이궁류에서 유지된 원시적인 특징이라기보다는 투아타라와 스페노돈티나에 분지군의 다른 구성원들의 유도된 특징으로 여겨진다.[51]윗턱 끝은 끌이나 부리 모양이며 나머지 턱과는 노치로 분리되어 있다.[29] 이 구조는 융합된 상악골 이빨로 형성되며, 다른 많은 고등 린코케팔리아류에서도 발견된다.[52] 투아타라와 거의 모든 다른 린코케팔리아류의 이빨은 턱뼈의 정점에 부착되어 있기 때문에 첨생치로 묘사된다. 이것은 대부분의 도마뱀에서 발견되는 측생치 상태와 대조되는데, 이 경우 이빨은 턱의 안쪽 표면에 부착되어 있다. 투아타라의 이빨은 턱뼈에 광범위하게 융합되어 이빨과 턱의 경계를 구별하기 어렵게 만들며, 이빨은 뿌리가 없고 측생치 도마뱀과 달리 동물의 일생 동안 교체되지 않는다.[53] 투아타라가 이빨이 없고 대신 턱뼈에 날카로운 돌기가 있다는 것은 흔한 오해이다.[54] 조직학적 연구에 따르면, 투아타라는 에나멜과 상아질, 그리고 치수강을 가진 진짜 이빨을 가지고 있다.[55] 이빨이 마모됨에 따라 나이든 투아타라는 지렁이, 유충, 민달팽이와 같은 연한 먹이로 바꿔야 하며, 결국에는 매끄러운 턱뼈 사이에서 음식을 씹어야 한다.[56]
투아타라는 구개치(입천장 뼈에서 자라는 이빨)를 가지고 있으며, 이는 파충류(그리고 일반적으로 사지동물)에서 조상적으로 존재하는 것이다.[57] 파충류에 원래 있던 많은 구개치가 사라졌지만,[57] 다른 모든 알려진 린코케팔리아류와 마찬가지로 투아타라의 구개골에서 자라는 이빨 줄이 커졌으며, 스페노돈티나에의 다른 구성원들과 마찬가지로 구개치는 상악골의 이빨과 평행하게 배열되어 있다. 물기를 낼 때 아래턱의 이빨은 두 개의 위쪽 이빨 줄 사이에 들어간다.[58] 턱 관절의 구조는 두 개의 위쪽 이빨 줄 사이에 닫힌 후 아래턱이 앞으로 미끄러지도록 한다.[59] 이 기전을 통해 턱이 키틴과 뼈를 절단할 수 있다.[23]
투아타라는 현생 유양막류 중 가장 원시적인 두개골을 가지고 있으며, 완전한 궁(측두와의 하연부를 형성하는 뼈의 교량 부분)으로 둘러싸인 두 개의 측두와를 가진 이궁류의 원형을 유지하고 있다.[148][132][133]
| 두개골 유형 | 이미지 | 설명 |
|---|---|---|
| 무궁류형 두개골 | -- | 측두와(두개골의 안와 후방에 열린 구멍)를 가지지 않은 파충류의 원시적인 형태. 현생 파충류 중 이 형태의 두개골을 가진 종은 없다. |
| 이궁류형 두개골 | -- | 두 개의 궁을 가진 이궁류의 기본적인 형태. 현생 파충류는 모두 이궁류이지만, 이 형태를 그대로 유지하고 있는 것은 매우 적다. |
| 유린목형 두개골 | -- | 두 개의 궁을 가진 이궁류 중에서 특수화된 형태. 현생 파충류의 대부분을 차지하는 유린목에서는 그림과 같이 아래쪽 궁이 소실된다. |
| 투아타라 두개골 |  | 좌측 그림의 이궁류형 두개골의 특징인 두 개의 측두궁이 뚜렷하게 보인다. 유린목은 모든 종이 하측두궁을 상실했기 때문에, 현생 인룡류 중 이 형태의 두개골을 가진 것은 투아타라뿐이다. |
상악의 선단은 부리 모양이며, 두개골에 들어간 열구에 의해 상악의 후방과 구분되어 있다. 하악 1열, 상악 2열의 치열이 있으며, 악을 닫으면 하악치열은 2열의 상악치열 사이로 들어간다. 상악골 이외에 구개에 치열을 가진다는 것은 다른 파충류에서도 자주 볼 수 있는 특징이며, 예를 들어 많은 뱀도 상악 2열의 치열을 가지지만, 그 배열과 기능은 투아타라와 다르다. 투아타라의 이빨은 뼈에서 톱니 모양으로 튀어나와 있을 뿐이며 악골과 분리된 구조가 아닌 '''단생치'''이며,[148] 생각이 바뀌지 않는다('''일생치성''').[148] 인대에 의해 연결된 상하악은 상하의 전단과 결합된 전후 방향의 움직임을 수반하여 교합한다. 특수화된 독특한 전후 움직임에 따라, 이빨은 닫힐 때 가위처럼 전방으로 움직이기 때문에, 보유력이 매우 강력하다. 이러한 구조에 의해, 이빨은 자동적으로 연마되어 예리함을 유지한다. 노령의 투아타라는 이빨이 마모되기 때문에, 지렁이나 애벌레, 달팽이 등의 부드러운 먹이를 먹고, 최종적으로 이빨이 마모되면 악골 사이에서 직접 먹이를 씹어야 한다.
