크리스타

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1. 개요
2. 미토콘드리아 내막과 크리스타 구조
- 2.1. 크리스타 구조 모델
- 2.2. 크리스타의 기능
3. 전자 전달계의 작동 원리
4. 전자 전달계의 효율
참조

1. 개요

크리스타는 미토콘드리아 내막의 주름 구조로, ATP 합성효소 이합체의 열을 형성하여 ATP 생성 능력을 증가시킨다. 크리스타는 모양에 따라 층상형, 관형, 소포형으로 분류되며, 전자 전달계에서 NADH와 FADH2의 산화, 수소 이온 펌핑, 전기화학적 기울기 형성, ATP 생성, 최종 전자 수용체인 산소의 역할 등 전자 전달계의 효율을 높이는 데 기여한다.

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크리스타

2. 미토콘드리아 내막과 크리스타 구조

미토콘드리아는 이중 막 구조로 되어 있으며, 안쪽 막은 여러 주름을 형성하여 크리스타 구조를 이룬다. 미토콘드리아 초미세 구조 연구자들은 이 크리스타 구조에 대해 다양한 모델을 제시했다.^[1] 이들은 층상형, 관형, 소포형 등 다양한 형태로 나타나며, 세포 유형에 따라 다르게 나타난다. 이러한 모양이 서로 다른 경로를 통해 발생하는지에 대해서는 논쟁이 있다.^[6]^[7]

크리스타는 내막의 표면적을 넓혀 ATP 합성효소가 더 많이 분포할 수 있게 하여 ATP 생성 효율을 높인다. 수학적 모델링에 따르면 크리스타의 광학적 특성은 조직 내 빛의 생성 및 전파에 영향을 줄 수 있다.^[9]

2. 1. 크리스타 구조 모델

미토콘드리아의 이중 막 구조가 발견되면서, 미토콘드리아 초미세 구조 연구의 선구자들은 미토콘드리아 내막의 조직에 대한 다양한 모델을 제시했다.^[1] 세 가지 주요 모델은 다음과 같다.

'''배플 모델''' – 팔라데(1953)는 미토콘드리아 내막이 크리스타 간 공간을 향해 넓게 열린 배플과 같은 방식으로 굴곡져 있다고 보았다. 이 모델은 대부분의 교과서에 실렸고 오랫동안 널리 믿어졌다.
'''중격 모델''' – 셰스트란드(1953)는 내막의 시트가 중격(중격의 복수형)처럼 기질을 가로질러 뻗어 있어 기질을 여러 개의 구획으로 나눈다고 제안했다.^[2]
'''크리스타 연결 모델''' – Daems와 Wisse(1966)는 크리스타가 크리스타 연결부(CJs)라고 불리는 비교적 작은 직경을 가진 관상 구조를 통해 내 경계 막에 연결되어 있다고 제안했다. 1990년대 중반에 이러한 구조는 EM 단층 촬영법으로 재발견되었고, 현재 널리 받아들여지는 모델이 되었다.^[3]

더 최근의 연구(2019)에 따르면, 크리스타에서 ATP 합성효소 이합체(이전에는 "기본 입자" 또는 "옥시솜"이라고 불림)의 열이 형성된다. 이러한 막을 구부리는 이합체는 구부러진 모양을 가지고 있으며, 크리스타 형성의 첫 번째 단계일 수 있다.^[4] 이들은 크리스타의 기저부에 위치한다. 미토콘드리아 접촉 부위 크리스타 조직 시스템(MICOS) 단백질 복합체가 크리스타 연결부를 차지한다. OPA1과 같은 단백질은 크리스타 리모델링에 관여한다.^[5]

크리스타는 전통적으로 모양에 따라 층상형, 관형, 소포형으로 분류된다.^[6] 이들은 다양한 세포 유형에서 나타난다. 이러한 모양이 서로 다른 경로에 의해 발생하는지 여부에 대해서는 논쟁이 있다.^[7]

크리스타는 앞서 언급한 반응이 일어나는 표면을 크게 증가시킨다. 만약 이것이 없다면, 내막은 회전타원체 형태로, 반응 속도는 크게 저하되었을 것이다. 따라서 크리스타는 미토콘드리아의 기능 효율을 향상시키고 있다.

