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스트렙토식물

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1. 개요

스트렙토식물은 녹조식물에서 분리된 계통군으로, 차축조류와 육상식물을 포함한다. 이들은 광합성 색소, 저장 다당류, 편모 세포 등에서 육상식물과 공통적인 특징을 공유하며, 육상식물에 더 가까운 녹조류를 포함한다. 스트렙토식물은 메소스티그마강, 클로로키부스강, 클레브솔미디움강, 윤조강, 콜레오카이테강, 접합조강, 육상식물 등으로 분류되며, 2010년대 이후 분자 계통 분석에서는 접합조류가 육상식물과 가장 가까운 친척일 가능성이 제기되고 있다. 스트렙토식물은 단세포, 군체, 사상체 등 다양한 형태를 가지며, 세포벽, 편모, 엽록체, 세포질 분열, 유성 생식 등에서 특징을 보인다.

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스트렙토식물 - [생물]에 관한 문서
개요
스트렙토피타
분류학적 정보
학명Streptophyta
명명자Jeffrey 1967, Leliaert 등, 2012년
하위 분류군 계급아문
하위 분류군클렙소르미디움조강 (Klebsormidiophyceae)
프라그모플라스트식물군 (Phragmoplastophyta)
차축조강 (Charophyceae)
콜레오카이테조강 (Coleochaetophyceae)
윤조식물 (Zygnematophyceae)
선태식물 (Embryophyta)
이명
이명Anthocerotophyta (Sluiman 1985)
윤조식물 (Charophyta) (Migula 1897, Lewis & McCourt 2004, Karol 등 2009)
Streptobionta (Kenrick & Crane 1997)
학술적 정보
영명streptophytes

2. 계통 분류

스트렙토식물은 크게 차축조류와 육상식물로 나뉜다.[1][6] 차축조류는 메소스티그마강, 클로로키부스강, 클레브소르미디움강, 윤조강, 콜레오카이테강, 접합조강을 포함하며, 이들은 육상식물과 공유하는 특징을 가진다.

쇠뜨기말속(''Chara'')의 생식 구조


스트렙토식물 계통군은 단세포 및 다세포 생물을 모두 포함한다. 담수 차축조류, 녹조류, 접합을 통해 유성 생식을 하는 모든 육상 식물이 이에 속한다. 스트렙토조류(육상 식물 이외의 스트렙토식물)는 대부분 담수역에 생육하지만, 클로로키부스, 크레브솔미디움류와 같이 토양이나 바위, 벽 위 등 육상에 생육하는 종도 있다.[60][23] 육상 식물은 기본적으로 육상에 생육하며 육상 생태계의 주요 생산자 역할을 한다. 물풀, 해초와 같이 이차적으로 담수 또는 해수로 진출한 육상 식물도 있다.

스트렙토조류가 대부분 담수성이기 때문에 스트렙토식물은 처음에는 담수에서 다양화된 것으로 추정된다. 이후 클로로키부스강, 크레브솔미디움류, 육상 식물과 같이 육상 환경으로 진출한 경우가 여러 번 있었으며, 특히 육상 식물이 크게 번성하였다.[59][33][34]

스트렙토식물과 유사한 그룹(스트렙토피티나, 차축조류)의 구성은 분류에 따라 다르다.[5]

2. 1. Leliaert ''et al''. 2012

Leliaert ''et al''. 2012에 따르면 스트렙토식물은 담수 차축조류, 녹조류 그리고 접합을 통해 유성 생식을 하는 모든 육상 식물을 포함한다.[7] 단세포 녹색 편모 조류인 ''Mesostigma viride''는 기저 스트렙토식물일 수 있다.[9][10]

스트렙토식물과 유사한 그룹(스트렙토피티나, 차축조류)의 구성은 분류에 따라 다르다.[5] Leliaert et al. 2012는 스트렙토식물에 더 많은 그룹을 포함하여 분류했다.[7]

