클레브소르미디움과
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1. 개요
클레브소르미디움과는 녹조류의 일종으로, 비분지 사상체 또는 살시나상 군체를 이루거나 드물게 뒤틀린 분지 사상체를 형성한다. 세포는 엽록체 1개와 피레노이드를 가지며, 무성 생식을 한다. 클레브소르미디움류는 육상 환경에 흔하며, 건조에 대한 적응력을 보인다. 과거에는 분류 체계에 따라 분류되었으나, 현재는 스트렙토식물에 속하는 것으로 여겨지며, 클레브소르미디움 조강으로 분류된다. 2019년 기준 5속 30종 정도가 알려져 있다.
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| 클레브소르미디움과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 미분류 계 | 원시색소체생물 |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 윤조식물문 |
| 강 | 클레브소르미디움강 |
| 목 | 클레브소르미디움목 |
| 과 | 클레브소르미디움과 (Klebsormidiaceae) |
| 과 명명 | K.D. Stewart & K.R. Mattox, 1975 |
| 학술 분류 | |
| 학명 | Klebsormidiaceae |
| 학명 명명자 | K.D. Stewart & K.R. Mattox, 1975 |
| 하위 분류 | |
| 속 | 에ント란시아속 (Entransia) 호르미디엘라속 (Hormidiella) 인터필룸속 (Interfilum) 클레브소르미디움속 (Klebsormidium) 스트렙토사르키나속 (Streptosarcina) |
| 이미지 | |
 | |
2. 특징
클레브소르미디움과는 비분지 사상체 또는 살시나상 군체를 이루며, 드물게 뒤틀린 분지 사상체를 갖기도 한다. 이들은 모두 원형질 연락이 없다.[12][13][53] 세포는 측막성 엽록체를 가지며, 엽록체 내에는 피레노이드가 존재한다.[13] 핵분열은 개방형이며, 세포질 분열은 세포막의 환상 수축에 의해 일어난다.[18][19][20][21]
무성 생식은 조체의 단편화, 부동 포자, 유주자(편모를 가진 포자) 형성을 통해 이루어진다. 유주자는 2개의 편모를 가지며 비대칭 측방형 편모 장치를 갖는다.[25]
2. 1. 형태
'''비분지 사상체''' (Klebsormidiumla, Entransiala, Hormidiellala) (오른쪽 그림, 아래 그림 1) 또는 '''살시나상 군체''' (Interfilumla, Streptosarcinala)이며, 드물게는 뒤틀린 분지 사상체이고, 모두 원형질 연락을 가지지 않는다.[12][13][53] 사상체에서는 부착기의 형성이나 정단 세포의 분화가 관찰될 수 있다.[13]각 세포는 측막성 (세포막을 따라 위치) 엽록체를 1개 가지며, 엽록체 내에는 1~수 개의 피레노이드가 존재한다.[13] (왼쪽 그림 1). 피레노이드 기질은 다수의 전분 입자로 둘러싸여 있으며, 보통 다수의 틸라코이드 막이 관통한다. 엽록체와 핵 사이에 과산화소체가 존재한다.[14][18][19][15]
2. 2. 세포 구조
각 세포는 측막성(세포막을 따라 위치) 엽록체를 1개 가지며, 엽록체 내에는 1~수 개의 피레노이드가 존재한다.[13] 피레노이드 기질은 다수의 전분 입자로 둘러싸여 있으며, 보통 다수의 틸라코이드 막이 관통한다. 엽록체와 핵 사이에 과산화소체가 존재한다.[14][18][19][15]
Klebsormidium nitensla에서 핵 게놈 염기 서열이 보고되었으며, 강광 방어 및 식물 호르몬과 관련된 육상 식물에서 발견되는 유전자가 클레브소르미디움류에도 존재한다는 것이 밝혀졌다.[16][17] 핵분열은 개방형(핵분열 중 핵막 소실)이며, 중간 방추사는 잔존성이다.[18][19][20][21] 세포질 분열은 구심적인 세포막의 환상 수축에 의해 일어나며, 명확한 프래그모플라스트(격막 형성체)는 나타나지 않는다.[18][20][21]
2. 3. 생식
조체의 단편화나 부동 포자, 유주자 (편모를 가진 포자) 형성에 의한 무성 생식을 한다. 엔트란시아속에서는 사상체의 일부에서 제어된 세포사 (프로그램 세포사)가 일어나 분단화함으로써 무성 생식을 한다[24]. 유주자는 1세포에 1개 형성되며, 세포벽에 생긴 탈출공을 통해 방출된다[19][22][23][24] 유주자는 세포 아정단에서 측방으로 평행하게 뻗은 2개의 편모를 가진다. 유주자는 나출 (다른 스트렙토조류의 유주자에 일반적인 인편을 결여)이며, 엽록체는 1개, 안점을 결여한다. 편모 장치는 비대칭 측방형이다[25].Hormidiella bharatiansisla에서 이형 배우자 (대소의 배우자가 합체)가 보고되었지만[26], 이 종이 클레브소르미디움강에 속하는지는 불분명하다.