5. 2. 감각 기관
눈은 독립적으로 초점을 맞출 수 있으며, 낮과 밤 모두 시각에 사용되는 망막 원추세포의 미세 구조적 특징을 모두 갖춘 세 가지 유형의 감광 세포를 가지고 있다. 어둠 속에서 시력을 향상시키기 위해 망막에 반사되는 ''반사판''을 가지고 있으며,[62] 각 눈에는 세 번째 눈꺼풀인 눈꺼풀(제3안검)이 있다. 다섯 개의 시각 옵신 유전자가 존재하는데, 이는 낮은 조도에서도 가능한 좋은 색각을 시사한다.[62] 투아타라의 양쪽 눈은 각각 독립적으로 조절 가능하며, 주야간 시각을 얻기 위해 두 종류의 시세포를 포함하는 이중 망막을 발달시켰고, 야간 시각을 위해 빛을 반사하는 반사판(tapetum lucidum)을 가지고 있다.[133] 동공은 고양이와 같은 수직형이다.[149]
투아타라는 머리 꼭대기에 제3의 눈인 간뇌눈(송과체 또는 제3의 눈이라고도 함)을 가지고 있다. 이는 부송과기관에 의해 형성되며, 정수리뼈에 의해 둘러싸인 두개골 지붕에 송과체 또는 정수리 구멍이라는 열린 부분을 동반한다.[63] 간뇌눈은 렌즈, 각막과 유사한 정수리 마개,[64] 간상체 구조를 가진 망막, 퇴화된 뇌 신경 연결을 가지고 있다. 간뇌눈은 투명한 반점이 두개골 상단 중앙에 있는 부화한 새끼에서만 볼 수 있다. 4~6개월 후에는 불투명한 비늘과 색소로 덮인다.[23] 빛을 감지할 수는 있지만, 움직임을 감지하거나 영상을 형성할 수는 없는 것으로 보인다.[65] 아마도 일주기 리듬을 조절하고 계절 변화를 감지하며 체온 조절에 도움이 되는 역할을 할 것이다.[23][63] 투아타라의 두정안은 단순하지만, 원래 눈과 매우 비슷한 구조를 갖추고 있으며, 고유의 수정체, 간상체와 비슷한 구조를 가진 망막, 뇌에 연결된 신경 등을 (퇴화되기는 했지만) 갖추고 있다.[151][147] 이 독특한 눈은 부화 직후 정수리에 투명한 부분이 있는 시기뿐이며, 4~6개월이 지나면 색소를 가진 불투명한 비늘로 덮여 버린다. 이 기관의 역할은 잘 알려져 있지 않다. 비타민 D 생성에 자외선을 흡수하는 데 유용하다는 설이나 명암 주기를 결정하는 데 도움이 된다는 설이 있었지만, 도마뱀류에 대한 절제 실험 결과를 통해 적절한 체온 조절을 위해서라는 유력한 설이 제기되고 있다.[152]
현존하는 사지동물 중에서 간뇌눈이 가장 두드러진 것은 투아타라이다. 이것은 송과체 복합체의 일부이며, 그 다른 부분은 투아타라에서 밤에 멜라토닌을 분비하는 송과선이다.[23]
거북과 함께 투아타라는 암니오트(amniotes) 중에서 가장 원시적인 청각 기관을 가지고 있다. 고막과 외이도가 없으며,[54] 중이(middle ear) 공간은 대부분 지방 조직으로 채워져 있다. 등골(stapes)은 고정된 사각골뿐만 아니라 설골과 관골과도 접촉한다. 유모세포는 특수화되지 않았고, 구심성 및 원심성 신경 섬유 모두에 의해 지배되며 저주파에만 반응한다. 청각 기관이 발달이 미약하고 원시적이며 외부 귀가 보이지 않지만, 100~800 Hz의 주파수 응답을 보이며, 200 Hz에서 40 dB의 최대 감도를 나타낸다.[67]
후각에 의존하여 먹이를 사냥하거나 포식자를 피하거나, 또는 단순히 서식 환경과 상호 작용하는 동물들은 보통 많은 후각 수용체를 가지고 있다. 이 수용체는 냄새를 감지하는 뉴런의 수상돌기막에서 발현된다. 투아타라는 약 472개의 수용체를 가지고 있는데, 이는 거북이나 악어가 가질 수 있는 많은 수의 수용체보다 조류가 가진 수와 더 유사하다.[62]
5. 3. 척추와 늑골
투아타라의 척추는 모래시계 모양이며, 척추뼈 앞뒤가 모두 오목한 양오목형이다.[161][133][54] 이는 어류와 일부 양서류에서 흔히 볼 수 있지만, 투아타라를 제외한 현생 양막류에서는 나타나지 않는 특징이다. 척추체에는 척삭의 좁아진 잔존물이 통과하는 아주 작은 구멍이 있는데, 이는 초기 화석 파충류의 전형적인 특징이지만 대부분의 다른 양막류에서는 사라졌다.[68]투아타라는 배 쪽에 갈비뼈 모양의 뼈인 복늑골(위늑골)을 가지고 있다.[69] 이것은 이궁류의 조상 형질로 추정된다. 일부 도마뱀에서도 발견되는데, 대부분 연골로 이루어져 있으며, 악어와 투아타라에서도 발견되지만, 척추 또는 흉곽 갈비뼈에는 붙어 있지 않다.
투아타라의 진짜 늑골에는 작은 돌기가 있으며, 각 늑골의 뒤쪽에는 갈고리 모양의 작은 뼈인 늑골갈고리돌기가 있다.[54] 이 특징은 조류에게서도 발견된다. 투아타라는 잘 발달된 복늑골과 늑골갈고리돌기를 모두 가진 유일한 현존 사지동물이다.