초기 분류는 콜레오카이테강접합조강이 차축강 + 육상식물 계통군에서 출현한 것으로 보인다는 점을 고려하지 않아 프라그모플라스트조류와 스트렙토피티나/스트렙토식물 sensu stricto(일명 Adl 2012[6]) 명명법이 동의어가 되었다.[11]

2. 2. Adl ''et al''. 2019

다음은 2019년 Adl 등이 제안한 스트렙토식물 문의 계통 분류이다.[66][67][68][69][70][71][72][73][74][75]
클로로키부스
메소스티그마 비리데
클렙소르미디움
프라그모플라스트조류 강
* 지그네마조류
* 콜레오카이테조류
* 카라조류
* 육상식물

2. 3. 스트렙토식물 내 계통 가설 (2010년대 이후)

분자 계통 분석에 따르면, 접합조강이 육상식물과 가장 가까운 친척일 수 있다.[12][13][14]

다음은 유전체 데이터를 기반으로 한 스트렙토식물 관계 재구성에 대한 내용이다.

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! '''스트렙토식물'''/'''차축조류'''

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! 중심점조강 s.l.

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| ''Mesostigma viride'' (중심점조강 s.s.)

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Spirotaenia
클로로키보조강



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| 클렙소르미디움강

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! Phragmoplastophyta

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| 차축조강 (석회조류와 사향풀)

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| 콜레오케테조강

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| 접합조강 (데스미드, 물비단 등)

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! 육상식물

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! 선태식물

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| 뿔이끼류 (뿔이끼)

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! Setaphyta

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우산이끼류 (우산이끼)
선태식물 (이끼)



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! 다포자낭형태

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†Horneophytopsida
관다발식물



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2018년에 기술된 ''스트렙토필룸''[15]은 새로운 분기를 가져오는 것으로 보인다.[16]

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! '''스트렙토식물'''/'''차축조류'''

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| 중심점조강

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| 클로로키보조강

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| ''Streptofilum''

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| 클렙소르미디움강

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! Phragmoplastophyta

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| 차축조강 (석회조류와 사향풀)

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{| class="wikitable"

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| 접합조강 (데스미드, 물비단 등)

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콜레오케테조강
육상식물



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3. 특징

스트렙토식물은 단세포 편모성(메소스티그마조강)에서 군체성(클로로키부스조강 등), 무분지 사상성(클렙솔미디움조강의 대부분, 접합조류 일부), 분지 사상성 (콜레오케테조강 등), 육상 식물처럼 복잡한 다세포체를 형성하는 것까지 다양한 체제를 가진다.

단세포성의 코스마리움속 (접합조류)


영양 세포는 보통 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 펙틴을 포함하는 세포벽으로 둘러싸여 있다. 클로로키부스조강과 클렙솔미디움조강의 세포벽은 육상 식물이나 콜레오케테조강에 비해 셀룰로스가 적은 반면, 칼로스가 많고, 람노갈락투로난‐I (펙틴의 한 성분)을 결여한다. 클렙솔미디움조강은 호모갈락투로난 (펙틴의 한 성분)을 결여한다. 세포막 중 셀룰로스 합성 효소 복합체는 로제트형인 경우가 많다. 예외적으로 메소스티그마속의 영양 세포는 세포벽이 없고, 프라시노조류에 일반적인 유기질 인편으로 덮여 있다. 또한 클로로키부스조강과 콜레오케테조강, 차축조류의 편모 세포 (유주자, 정자)도 유기질 인편으로 덮여 있다.