3. 생태
클레브소르미디움 조류는 대부분 나무껍질, 바위, 벽 등 육상 환경에 흔하게 기생하며, 토양 크러스트(토양 표면의 치밀한 얇은 층)를 형성하기도 한다.[13][27][28][29]。담수역에 서식하는 종도 있고, 산성 광산 배수에서 발견되는 종도 있으며,[30] 중금속 제거에 이용하는 방안도 고려되고 있다.[31]。
육상 환경에 서식하는 클레브소르미디움류는 건조나 강한 광선 등 육상 환경에 적응한 모습을 보인다. 육상종은 자외선 흡수 아미노산을 가지지만, 수생종은 없다.[32]。고산 토양에 서식하는 종은 높은 삼투압을 유지하거나, 유연한 세포벽으로 팽압을 유지하여 건조에 대응한다.[33][34]。이러한 종 중에는 원형질 분리가 일어나도 세포가 파손되지 않는 것도 있다.[35]。인터필름속은 체적에 비해 표면적이 작은 사르시나상 집합체 형태를 띠고 점액질에 둘러싸여 있어 건조에 적응한 것으로 보인다.[36]。
4. 진화 및 분류
클레브소르미디움 조강 내 계통 가설은 다음과 같다.[53]
{| class="wikitable" style="text-align: center;"
|+ '''클레브소르미디움 조강 내 계통 가설'''[53]
|-
|
| style="text-align: center;" | |
|}
2019년 현재, 클레브소르미디움 조강의 분류 체계는 다음과 같다.[13][47][53]
4. 1. 진화
현재 클레브소르미디움 조강에 속하는 조류는 예전에는 그 몸의 구조에 따라 분류되었다. 무분지 사상체인 클레브소르미디움 속(Klebsormidium)은 이와 비슷한 체제를 가진 히비미도 속(현재는 우산말강)이나 우로네마 속(현재는 녹조강) 등과 함께 녹조강 히비미도목 히비미도과(현재는 히비미도목 히비미도과는 우산말강의 분류군)에 분류되었다. 게다가 히비미도 속에 분류되었던 종도 있다.[20][21][37]그 후, 편모 세포의 구조나 세포 분열 양식[18][21], 일부 생화학적 특징[38][39]으로부터 클레브소르미디움류는 스트렙토식물(육상 식물을 포함하는 계통군)에 속한다고 생각하게 되었고[44][40], 이어진 분자계통학적 연구에서도 그 계통적 위치가 지지되었다.[41][42]
스트렙토식물 중 클레브소르미디움 조강은 플라그모플라스트 식물(육상 식물, 차축조류, 콜레오케테류, 접합조류로 이루어진 계통군)의 자매군이라고 생각되고 있다.[42][43]
위에 언급된 것처럼, 클레브소르미디움류는 육상 식물과 근연한 녹조류라고 생각하게 되었고, 차축조류, 콜레오케테류, 접합조류 등과 함께 광의의 차축조강( ''sensu lato'')에 분류되게 되었다.[44] 하지만 이 의미에서의 차축조강은 명백한 비단계통군(측계통군)이며, 클레브소르미디움류는 현재는 통상 독립된 강, 클레브소르미디움 조강(Klebsormidiophyceae)에 분류되며[45], 또한 독립된 문, 클레브소르미디움 식물문(Klebsormidiophyta)에 분류되는 경우도 있다.[46][47]
2019년 현재, 클레브소르미디움 조강에는 5속 30종 정도가 알려져 있다.[13][53] 잠정적으로 스트렙토필름 속(Streptofilum)이 클레브소르미디움 조강에 포함되는 경우가 있지만[45], 이 속의 스트렙토식물 내에서의 위치는 분명하지 않다.[53] 또한 미세 구조학적 연구(세포 분열 양식)로부터 라피도네마 속(Raphidonema)이나 스티코코쿠스 속(Stichococcus), 콜리에라 속(Koliella)은 클레브소르미디움류로의 소속이 시사된 적이 있다.[48][49][50] 하지만 분자계통학적 연구로부터 이 조류는 녹조식물문트레보욱시아 조강에 속하는 것으로 나타났다.[51][52]
4. 2. 분류
현재 클레브소르미디움 조강에 분류되는 조류는 예전에는 그 체제(대략적인 몸의 구조)에 근거하여 분류되었다. 무분지 사상체인 클레브소르미디움 속(Klebsormidiumla)은 이와 비슷한 체제를 가진 히비미도 속(현재는 우산말강)이나 우로네마 속(현재는 녹조강) 등과 함께 녹조강 히비미도목 히비미도과(현재는 히비미도목 히비미도과는 우산말강의 분류군으로 여겨짐)에 분류되었다. 게다가 히비미도 속에 분류되었던 종도 있다.[20][21][37]그 후, 편모 세포의 구조나 세포 분열 양식[18][21], 일부 생화학적 특징[38][39]으로부터 클레브소르미디움류는 스트렙토식물(육상 식물을 포함하는 계통군)에 속한다고 생각하게 되었고[44][40], 이어진 분자계통학적 연구에서도 그 계통적 위치가 지지되었다.[41][42]
스트렙토식물 중 클레브소르미디움 조강은 플라그모플라스트 식물(육상 식물, 차축조류, 콜레오케테류, 접합조류로 이루어진 계통군)의 자매군이라고 생각되고 있다.[42][43]
위에 언급된 것처럼, 클레브소르미디움류는 육상 식물과 근연한 녹조류라고 생각하게 되었고, 차축조류, 콜레오케테류, 접합조류 등과 함께 광의의 차축조강(Charophyceaela ''sensu lato'')에 분류되게 되었다.[44] 하지만 이 의미에서의 차축조강은 명백한 비단계통군(측계통군)이며, 클레브소르미디움류는 현재는 통상 독립된 강, 클레브소르미디움 조강(Klebsormidiophyceaela)에 분류되며[45], 또한 독립된 문, 클레브소르미디움 식물문(Klebsormidiophytala)에 분류되는 경우도 있다.[46][47]