초기 사지동물에서 복늑골과 늑골갈고리돌기가 있는 갈비뼈는 피부의 뼈판(골편)과 쇄골(빗장뼈)과 같은 뼈 요소와 함께 신체 주위에 일종의 외골격을 형성하여 배를 보호하고 내장을 지탱하는 데 도움이 되었을 것으로 보인다. 이러한 해부학적 특징은 척추동물이 육지로 진출하기 전에도 운동에 관여하는 구조에서 진화했을 가능성이 높다. 복늑골은 초기 양서류와 파충류의 호흡 과정에 관여했을 수 있다.[70]
5. 4. 꼬리와 등
투아타라의 등과 꼬리에 있는 가시판은 도마뱀류보다는 악어의 그것과 더 유사하지만, 포식자에게 잡혔을 때 꼬리를 자르고 재생시키는 능력은 도마뱀류와 공유한다. 재생에는 오랜 시간이 걸리며 도마뱀류의 그것과는 다르다.[71][72] 투아타라의 항문샘에는 투아타르산이라는 독특한 유기 화합물이 있다.5. 5. 연령 측정
현미경 검사를 통해 지골(phalanges)과 대퇴골(femur)의 헤마톡실린 친화성 고리(hematoxylinophilic rings)를 확인하여 투아타라의 연령을 추정할 수 있다.[73] 지골의 헤마톡실린 친화성 고리는 12~14세까지, 대퇴골의 고리는 25~35세까지의 투아타라에게 유용하다.[73] 그 이후에는 고리 형성이 중단되기 때문이다.[73]투아타라는 35세를 훨씬 넘는 수명(보통 60세[8]까지 살며, 사육 상태에서는 100세 이상[88][97][98] 사는 경우도 있다)을 가지고 있어, 다른 연령 측정 방법 연구가 필요하다. 투아타라의 융합된 치아 마모 정도를 조사하는 방법도 연구되고 있다.[73]
6. 생태
성체 투아타라는 육상성이며 야행성 파충류이지만, 몸을 따뜻하게 하기 위해 햇볕을 쬐기도 한다.[74] 새끼들은 통나무와 돌 아래에 숨어 있으며 주행성인데, 이는 성체가 동족을 잡아먹기 때문일 가능성이 높다.[74] 투아타라는 대부분의 파충류가 견딜 수 있는 온도보다 훨씬 낮은 온도에서도 번성하며, 겨울에는 동면한다.[75] 5°C 정도의 낮은 온도에서도 활동적이며,[76] 28°C 이상의 온도는 일반적으로 치명적이다.[77] 투아타라의 최적 체온은 16°C 에서 21°C로, 모든 파충류 중 가장 낮다.[77] 투아타라의 체온은 다른 파충류보다 낮으며, 하루 동안 5.2°C 에서 11.2°C의 범위를 보이는 반면, 대부분의 파충류는 체온이 20°C 정도이다.[78] 낮은 체온은 느린 신진대사를 초래한다.
바다제비류, 슴새류, 가다랑이새류와 같은 땅굴을 파고 사는 바닷새들은 번식기 동안 투아타라와 같은 섬 서식지를 공유한다. 투아타라는 바닷새의 굴을 은신처로 사용하거나, 스스로 굴을 판다. 바닷새의 구아노는 투아타라의 주요 먹이인 딱정벌레, 귀뚜라미, 거미, 베타, 지렁이, 달팽이 등 무척추동물 개체군 유지를 돕는다.[79] 투아타라는 개구리, 도마뱀, 새알과 새끼도 먹는다.[44] 어린 투아타라는 때때로 동족을 잡아먹기도 한다.[79] 투아타라의 식단은 계절에 따라 다르며, 여름에는 주로 요정슴새와 알을 먹는다.[80] 완전한 어둠 속에서는 먹이를 찾는 행위가 관찰되지 않았고,[81] 딱정벌레를 잡으려는 시도가 관찰된 가장 낮은 광도는 0.0125 럭스 미만이었다.[82] 계절적으로 투아타라의 먹이가 되는 바닷새의 알과 새끼는 필수 지방산을 제공할 수 있다.[23] 수컷과 암컷 모두 영역을 방어하며 침입자에게 위협을 가하고 결국 물어뜯는다. 물린 상처는 심각한 부상을 입힐 수 있다.[83] 투아타라는 접근하면 물고 쉽게 놓지 않는다.[84] 쥐 개체군이 많은 섬에서는 암컷 투아타라가 둥지를 지키는 육아 행동을 거의 보이지 않는다.[85]
투아타라는 투아타라 진드기의 기생충이다.[86] 이 진드기는 더 큰 수컷에게 더 많이 나타나는 경향이 있는데, 수컷은 암컷과 작은 수컷보다 활동 범위가 넓고 영역 다툼에서 다른 투아타라와 더 많이 상호 작용하기 때문이다.[87]
6. 1. 번식
투아타라는 번식 속도가 매우 느리며 성적으로 성숙하는 데 10년에서 20년이 걸린다.[89] 짝짓기는 한여름에 일어나며, 암컷은 4년에 한 번씩 짝짓기를 하고 알을 낳는다.[91] 구애 과정에서 수컷은 피부색을 더 어둡게 하고, 볏을 세우고, 암컷을 향해 행진한다. 그는 굳은 다리로 암컷 주위를 천천히 원을 그리며 걷는다. 암컷은 수컷이 자신에게 올라타도록 허용하거나 자신의 굴로 물러날 것이다.[92] 수컷은 음경이 없고 흔적 기관인 헤미페니스를 가지고 있어 교미 기관을 사용해 암컷에게 정자를 전달하지 못한다. 대신 수컷은 암컷의 꼬리를 들어 올리고 자신의 항문을 암컷의 항문에 대고 번식한다. 이 과정은 때때로 "항문 키스"라고 불린다. 그런 다음 정자가 암컷에게 전달되는데, 이는 조류의 짝짓기 과정과 매우 유사하다.[93] 조류와 함께 투아타라는 조상의 음경을 잃은 몇 안 되는 양막류 중 하나이다.[94]투아타라 알은 얇은 양피지 같은 0.2mm 두께의 껍질을 가지고 있으며, 섬유질 층의 기질에 박혀 있는 방해석 결정으로 구성되어 있다.[95] 암컷은 알에 난황을 공급하는 데 1년에서 3년, 껍질을 형성하는 데 최대 7개월이 걸린다. 그리고 짝짓기부터 부화까지 12개월에서 15개월이 걸린다. 이는 번식이 2년에서 5년 간격으로 일어난다는 것을 의미하며, 이는 모든 파충류 중에서 가장 느리다.[23] 배아의 생존은 습한 환경에서 더 성공적인 것과 관련이 있다.[96] 야생 투아타라는 약 60세까지 번식하는 것으로 알려져 있다. 뉴질랜드 인버카길(Invercargill)에 있는 사우스랜드 박물관의 수컷 투아타라인 "헨리"는 2009년 1월 23일 111세의 나이에도 80세 암컷과 짝짓기를 통해 아버지가 되었다(아마도 처음으로).[97][98][88]