수학적 모델에 따르면, 미토콘드리아 내 크리스타의 광학적 특성은 조직 내 빛의 전파에 기여하는 것으로 나타났다.^[9]

2. 2. 크리스타의 기능

미토콘드리아의 이중 막 구조가 발견되면서, 미토콘드리아의 초미세 구조 연구 선구자들은 미토콘드리아 내막의 조직에 대한 다양한 모델을 제시했다.^[1]

'''배플 모델:''' 팔라데(1953)에 따르면, 미토콘드리아 내막은 크리스타 간 공간을 향해 넓게 열린 배플과 같은 방식으로 굴곡져 있다. 이 모델은 대부분의 교과서에 실렸고 오랫동안 널리 믿어졌다.
'''중격 모델:''' 셰스트란드(1953)는 내막의 시트가 중격(중격의 복수형)처럼 기질을 가로질러 뻗어 있어 기질을 여러 개의 구획으로 나눈다고 제안했다.^[2]
'''크리스타 연결 모델:''' Daems와 Wisse(1966)는 크리스타가 크리스타 연결부(CJs)라고 불리는 비교적 작은 직경을 특징으로 하는 관상 구조를 통해 내 경계 막에 연결되어 있다고 제안했다. 1990년대 중반에 이러한 구조는 EM 단층 촬영법으로 재발견되었고, 현재 널리 받아들여지는 이 모델이 확립되었다.^[3]

더 최근의 연구(2019)에 따르면, 크리스타에서 ATP 합성효소 이합체(이전에는 "기본 입자" 또는 "옥시솜"이라고 불림)의 열이 형성된다. 이러한 막을 구부리는 이합체는 구부러진 모양을 가지고 있으며, 크리스타 형성의 첫 번째 단계일 수 있다.^[4] 이들은 크리스타의 기저부에 위치한다. 미토콘드리아 접촉 부위 크리스타 조직 시스템(MICOS) 단백질 복합체가 크리스타 연결부를 차지한다. OPA1과 같은 단백질은 크리스타 리모델링에 관여한다.^[5]

크리스타는 전통적으로 모양에 따라 층상형, 관형, 소포형 크리스타로 분류된다.^[6] 이들은 다양한 세포 유형에서 나타난다.

NADH는 효소에 의해 NAD⁺, H⁺ 이온, 전자로 산화된다. FADH₂ 역시 H⁺ 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 따라 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH 및 FADH₂의 분해로 생성된 수소 이온을 내막과 외막 사이 공간(막간 공간)으로 펌핑하는 데 사용되어 전기화학적 기울기를 생성한다.

이 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 가로질러 양성자 구동력이라고 알려진 위치 에너지를 생성한다. 그 결과 화학 삼투가 일어나고, 효소 ATP 합성효소는 ATP를 ADP와 인산기로부터 생성한다. 이는 H⁺ 이온의 양에 의해 형성된 농도 기울기에서 위치 에너지를 활용하는 것이다. H⁺ 이온은 ATP 합성효소에 의해 미토콘드리아 기질로 수동적으로 통과하며, 이후 H₂O(물)을 재형성하는 데 도움이 된다.

전자 전달계는 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자의 공급을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자들은 결국 쌓이게 된다. 이러한 전자들은 마침내 산소 (O₂)에 의해 수용된다. 그 결과, 두 분자의 물 (H₂O)이 형성된다. 산소는 전자를 수용함으로써 전자 전달계가 계속 기능하도록 한다. 이 사슬은 크리스타 내강 막, 즉 연결부 내부의 막에 배열되어 있다.^[5]

각 NADH 분자에서 나온 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산기로부터 총 3개의 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH₂ 분자는 총 2개의 ATP를 생성할 수 있다.

결과적으로, 10개의 NADH 분자(해당과정 및 크렙스 회로에서 유래)와 2개의 FADH₂ 분자는 유산소 호흡 동안 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다. 이는 크렙스 회로 및 해당과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율이 약 65%인 반면, 해당과정만으로는 3.5%의 효율을 보인다는 것을 의미한다.

크리스타는 위에서 언급된 반응이 일어날 수 있는 내막의 표면적을 크게 증가시킨다. 크리스타의 기능에 대한 널리 받아들여지는 가설은 높은 표면적이 ATP 생성 능력을 증가시킨다는 것이다. 그러나 현재 모델에 따르면 활성 ATP 합성효소 복합체는 크리스타의 좁은 가장자리에 이량체로 우선적으로 국한된다. 따라서 ATP 합성에 할당된 미토콘드리아 막의 표면적은 실제로 상당히 적다.