2019년 현재, 클레브소르미디움 조강에는 5속 30종 정도가 알려져 있다.[13][53] 잠정적으로 스트렙토필름 속(Streptofilumla)이 클레브소르미디움 조강에 포함되는 경우가 있지만[45], 이 속의 스트렙토식물 내에서의 위치는 분명하지 않다.[53] 또한 미세 구조학적 연구(세포 분열 양식)로부터 라피도네마 속(Raphidonemala), 스티코코쿠스 속(Stichococcusla), 콜리에라 속(Koliellala)은 클레브소르미디움류로의 소속이 시사된 적이 있다.[48][49][50] 하지만 분자계통학적 연구로부터 이 조류는 녹조식물문트레보욱시아 조강에 속하는 것으로 나타났다.[51][52]
5. 하위 속
| 속 | 종 수 |
|---|---|
| 엔트라시아속 | 2종 |
| 호르미디엘라속 | 3종 |
| 클레브소르미디움속 | 23종 |
| 스트렙토필룸속 | 유일종 S. capillatum |
| 스트렙토사르키나속 | 2종 |
참조
[1]
AlgaeBase taxon
[2]
간행물
Comparative cytology, evolution and classification of the green algae with some consideration of the origin of other organisms with chlorophylls a and b
[3]
웹사이트
Klebsormidiales
http://www.ucmp.berk[...]
[4]
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[8]
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[9]
간행물
New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach
2018
[10]
문서
ファイル名では {{Snamei||Klebsormidium bilatum}} とされるが、この種は {{Snamei||Klebsormidium elegans}} のシノニムとされることがある (Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 30 December 2019)。
[11]
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車軸藻クレブソルミディウムのゲノムから見た植物の陸上化
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The new species ''Hormidiella attenuata'' (Klebsormidiales), notes on morphology and reproduction
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Cell division in ''Klebsormidium subtilissimum'' (formerly ''Ulothrix subtillissima'') and its possible phylogenetic significance
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Ultrastructure of mitosis and cytokinesis in ''Klebsormidium mucosum'' nov. comb.，formerly ''Ulothrix verrucosa'' (Chlorophyta)
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An ultrastructural study of zoosporogenesis and the mature zoospore of ''Klebsormidium flaccidum''
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Structure and reproduction of ''Hormidiella bharatiansis'' sp. nov
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気生藻類
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Cytochemical localization of glycolate oxidase in microbodies of ''Klebsormidium''
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New taxa of streptophyte algae (Streptophyta) from terrestrial habitats revealed using an integrative approach
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웹인용
Family: Klebsormidiaceae
https://www.algaebas[...]
algaebase.org
2015-08-16
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