새끼의 성별은 알의 온도에 따라 달라지는데, 따뜻한 알은 수컷 투아타라를, 서늘한 알은 암컷 투아타라를 낳는 경향이 있다. 21°C에서 배양된 알은 수컷이나 암컷이 될 확률이 같다. 그러나 22°C에서는 80%가 수컷일 가능성이 높고, 20°C에서는 80%가 암컷일 가능성이 높으며, 18°C에서는 모든 새끼가 암컷이 될 것이다.[8] 일부 증거에 따르면 투아타라의 성 결정은 유전적 요인과 환경적 요인 모두에 의해 결정된다.[99]
투아타라는 아마도 어떤 파충류보다 성장 속도가 가장 느릴 것이다.[23] 생후 35년 동안 계속해서 더 커진다.[8] 평균 수명은 약 60년이지만 100년 이상 살 수 있다.[8] 투아타라는 거북 다음으로 수명이 두 번째로 긴 파충류일 수 있다. 일부 전문가들은 사육된 투아타라가 200년까지 살 수 있다고 믿고 있다.[100]
7. 보존
투아타라는 뉴질랜드 야생동물법 1953년에 따라 절대적으로 보호받고 있으며, 멸종위기에 처한 야생 동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I에 등재되어 국제 거래가 규제된다.[104][105]
투아타라는 한때 뉴질랜드 북섬과 남섬 전역에 널리 분포했으나, 유럽인 정착 이전에 본토에서 멸종되었고, 오랫동안 포유류가 없는 32개의 해안 섬에만 서식했다.[18][106] 이 섬들은 접근이 어렵고,[107] 동물 종의 수가 적어 투아타라가 본토에서 사라진 원인 중 하나로 섬에 없는 일부 동물의 영향이 있었을 것으로 추정된다. 키오레(폴리네시아 쥐)가 서식하는 섬에서는 투아타라가 생존했지만 번식하지 못했고, 훨씬 더 드물게 발견되었다.[108][109] 보전 작업 이전에는 지난 세기 동안 독립적인 투아타라 개체군의 25%가 멸종되기도 했다.[110] 최근 본토에서 투아타라 새끼가 발견되면서 뉴질랜드 본토에 번식 개체군을 재정착시키려는 노력이 어느 정도 성공을 거두고 있음을 보여준다.[111] 투아타라의 총 개체 수는 6만 마리[23]에서 10만 마리[112]로 추산된다.
투아타라는 서식지 감소, 농업, 외래종 유입 등으로 위협받고 있다. 남은 개체군은 포유류가 없는 해안의 32개 섬으로 제한되었으며,[144] 본토에서는 멸종했지만, 2005년 카로리 야생동물 보호구역에 재도입이 시도되었다.
7. 1. 기후 변화
투아타라는 온도 의존적 성 결정을 하기 때문에 알의 부화 온도가 낮으면 암컷, 높으면 수컷이 된다. 지구 온난화로 인해 기온이 상승하면 투아타라의 성비 불균형이 초래될 수 있다. 이러한 위협에 대한 해결책으로 성체 투아타라를 선별적으로 제거하거나 알을 인공 부화하는 방법 등이 논의되고 있다.[113][114]7. 2. 설치류 박멸
1990년과 1991년에 스튜어트 섬, 레드 머큐리 섬, 퀴비에 섬에서 투아타라를 제거하고 폴리네시아쥐를 박멸하는 작업이 진행되었다.[115] 세 섬 모두 쥐 박멸에 성공한 후, 사육 번식으로 태어난 새끼들을 포함한 모든 투아타라가 원래 섬으로 돌아왔다.[115]헨 앤 치킨 제도에서는 1993년 와투푸케, 1994년 레이디 앨리스 섬, 1997년 코퍼마인 섬에서 폴리네시아 쥐가 박멸되었다.[5] 이 프로그램 이후 세 섬에서 어린 투아타라가 다시 목격되었다.[5] 반면, 같은 무리의 헨 섬에는 쥐가 여전히 남아 있어 2001년 현재 어린 투아타라가 관찰되지 않았다.[5] 올더먼 제도의 미들 체인 섬에는 투아타라가 없지만, 쥐가 다른 섬으로 이동할 가능성을 막기 위해 1992년에 쥐를 박멸했다.[5] 도르빌 섬 동쪽의 랑기토토 제도에서도 2004년 쿠크 해협 투아타라 어린 개체 432마리를 방사하기 위해 설치류 박멸이 이루어졌다.[5]
7. 3. 브라더스 섬 투아타라(*Sphenodon guntheri*)
한때 브라더스 제도에만 서식하는 별개의 종으로 여겨졌던 브라더스 섬 투아타라(*Sphenodon guntheri*)는 현재 북방투아타라(*Sphenodon punctatus*)와 동일 종으로 간주된다.[41] 종명 *guntheri*는 독일 출신의 영국 파충류학자 앨버트 귄터를 가리킨다.[40]브라더스 섬 투아타라는 노란색 반점이 있는 올리브 갈색 피부를 가지고 있으며, 북방투아타라보다 크기가 작다.[19][23][42][43] 턱 형태를 기준으로 다른 현대 및 화석 표본과 구별이 어렵다.[44]