수학적 모델링에 따르면 필라멘트형 미토콘드리아의 크리스타의 광학적 특성은 조직 내에서 빛의 생성 및 전파에 영향을 미칠 수 있다.^[8]

3. 전자 전달계의 작동 원리

미토콘드리아 내막에서 일어나는 전자 전달계는 NADH와 FADH₂가 산화되면서 방출하는 전자를 이용하여 수소 이온 농도 기울기를 형성하고, 이를 통해 ATP를 생성하는 과정이다.

전자 전달계는 다음과 같은 주요 과정으로 구성된다.

NADH와 FADH₂의 산화: NADH는 NAD⁺와 수소 이온, 전자로 산화되고, FADH₂는 FAD, 수소 이온, 전자로 산화된다.
전자 전달 및 수소 이온 펌핑: 전자는 전자 전달계를 따라 이동하며 에너지를 방출하고, 이 에너지는 수소 이온을 막간 공간으로 펌핑하는 데 사용된다.
전기화학적 기울기 형성: 수소 이온이 막간 공간에 축적되어 전기화학적 기울기를 형성한다.
ATP 합성효소를 이용한 ATP 생성 (화학 삼투): ATP 합성효소는 수소 이온의 농도 기울기를 이용하여 ADP와 인산으로부터 ATP를 생산한다.
최종 전자 수용체: 산소: 전자 전달계의 마지막 단계에서 전자는 산소에 의해 수용되고, 물 분자가 형성된다.

NADH 한 분자는 전자 전달계에서 ATP 세 분자를, FADH₂ 한 분자는 ATP 두 분자를 생성할 수 있게 한다. 유산소 호흡에서 해당과정과 크렙스 회로에서 유래한 NADH 열 분자와 FADH₂ 두 분자를 통해 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다. 시트르산 회로 및 해당 과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율은 약 65%이며, 이는 해당과정만으로 얻을 수 있는 3.5%의 효율보다 훨씬 높다.^[5]

3. 1. NADH와 FADH₂의 산화

미토콘드리아 기질에서 TCA 회로를 통해 공급받은 NADH와 FADH₂는 내막의 효소에 의해 수소이온을 내놓으며 산화된다. 이때 방출된 고에너지의 전자가 전자 전달계를 지나며 단계적으로 에너지를 방출한다. 이렇게 방출된 에너지는 수소이온을 막간공간(내막과 외막 사이의 공간)으로 능동수송한다. 그 결과 내막을 경계로 미토콘드리아 기질(내막)과 외막 사이에 수소이온의 농도 기울기가 발생하며, 막간공간의 수소이온이 ATP 합성효소를 통해 확산 및 전계 이동되어 미토콘드리아 기질로 들어올 때 ATP가 합성된다. 한편, 전자 전달계를 지난 전자는 산소와 수소이온과 만나 물분자를 형성한다.^[5]

NADH는 효소에 의해 NAD⁺, H⁺ 이온, 전자로 산화된다. FADH₂ 역시 H⁺ 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 따라 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH 및 FADH₂의 분해로 생성된 수소 이온을 내막과 외막 사이 공간(이 공간을 막간 공간이라고 부름)으로 펌핑하는 데 사용되어 전기화학적 기울기를 생성한다.

이 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 가로질러 양성자 구동력이라고 알려진 위치 에너지를 생성한다. 그 결과 화학 삼투가 일어나고, 효소 ATP 합성효소는 ATP를 ADP와 인산기로부터 생성한다. 이는 H⁺ 이온의 양에 의해 형성된 농도 기울기에서 위치 에너지를 활용하는 것이다. H⁺ 이온은 ATP 합성효소에 의해 미토콘드리아 기질로 수동적으로 통과하며, 이후 H₂O(물)을 재형성하는 데 도움이 된다.

전자 전달계는 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자의 공급을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자들은 막힌 일방통행로를 따라 이동하는 자동차처럼 결국 쌓이게 된다. 이러한 전자들은 마침내 산소 (O₂)에 의해 수용된다. 그 결과, 두 분자의 물 (H₂O)이 형성된다. 산소는 전자를 수용함으로써 전자 전달계가 계속 기능하도록 한다.^[5]

각 NADH 분자에서 나온 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산기로부터 총 3개의 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH₂ 분자는 총 2개의 ATP를 생성할 수 있다.

결과적으로, 10개의 NADH 분자( 해당과정 및 크렙스 회로에서 유래)와 2개의 FADH₂ 분자는 유산소 호흡 동안 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다(단일 전자 전달계에서). 이는 크렙스 회로 및 해당과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율이 약 65%인 반면, 해당과정만으로는 3.5%의 효율을 보인다는 것을 의미한다.