메소스티그마속만이 영양체에 편모를 갖는다. 그 외의 그룹에서는 생활환의 한 시기에만 유주자정자 등 편모를 갖는 세포를 형성하거나, 혹은 편모 세포를 전혀 갖지 않는다 (접합조류, 대부분의 종자 식물). 편모 세포에서는 기본적으로 2개의 편모가 평행으로, 측방 또는 후방으로 뻗어 있다. 관다발 식물의 정자는 기본적으로 다편모성이지만, 종자 식물의 대부분 (은행나무소철류 제외)은 편모가 없다. 편모 장치는 비대칭의 측방형(메소스티그마속 제외)이다. 1개의 미세 소관성 편모근(1d, R1)이 발달하여 '''다층 구조체''' (multilayered structure, '''MLS''')를 형성하고, 그 외의 미세 소관성 편모근은 퇴화적이다. 편모 세포는 안점이 없다(메소스티그마조강 제외).

핵분열은 '''개방형''' (핵분열 시 핵막이 소실)이고, 중간 방추체는 잔존성이다. 세포질 분열은 구심적인 세포막의 함입, 또는 원심적인 세포판 형성에 따른다. 후자의 경우, 분열면에 '''프래그모플라스트''' (phragmoplast)라고 불리는 분열면에 수직인 미세 소관군이 생긴다. 세포판 형성·프래그모플라스트에 의한 세포질 분열을 하는 것은, 이것에 의해 자매 세포 간에 원형질 연락이 형성되기 때문이다.

접합조류, 차축조류, 육상 식물 이외의 그룹은 세포 중에 1개의 엽록체를 갖는다. 접합조류에서는 1세포당 엽록체 수가 1개에서 수 개까지 다양하다. 이러한 그룹은 보통 엽록체 중에 피레노이드가 존재한다. 한편, 차축조류와 육상 식물은 1세포 중에 다수의 엽록체를 가지며, 엽록체는 피레노이드를 갖지 않는다 (이끼류는 예외적이며, 보통 피레노이드를 포함하는 엽록체를 1개 갖는다). 녹색 식물에 전형적인 광합성 색소 조성 (클로로필 ''a, b'', 루테인, 네오크산틴, 제아잔틴, β-카로틴, 때때로 롤로산틴)을 갖는 경우가 많지만, 메소스티그마는 이러한 색소에 더하여 시포낙산틴을 갖는다. 광호흡 (글리콜산 대사)은 과산화소체 중 글리콜산 산화 효소 (glycolate oxidase)에 따른다. 구리/아연형 슈퍼옥사이드 디스뮤테이스 (Cu/Zn superoxide dismutase)를 갖는다.

접합조류강, 콜레오케테조강, 차축조류 및 육상 식물에서 유성 생식이 보고되고 있다. 접합조류에서는 영양 세포가 쌍을 이루어 그대로 세포질이 융합하는 현상인 접합 (conjugation)을 하지만, 콜레오케테조강, 차축조류 및 육상 식물에서는 무운동성이고 대형의 배우자인 난자와 소형의 배우자인 정자 (또는 정세포)의 융합인 난생식 (oogamy)을 한다. 차축조류와 육상 식물은 이러한 배우자를 형성하는 다세포성의 배우자낭을 만든다. 접합조류, 콜레오케테류, 차축조류에서는 배우자 합체의 결과 생겨난 접합자 (수정란)는 감수 분열을 하여 단상의 영양체를 생성한다. 한편, 육상 식물에서는 접합자가 모체상에서 세포 분열을 하여 가 되고, 복상의 채로 포자체로 성장한다.

4. 생태

스트렙토조류(육상식물 제외)는 주로 담수 환경에 서식하며, 일부는 육상 환경에도 적응했다. 육상식물은 육상 생태계의 주요 생산자이며, 이차적으로 담수나 해수로 진출한 경우도 있다. 스트렙토식물은 담수에서 다양화되었고, 이후 육상 환경으로 진출한 것으로 추정된다.