- Sphenodon punctatus guntheri*는 쿡 해협의 노스 브라더 섬에 약 400마리의 개체군이 자연적으로 서식하고 있다.[5] 1995년에는 티티 섬으로, 1998년에는 마티우/소메스 섬으로, 2007년에는 말보로 사운즈(Marlborough Sounds)의 롱 아일랜드로 이주 및 재도입이 이루어졌다.[5][116]
샌디에이고 동물학회(San Diego Zoological Society)에 기증된 브라더스 섬 투아타라 개체군은 샌디에이고 동물원(San Diego Zoo)에 보관되어 있지만, 번식 성공 사례는 보고되지 않았다.[117]
7. 4. 북방투아타라(*Sphenodon punctatus*)
''S. p. punctatus''는 29개의 섬에 자연적으로 서식하며, 개체 수는 6만 마리 이상으로 추정된다.[23] 1996년에는 성체 북부 투아타라 32마리가 무토키 섬(Moutoki Island)에서 무토호라 섬(Moutohora)으로 옮겨졌다. 무토호라 섬의 수용력은 8,500마리로 추정되며, 야생 투아타라를 일반인에게 공개할 수 있을 것이다.[5] 2003년에는 머큐리 제도(Mercury group)의 미들 섬에서 티리티리 마탕이 섬으로 북부 투아타라 60마리가 도입되었다. 이들은 섬을 방문하는 사람들에게 때때로 일광욕을 하는 모습으로 관찰된다.[118][119]
''S. p. punctatus''의 본토 방사는 2005년에 울타리가 쳐져 있고 감시가 철저한 카로리 야생동물 보호구역(Karori Sanctuary)에서 이루어졌다.[19] 두 번째 본토 방사는 2007년 10월에 일어났는데, 스티븐스 섬에서 카로리 보호구역으로 130마리가 추가로 이송되었다.[120] 2009년 초에는 최초로 야생에서 태어난 새끼들이 관찰되었다.[121]
7. 5. 사육 번식
뉴질랜드에서는 여러 투아타라 번식 프로그램이 활발하게 진행되고 있다. 인버카길(Invercargill)의 사우스랜드 박물관 미술관(Southland Museum and Art Gallery)은 투아타라 번식 프로그램을 처음으로 시작한 기관으로, 1986년부터 ''S. punctatus''를 번식시켰고 최근에는 ''S. guntheri''에 더 중점을 두고 있다.[122]해밀턴 동물원(Hamilton Zoo), 오클랜드 동물원(Auckland Zoo), 웰링턴 동물원(Wellington Zoo)에서도 야생 방사를 위해 투아타라를 번식시키고 있다. 1990년대 오클랜드 동물원에서는 투아타라가 온도 의존적 성 결정을 가진다는 사실이 발견되었다. 웰링턴 빅토리아 대학교(Victoria University of Wellington)는 투아타라 사육 번식 연구 프로그램을 운영하고 있으며, 푸카하/마운트 브루스 국립 야생 동물 센터(Pūkaha / Mount Bruce National Wildlife Centre)는 한 쌍과 어린 개체를 사육하고 있다.
WildNZ 트러스트는 루아와이(Ruawai)에 투아타라 번식장을 보유하고 있다. 2009년 1월에는 110세 투아타라 헨리와 80세 투아타라 밀드레드의 알 11개가 모두 부화했는데, 헨리가 번식에 성공할 수 있도록 암 종양 제거 수술을 받았다는 점에서 주목할 만한 사육 번식 성공 사례이다.[100]
2016년 1월, 영국의 체스터 동물원(Chester Zoo)은 뉴질랜드 이외 지역에서 처음으로 투아타라 사육에 성공했다고 발표했다.[123]
투아타라는 번식 속도가 매우 느려 성적으로 성숙하는 데 10~20년이 걸린다.[89] 암컷은 4년에 한 번씩 짝짓기를 하고 알을 낳는다.[91] 새끼의 성별은 알의 온도에 따라 달라지는데, 따뜻한 알은 수컷, 서늘한 알은 암컷이 되는 경향이 있다. 21°C에서 배양된 알은 암수가 될 확률이 같지만, 22°C에서는 80%가 수컷, 20°C에서는 80%가 암컷, 18°C에서는 모든 새끼가 암컷이 된다.[8]
8. 문화적 의의
투아타라는 마오리족 전설에 등장하며, 신성한 동물(아리키, ''ariki'')로 여겨진다.[124] 죽음과 재앙의 신 위히로(Whiro)의 사자로 간주되며, 마오리 여성은 투아타라를 먹는 것이 금지되었다.[124] 투아타라는 신성하고 제한된 것의 경계(타푸, ''tapu'')를 나타내며, 그 경계 너머에는 마나(''mana'')가 존재하여 경계를 넘을 경우 심각한 결과를 초래할 수 있다고 믿었다.[125] 마오리 여성들은 때때로 생식기 근처에 도마뱀, 그중 일부는 투아타라를 나타내는 이미지를 문신으로 새기기도 했다.[125] 오늘날 투아타라는 특별한 보물(타옹가, ''taonga'')이자 지식의 수호자(카이티아키, ''kaitiaki'')로 여겨진다.[126][127]
2006년 10월까지 사용된 뉴질랜드 5센트 동전 한쪽 면에는 투아타라가 있었다. 빅토리아 대학교의 학술지 이름으로 ''Tuatara''가 사용되기도 했으며, 1947년부터 1993년까지 발행되었다.[128] 이 학술지는 현재 뉴질랜드 전자 텍스트 센터에서 디지털화되어 있다.[128]
오스트레일리안 베이스볼 리그(ABL) 소속 프로 야구 팀 오클랜드 투아타라의 이름으로 사용되었다.