3. 2. 전자 전달 및 수소 이온 펌핑

미토콘드리아 기질에서 TCA 회로를 통해 공급받은 NADH와 FADH₂는 내막의 효소에 의해 수소 이온을 내놓으며 산화된다. 이때 방출된 고에너지의 전자가 전자 전달계를 지나며 단계적으로 에너지를 방출한다. 이렇게 방출된 에너지는 수소 이온을 막간 공간(내막과 외막 사이의 공간)으로 능동 수송한다. 그 결과 내막을 경계로 미토콘드리아 기질(내막)과 외막 사이에 수소 이온의 농도 기울기가 발생하며, 막간 공간의 수소 이온이 ATP 합성효소를 통해 확산 및 전계 이동되어 미토콘드리아 기질로 들어올 때 ATP가 합성된다. 한편, 전자 전달계를 지난 전자는 산소와 수소 이온과 만나 물 분자를 형성한다.^[5]

NADH는 효소에 의해 NAD⁺, H⁺ 이온, 전자로 산화된다. FADH₂ 역시 H⁺ 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 따라 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH 및 FADH₂의 분해로 생성된 수소 이온을 내막과 외막 사이 공간(막간 공간)으로 펌핑하는 데 사용되어 전기화학적 기울기를 생성한다.

이 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 가로질러 양성자 구동력이라고 알려진 위치 에너지를 생성한다. 그 결과 화학 삼투가 일어나고, 효소 ATP 합성효소는 ATP를 ADP와 인산기로부터 생성한다. 이는 H⁺ 이온의 양에 의해 형성된 농도 기울기에서 위치 에너지를 활용하는 것이다. H⁺ 이온은 ATP 합성효소에 의해 미토콘드리아 기질로 수동적으로 통과하며, 이후 H₂O(물)을 재형성하는 데 도움이 된다.

전자 전달계는 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자의 공급을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자들은 막힌 일방통행로를 따라 이동하는 자동차처럼 결국 쌓이게 된다. 이러한 전자들은 마침내 산소 (O₂)에 의해 수용된다. 그 결과, 두 분자의 물 (H₂O)이 형성된다. 산소는 전자를 수용함으로써 전자 전달계가 계속 기능하도록 한다. 이 사슬은 크리스타 내강 막, 즉 연결부 내부의 막에 배열되어 있다.^[5]

각 NADH 분자에서 나온 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산기로부터 총 3개의 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH₂ 분자는 총 2개의 ATP를 생성할 수 있다.

결과적으로, 10개의 NADH 분자( 해당과정 및 크렙스 회로에서 유래)와 2개의 FADH₂ 분자는 유산소 호흡 동안 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다(단일 전자 전달계에서). 이는 크렙스 회로 및 해당과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율이 약 65%인 반면, 해당과정만으로는 3.5%의 효율을 보인다는 것을 의미한다.

3. 3. 전기화학적 기울기 형성

미토콘드리아 기질에서 TCA 회로를 통해 공급받은 NADH와 FADH₂는 내막의 효소에 의해 수소 이온을 내놓으며 산화된다. 이때 방출된 고에너지의 전자가 전자 전달계 효소 복합체를 지나며 단계적으로 에너지를 방출한다. 이렇게 방출된 에너지는 수소이온을 막간 공간(내막과 외막 사이의 공간)으로 능동수송한다. 그 결과 내막을 경계로 미토콘드리아 기질(내막)과 외막 사이에 수소이온의 농도 기울기가 발생하며, 막간 공간의 수소이온이 ATP 합성효소를 통해 확산 및 전계 이동되어 미토콘드리아 기질로 들어올 때 ATP이 합성된다. 한편, 전자 전달계를 지난 전자는 산소와 수소이온과 만나 물분자를 형성한다.^[5]

효소에 의해 NADH는 NAD⁺와 프로톤, 전자로 산화된다. FADH₂도 FAD, 프로톤, 전자로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 통해 이동하면서 에너지가 점차 방출되어, 분리된 NADH와 FADH₂로부터 내막과 외막의 막간 공간으로 수소 이온을 퍼내어 전기화학적 기울기를 만든다. 이 전기화학적 기울기는 프로톤 구동력으로 알려진 내막 안팎의 위치 에너지를 만들어낸다. 결과적으로 화학 삼투가 일어나, ATP 합성효소가 수소 이온 농도 기울기의 위치 에너지를 이용하여 ADP와 인산으로부터 ATP를 생산한다. 수소 이온은 ATP 합성효소의 작용에 의해 수동적으로 미토콘드리아 기질 내로 들어가, 이후 물을 재형성한다.^[5]