참조
[1]
웹사이트
Sphenodon
https://paleobiodb.o[...]
[2]
웹사이트
Conservation status of plants and animals
https://www.doc.govt[...]
[3]
웹사이트
IUCN Red List of Threatened Species
https://www.iucnredl[...]
[4]
웹사이트
Sphenodon punctatus. NZTCS
https://nztcs.org.nz[...]
2023-04-03
[5]
보고서
Tuatara recovery plan 2001–2011
http://www.doc.govt.[...]
Government of New Zealand
2007-06-02
[6]
뉴스
Tuatara release
http://www.tiritirim[...]
2007-09-11
[7]
웹사이트
Tuatara
http://www.terranatu[...]
TerraNature Trust
2006-11-10
[8]
웹사이트
The Tuatara
http://www.kcc.org.n[...]
Royal Forest and Bird Protection Society of New Zealand
2017-09-13
[9]
서적
Tuatara: Biology and conservation of a venerable survivor
Canterbury University Press
[10]
논문
Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (''Sphenodon'': Reptilia)
https://link.springe[...]
[11]
논문
Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)
2013-09
[12]
웹사이트
Reptiles:Tuatara
http://www.sandiegoz[...]
Zoological Society of San Diego
2007-06-01
[13]
논문
Tooth and cranial disparity in the fossil relatives of Sphenodon (Rhynchocephalia) dispute the persistent 'living fossil' label
2012-11
[14]
논문
Macroevolutionary patterns in Rhynchocephalia: is the tuatara (Sphenodon punctatus) a living fossil?
[15]
웹사이트
Tuatara genome mapping
http://www.odt.co.nz[...]
2018-06-10
[16]
서적
[17]
보고서
Tuatara Recovery Plan
http://www.doc.govt.[...]
Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand
2007-06-02
[18]
웹사이트
Tuatara
http://www.doc.govt.[...]
Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand
2013-02-03
[19]
웹사이트
Tuatara factsheet (''Sphenodon punctatus'')
http://sanctuary.org[...]
Karori Sanctuary Wildlife Trust
2009-06-28
[20]
보도자료
New Zealand's 'living fossil' confirmed as nesting on the mainland for the first time in 200 years!
http://www.visitzeal[...]
Karori Sanctuary Trust
2008-10-31
[21]
보도자료
Our first baby tuatara!
http://www.visitzeal[...]
Karori Sanctuary Trust
2009-07-25
[22]
논문
Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles
2022-08-19
[23]
서적
The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians
Oxford University Press
[24]
백과사전
[25]
서적
[26]
백과사전
Sphenodon
http://dictionary.re[...]
Random House
2007-01-08
[27]
백과사전
[28]
백과사전
[29]
논문
Contribution to the anatomy of ''Hatteria'' (''Rhynchocephalus'', Owen)
[30]
서적
"Phylogeny" in the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods
Cambridge University Press
[31]
논문
The oldest known rhynchocephalian reptile from the Middle Triassic (Ladinian) of Germany and its phylogenetic position among Lepidosauromorpha
https://anatomypubs.[...]
2023-11-07
[32]
논문
Evolutionary origins of the prolonged extant squamate radiation
2022-11-29
[33]
논문
An exceptionally preserved Sphenodon-like sphenodontian reveals deep time conservation of the tuatara skeleton and ontogeny
2022-03-03
[34]
논문
Lepidosaurian diversity in the Mesozoic–Palaeogene: the potential roles of sampling biases and environmental drivers
2018-03
[35]
논문
The youngest South American rhynchocephalian, a survivor of the K/Pg extinction
2014-10
[36]
논문
A sphenodontine (Rhynchocephalia) from the Miocene of New Zealand and palaeobiogeography of the tuatara (Sphenodon)
2009-04-01
[37]
논문
An exceptionally preserved Sphenodon-like sphenodontian reveals deep time conservation of the tuatara skeleton and ontogeny
2022-03-03
[38]
웹사이트
Tuatara – ''Sphenodon punctatus''
http://www.bbc.co.uk[...]
BBC
2006-02-28
[39]
서적
Botanical Latin
https://books.google[...]
Timber Press
2004-04-01
[40]
서적
The Eponym Dictionary of Reptiles
Johns Hopkins University Press
[41]
논문
Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (''Sphenodon'': Reptilia)
https://link.springe[...]
[42]
참고문헌
[43]
서적
New Zealand Frogs and Reptiles
David Bateman Publishing
[44]
논문
Tuatara and a new morphometric dataset for Rhynchocephalia: Comments on Herrera-Flores ''et al''.
https://onlinelibrar[...]
[45]
논문
Notes on the bones of a species of ''Sphenodon'', (''S. diversum'', Col.,) apparently distinct from the species already known
http://rsnz.natlib.g[...]
[46]
논문
An Overlooked Synonym of Sphenodon punctatus, the New Zealand Tuatara
1970
[47]
웹사이트
Tuatara
https://www.doc.govt[...]
2022-12-12
[48]
웹사이트
Tuatara
http://www.sandiegoz[...]
San Diego Zoo
2008-04-19
[49]
서적
Infectious Diseases and Pathology of Reptiles
https://books.google[...]
CRC Press
2007-04-11
[50]
웹사이트
Tuataras
http://www.animalcor[...]
2007-12-31
[51]
논문
An exceptionally preserved Sphenodon-like sphenodontian reveals deep time conservation of the tuatara skeleton and ontogeny
2022-03-03
[52]
논문
Taxonomic reassessment of Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) and rhynchocephalian phylogeny based on parsimony and Bayesian inference
2018-07-01
[53]
논문
A Review of Tooth Implantation Among Rhynchocephalians (Lepidosauria)
http://www.bioone.or[...]
2017-09-01
[54]
참고문헌
[55]
논문
Microstructure of dental hard tissues and bone in the Tuatara dentary, ''Sphenodon punctatus'' (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)
https://www.karger.c[...]
[56]
뉴스
Return of the Tuatara: A relic from the age of dinosaurs gets a human assist
http://www.sciencene[...]
2007-05-24
[57]
논문
The palatal dentition of tetrapods and its functional significance
2017-01-01
[58]
논문
Skull shape and feeding strategy in Sphenodon and other Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)
2008-08-01
[59]
논문
Shearing mechanics and the influence of a flexible symphysis during oral food processing in Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)
2012-07-01
[60]
서적
Mesozoic Vertebrate Life
Indiana University Press
[61]
논문
Photoreceptor cell types in the retina of the tuatara (Sphenodon punctatus) have cone characteristics
https://www.scienced[...]
[62]
논문
The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution
2020-08-01
[63]
논문
The Only Known Jawed Vertebrate with Four Eyes and the Bauplan of the Pineal Complex
2018-04-01
[64]
논문
The lonely eye
2005-03-01
[65]
논문
Tuatara
https://linkinghub.e[...]
2012-12-01
[66]
서적
The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians
Oxford University Press
[67]
웹사이트
Reptile Hearing
http://www.anapsid.o[...]
2006-07-24
[68]
서적
The Vertebrate Body
W.B. Saunders
[69]
웹사이트
Tuatara
http://www.aquarium-[...]
2007-09-11
[70]
웹사이트
Tuatara Reptile, New Zealand
http://nzphoto.tripo[...]
2007-12-31
[71]
논문
Ultrastructural survey of the spinal cord of young tuatara (''Sphenodon punctatus'') with emphasis on the glia
[72]
논문
Fine structure of regenerating caudal spinal cord in adult tuatara (''Sphenodon punctatus'')
[73]
논문
Skeletochronological data on the growth, age, and population structure of the tuatara, ''Sphenodon punctatus'', on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand
1988-01-01
[74]
논문
Circadian emergence and movement of captive juvenile tuatara (''Sphenodon''spp.)
2008-01-01
[75]
웹사이트
Tuatara: Facts
http://www.southland[...]
Southland Museum
2006-01-18
[76]
뉴스
New arrivals thrill staff at sanctuary
http://www.odt.co.nz[...]
2009-03-24
[77]
웹사이트
''Sphenodon punctatus''
http://animaldiversi[...]
University of Michigan Museum of Zoology
[78]
논문
Metabolism of tuatara, ''Sphenodon punctatus''
[79]
웹사이트
Sphenodon punctatus (Tuatara)
https://animaldivers[...]
[80]
논문
Diets of wild tuatara (Sphenodon punctatus) on Stephens Island
https://ourarchive.o[...]
University of Otago
1993-01-01
[81]
논문
Behaviour of young tuatara (''Sphenodon punctatus'') in total darkness
[82]
논문
Visual Predation by Tuatara (Sphenodon Punctatus) on the Beach Beetle (Chaerodes Trachyscelides) as a Selective force in the Production of Distinct Colour Morphs
https://nzetc.victor[...]
1991-07-01
[83]
백과사전
Tuatara: Life History
https://teara.govt.n[...]
[84]
참고문헌
[85]
논문
Does Nest-Guarding in Female Tuatara (Sphenodon punctatus) Reduce Nest Destruction by Conspecific Females?
2009-01-01
[86]
논문
Seasonal and spatial dynamics of ectoparasite infestation of a threatened reptile, the tuatara (''Sphenodon punctatus'')
2008-01-01
[87]
논문
Social network structure and parasite infection patterns in a territorial reptile, the tuatara (Sphenodon punctatus)
2010-01-01
[88]
뉴스
111 year-old reptile becomes a dad after tumor surgery
http://blogs.discove[...]
2009-01-26
[89]
뉴스
Reptile's pet-store looks belie its Triassic appeal
https://www.nytimes.[...]
2010-11-22
[90]
웹사이트
Tuatara are ancient, slow and endangered. But their super speedy sperm could boost conservation efforts
http://theconversati[...]
2021-08-03
[91]
논문
Reproductive cycles of male and female tuatara (''Sphenodon punctatus'') on Stephens Island, New Zealand
[92]
논문
Courtship, mating and male combat in Tuatara, ''Sphenodon punctatus''
[93]
참고문헌
[94]
논문
Evolution: One penis after all
2016-01-01
[95]
논문
Structure of the shell from eggs of the tuatara, ''Sphenodon punctatus''
1982-11-01
[96]
논문
Analysis of the nest environment of tuatara Sphenodon punctatus
https://onlinelibrar[...]
1996-02-01
[97]
뉴스
Tuatara becomes a father for the first time, aged 111
http://www.nzherald.[...]
2009-01-26
[98]
뉴스
Reptile becomes a father, at 111
http://news.bbc.co.u[...]
2009-01-26
[99]
논문
Tuatara sex determination
[100]
뉴스
110 year-old 'living fossil' becomes a dad
http://www.cnn.com/2[...]
2009-01-30
[101]
논문
The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation
2005-10-01
[102]
논문
Mate choice for major histocompatibility complex complementarity in a strictly monogamous bird, the grey partridge (''Perdix perdix'')
2017-02-16
[103]
웹사이트
Did Lizards Follow Unique Pathways in Sex Chromosome Evolution?
https://www.ncbi.nlm[...]
[104]
웹사이트
Wildlife Act 1953
https://www.legislat[...]
Parliamentary Counsel Office
[105]
웹사이트
Appendices
https://cites.org/en[...]
Convention on International Trade in Endangered Species
[106]
논문
Raising the prospects for a forgotten fauna: A review of 10 years of conservation effort for New Zealand reptiles
http://www.claudius-[...]