전자 전달계는 적절한 기능과 ATP 생성을 위해 주기적인 전자의 보충을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자는 일방통행의 막다른 길을 달리는 자동차처럼 정체된다. 이러한 전자들은 최종적으로 산소 분자에 의해 받아들여지고, ATP 합성효소에 의해 기질의 몇몇 수소 이온과 결합하여, 결과적으로 2 분자의 물을 생성한다. 전자를 받아들임으로써 전자 전달계의 작용은 지속된다.^[5]

1 분자의 NADH로부터의 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산으로부터 3 분자의 ATP를 생산할 수 있으며, 1 분자의 FADH₂로부터는 2 분자의 ATP를 생산할 수 있다. 결과적으로, 유산소 호흡에 의한 10 분자의 NADH (해당과정 및 시트르산 회로에서 유래)와 2 분자의 FADH₂로부터, 총 34 분자의 ATP가 생산된다. 이것은 시트르산 회로와 해당 과정을 조합하면, 전자 전달계의 효율이 해당 과정 단독의 경우의 효율 3.5%에 대해 약 65%가 된다는 것을 의미한다.^[5]

3. 4. ATP 생성 (화학 삼투)

미토콘드리아 기질에서 TCA 회로를 통해 공급받은 NADH와 FADH₂는 내막의 효소에 의해 수소 이온을 내놓으며 산화된다. 이때 방출된 고에너지의 전자가 전자 전달계를 지나며 단계적으로 에너지를 방출한다. 이렇게 방출된 에너지는 수소 이온을 막간 공간(내막과 외막 사이의 공간)으로 능동 수송한다. 그 결과 내막을 경계로 미토콘드리아 기질(내막)과 외막 사이에 수소 이온의 농도 기울기가 발생하며, 막간 공간의 수소 이온이 ATP 합성효소를 통해 확산 및 전계 이동되어 미토콘드리아 기질로 들어올 때 ATP가 합성된다. 한편, 전자 전달계를 지난 전자는 산소와 수소 이온과 만나 물 분자를 형성한다.^[5]

효소에 의해 NADH는 NAD⁺, H⁺ 이온, 전자로 산화된다. FADH₂ 역시 H⁺ 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 따라 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH 및 FADH₂의 분해로 생성된 수소 이온을 막간 공간으로 펌핑하는 데 사용되어 전기화학적 기울기를 생성한다.

이 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 가로질러 양성자 구동력이라고 알려진 위치 에너지를 생성한다. 그 결과 화학 삼투가 일어나고, 효소 ATP 합성효소는 ATP를 ADP와 인산기로부터 생성한다. 이는 H⁺ 이온의 양에 의해 형성된 농도 기울기에서 위치 에너지를 활용하는 것이다. H⁺ 이온은 ATP 합성효소에 의해 미토콘드리아 기질로 수동적으로 통과하며, 이후 H₂O(물)을 재형성하는 데 도움이 된다.

전자 전달계는 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자의 공급을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자들은 막힌 일방통행로를 따라 이동하는 자동차처럼 결국 쌓이게 된다. 이러한 전자들은 마침내 산소 (O₂)에 의해 수용된다. 그 결과, 두 분자의 물 (H₂O)이 형성된다. 산소는 전자를 수용함으로써 전자 전달계가 계속 기능하도록 한다.^[5]

각 NADH 분자에서 나온 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산기로부터 총 3개의 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH₂ 분자는 총 2개의 ATP를 생성할 수 있다.

결과적으로, 10개의 NADH 분자( 해당과정 및 크렙스 회로에서 유래)와 2개의 FADH₂ 분자는 유산소 호흡 동안 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다(단일 전자 전달계에서). 이는 크렙스 회로 및 해당과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율이 약 65%인 반면, 해당과정만으로는 3.5%의 효율을 보인다는 것을 의미한다.

3. 5. 최종 전자 수용체: 산소

NADH는 효소에 의해 NAD⁺, H⁺ 이온, 전자로 산화된다. FADH₂ 역시 H⁺ 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 따라 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH 및 FADH₂의 분해로 생성된 수소 이온을 내막과 외막 사이 공간(이 공간을 막간 공간이라고 부름)으로 펌핑하는 데 사용되어 전기화학적 기울기를 생성한다.