2012-03-11
[107]
서적
[108]
논문
The tuatara, ''Sphenodon punctatus'' (Gray), on islands with and without populations of the Polynesian rat, ''Rattus exulans'' (Peale)
[109]
논문
Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara ''Sphenodon punctatus'', on rat-free and rat-inhabited islands
[110]
논문
Neglected taxonomy and continuing extinctions of tuatara (''Sphenodon'')
1990-09-01
[111]
뉴스
Rare reptile hatchling found in New Zealand
https://www.theguard[...]
2009-03-20
[112]
백과사전
Tuatara islands
http://www.teara.gov[...]
[113]
웹사이트
A Threat to New Zealand's Tuatara Heats Up
https://www.american[...]
2022-12-12
[114]
논문
Conservation implications of a long-term decline in body condition of the Brothers Island tuatara ( Sphenodon guntheri )
2006-11
[115]
보고서
Fauna on Little Barrier Island
http://www.doc.govt.[...]
Government of New Zealand
2013-02-03
[116]
보도자료
Rare tuatara raised at Wellington Zoo
http://www.scoop.co.[...]
Wellington Zoo
2008-04-19
[117]
뉴스
Tuatara
http://animals.sandi[...]
San Diego Zoo Wildlife Alliance
2014-05-11
[118]
웹사이트
Translocated reptiles
http://www.doc.govt.[...]
Department of Conservation, Government of New Zealand
[119]
웹사이트
Tiritiri Matangi Island field trip
http://www.doc.govt.[...]
Department of Conservation, Government of New Zealand
2007-11
[120]
뉴스
130 tuatara find sanctuary
http://www.stuff.co.[...]
2008-04-19
[121]
뉴스
Life will be wild for new boy
http://www.stuff.co.[...]
2009-03-20
[122]
서적
Tuatara: a living fossil
https://worldcat.org[...]
Dimi Press
2022-11-22
[123]
뉴스
Tuatara: Lizard-like reptile takes 38 years to lay an egg in Chester Zoo
https://www.independ[...]
2016-01-31
[124]
웹사이트
Chapter 6: Traditional Kaitiakitanga Rights and Responsibilities
http://www.waitangi-[...]
Waitangi Tribunal
2007-06-02
[125]
논문
Species and cultural conservation in New Zealand: maori traditional ecological knowledge of tuatara
https://conbio.onlin[...]
2007-04
[126]
서적
[127]
웹사이트
Life history
https://teara.govt.n[...]
2022-12-12
[128]
웹사이트
Tuatara: Journal of the Biological Society
https://nzetc.victor[...]
New Zealand Electronic Text Centre
2008-04-19
[129]
웹사이트
Everything we know about John Green's new book
http://ew.com/books/[...]
2017-10-15
[130]
웹사이트
About – The Third Eye
http://tuatarabrewin[...]
Tuatara Breweries
2018-06-10
[131]
뉴스
s01e13 – Zoo Balloon – Abbott Elementary Transcripts – TvT
https://tvshowtransc[...]
2022-10-02
[132]
서적
爬虫類の進化
[133]
서적
動物大百科12
[134]
서적
世界動物発見史
[135]
서적
世界動物発見史
[136]
서적
世界動物発見史
[137]
서적
動物系統分類学9
[138]
서적
爬虫類の進化
[139]
서적
"Phylogeny" In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods
Cambridge University Press
[140]
웹사이트
IUCN Red List of Threatened Species: ''Sphenodon punctatus''
http://www.iucnredli[...]
2008-04-24
[141]
웹사이트
Fact Sheet on BBC website
http://www.bbc.co.uk[...]
2006-02-28
[142]
웹사이트
IUCN Red List of Threatened Species: ''Sphenodon gunteri''
http://www.iucnredli[...]
2008-04-24
[143]
논문
Neglected taxonomy and continuing extinctions of tuatara (''Sphenodon'')
[144]
웹사이트
New Zealand Department of Conservation - Tuatara page
http://www.doc.govt.[...]
2006-02-28
[145]
서적
"Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontia" in Nicholas Fraser & Hans-Dieter Sues (eds) In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods
Cambridge University Press
[146]
서적
爬虫類の進化
[147]
서적
動物大百科12
[148]
서적
動物系統分類学9
[149]
서적
爬虫類の進化
[150]
서적
脊椎動物のからだ
[151]
서적
爬虫類の進化
[152]
서적
爬虫類の進化
[153]
서적
爬虫類の進化
[154]
논문
Evolution of a sensory novelty: Tympanic ears and the associated neural processing
[155]
논문
The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan
[156]
논문
Comparative cranial morphology of Recent and fossil turtles
[157]
논문
The phylogenetic relationships of soft-shelled turtles (family Trionychidae)
[158]
논문
Osteology and skeletal development of Apalone spinifera (Reptilia: Testudines: Trionychidae)
[159]
논문
Evolution of the Mammalian Masticatory Apparatus: The fossil record shows how mammals evolved both complex chewing mechanisms and an effective middle ear, two structures that distinguish them from reptiles
[160]
웹사이트
Reptile Hearing
http://www.anapsid.o[...]
Melissa Kaplan's Herp Care Collection
2006-07-24
[161]
서적
動物系統分類学9
[162]
웹사이트
Animal Diversity Web: Tuatara - Habitat
http://animaldiversi[...]
2006-04-22
[163]
논문
Metabolism of tuatara, ''Sphenodon punctatus''
[164]
논문
Reproductive cycles of male and female tuatara (''Sphenodon punctatus'') on Stephens Island, New Zealand
[165]
웹사이트
Tuatara on Kiwi Conservation Club
http://www.kcc.org.n[...]
2006-04-22
[166]
웹사이트
Tuatara Sex Debate
http://coloherp.org/[...]
2006-03-02
[167]
웹인용
〈111살에 아빠가 된 뉴질랜드의 투아타라〉
http://www.ddangi.co[...]
《웹진 괴물딴지》
2009-02-02
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com