이 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 가로질러 양성자 구동력이라고 알려진 위치 에너지를 생성한다. 그 결과 화학 삼투가 일어나고, 효소 ATP 합성효소는 ATP를 ADP와 인산기로부터 생성한다. 이는 H⁺ 이온의 양에 의해 형성된 농도 기울기에서 위치 에너지를 활용하는 것이다. H⁺ 이온은 ATP 합성효소에 의해 미토콘드리아 기질로 수동적으로 통과하며, 이후 H₂O(물)을 재형성하는 데 도움이 된다.

전자 전달계는 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자의 공급을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자들은 막힌 일방통행로를 따라 이동하는 자동차처럼 결국 쌓이게 된다. 이러한 전자들은 마침내 산소 (O₂)에 의해 수용된다. 그 결과, 두 분자의 물 (H₂O)이 형성된다. 산소는 전자를 수용함으로써 전자 전달계가 계속 기능하도록 한다.^[5]

각 NADH 분자에서 나온 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산기로부터 총 3개의 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH₂ 분자는 총 2개의 ATP를 생성할 수 있다.

결과적으로, 10개의 NADH 분자( 해당과정 및 크렙스 회로에서 유래)와 2개의 FADH₂ 분자는 유산소 호흡 동안 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다(단일 전자 전달계에서). 이는 크렙스 회로 및 해당과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율이 약 65%인 반면, 해당과정만으로는 3.5%의 효율을 보인다는 것을 의미한다.

4. 전자 전달계의 효율

NADH는 효소에 의해 NAD⁺, H⁺ 이온, 전자로 산화된다. FADH₂ 역시 H⁺ 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내막의 전자 전달계를 따라 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH 및 FADH₂의 분해로 생성된 수소 이온을 내막과 외막 사이 공간(막간 공간)으로 펌핑하는 데 사용되어 전기화학적 기울기를 생성한다.

이 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 가로질러 양성자 구동력이라고 알려진 위치 에너지를 생성한다. 그 결과 화학 삼투가 일어나고, 효소 ATP 합성효소는 ATP를 ADP와 인산기로부터 생성한다. 이는 H⁺ 이온의 양에 의해 형성된 농도 기울기에서 위치 에너지를 활용하는 것이다. H⁺ 이온은 ATP 합성효소에 의해 미토콘드리아 기질로 수동적으로 통과하며, 이후 H₂O(물)을 재형성하는 데 도움이 된다.

전자 전달계는 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자의 공급을 필요로 한다. 그러나 전자 전달계에 들어간 전자들은 막힌 일방통행로를 따라 이동하는 자동차처럼 결국 쌓이게 된다. 이러한 전자들은 마침내 산소 (O₂)에 의해 수용된다. 그 결과, 두 분자의 물 (H₂O)이 형성된다. 산소는 전자를 수용함으로써 전자 전달계가 계속 기능하도록 한다. 이 사슬은 크리스타 내강 막, 즉 연결부 내부의 막에 배열되어 있다.^[5]

각 NADH 분자에서 나온 전자는 전자 전달계를 통해 ADP와 인산기로부터 총 3개의 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH₂ 분자는 총 2개의 ATP를 생성할 수 있다.

결과적으로, 해당과정 및 크렙스 회로에서 유래된 10개의 NADH 분자와 2개의 FADH₂ 분자는 유산소 호흡 동안 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다(단일 전자 전달계에서). 이는 크렙스 회로 및 해당과정과 결합했을 때 전자 전달계의 효율이 약 65%인 반면, 해당과정만으로는 3.5%의 효율을 보인다는 것을 의미한다.

참조

_[1] 논문 The many shapes of mitochondrial membranes. 2003-08
_[2] 논문 Systems of double membranes in the cytoplasm of certain tissue cells 1953-01-03
_[3] 논문 Cristae formation-linking ultrastructure and function of mitochondria. 2009-01
_[4] 논문 Dimers of mitochondrial ATP synthase induce membrane curvature and self-assemble into rows 2019-03
_[5] 논문 Linking mitochondrial dynamics, cristae remodeling and supercomplex formation: How mitochondrial structure can regulate bioenergetics 2019-11
_[6] 논문 Scanning electron icroscopic study on mitochondrial cristae in the rat adrenal cortex
_[7] 논문 Live-cell STED nanoscopy of mitochondrial cristae 2019-08-27
_[8] 간행물 Propagation of electromagnetic radiation in mitochondria? http://www.mbl.ku.dk[...] 2004
_[9] 간행물 Propagation of electromagetic radiation in mitochondria? http://www.mbl.ku.dk[...] 2004

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