5. 진화

육상식물은 과거에는 특정 녹조류(예: 프릿시에라속)에서 진화한 것으로 여겨졌으나, 현재는 차축조류, 콜레오카이테조류, 접합조류 등이 육상식물과 더 가까운 것으로 밝혀졌다.[37][38][39][18] 분자 계통학적 연구는 스트렙토식물의 계통 관계를 밝히는 데 중요한 역할을 했다.[40]

스트렙토식물 내에서 메소스티그마조류강과 클로로키부스조류강이 초기에 분기된 것으로 추정된다. 메소스티그마조류강은 편모를 가진 영양 세포나 안점 등의 특징을 가지며, 일부 연구에서는 스트렙토식물 중에서 가장 초기에 분기된 것으로 나타났다.[44] 그러나 많은 연구에서는 메소스티그마조류강과 클로로키부스조류강이 서로 자매군 관계인 것으로 나타났다.[41][50] 나머지 스트렙토식물 중에서 클레브솔미디움조류강이 가장 먼저 분기되었으며, 접합조류강, 콜레오케테조류강, 차축조류, 육상식물의 4군은 단 계통군을 형성하는 것으로 강력하게 지지받고 있다.[50] 이 4군은 세포질 분열 시 프라그모플라스트를 형성하기 때문에(단, 접합조류 중에는 이를 갖지 않는 것도 있다) '''프라그모플라스트 식물'''(격막 형성체 식물)이라고 불린다.[42][43]

프라그모플라스트 식물 중에서 차축조류(협의), 콜레오케테조류강, 육상식물의 3군은 원형질연락, 선단 성장, 난생식 등의 특징을 공유한다.[60] 또한 차축조류와 육상식물에서 공통되는 특징이 많고(다세포성의 생식기, 나선형의 정자, 중심소체의 결여, 피레노이드를 갖지 않는 다수의 반상엽록체 등), 일부 분자 계통학적 연구에서도 양자의 근연성이 지지되었기 때문에[44][45], 일반적으로 차축조류가 육상식물과 가장 가까운 스트렙토조류라고 생각되었다.

그러나 2010년대, 더 많은 데이터에 기초한 분자 계통 분석에서는 차축조류보다 콜레오케테조류강이나 접합조류강, 특히 후자가 육상식물과 근연한 것으로 나타나고 있다.[46][47][48][49][50] 이 경우, 차축조류와 콜레오케테류에서 발견되고, 접합조류에는 보이지 않는 육상식물과의 공통점은, 접합조류에서 이차적으로 상실된 특징이라는 것이 제시되고 있다.[47]

6. 분류

스트렙토식물은 계통군명, 문([51]) 또는 하계([55][52][53]) 등 다양한 분류 단계로 사용된다. 육상식물과 함께, 녹조식물 중에서 육상식물에 더 가까운 무리를 포함한다. 1980년대부터 이러한 녹조류는 차축조강([18]) 또는 시아지쿠모조강(Charophyceaela)([54])으로 분류되었으나([38]), 이들은 육상식물에 대해 측계통군이며, 처음부터 이 사실이 알려져 있었다. 그 후, 분류 체계에서 측계통군을 제외하는 것이 일반화되면서 차축조강은 여러 개의 강으로 분리되었다([55]). 이 강들은 차축조식물문(Charophyta)으로 묶이기도 하지만([55]), 이 묶음은 광의의 차축조강과 동일하며 단계통군이 아니다. 따라서 이 강들은 각각 독립적인 문으로 분류하기도 한다([57][58]). 이러한 녹조류를 통칭하는 용어로 '''스트렙토조''' (streptophyte algae)라는 이름이 사용되는 경우가 있다([59][46][60]).

스트렙토식물 내에는 대략 7개의 계통군이 알려져 있다. 이 외에도, 접합조류로 분류되었던 스피로타에니아속 (Spirotaeniala)이 있는데, 분자계통학적 연구에 따르면 접합조류와는 다른 계통에 속하며, 클로로키부스조강과 가깝다고 한다([50][61]). 또한 스트렙토필름속 (Streptofilumla)은 스트렙토식물에 속하는 것으로 나타났지만, 스트렙토식물 내에서의 위치는 2019년 현재 밝혀지지 않았다([34]).

스트렙토식물과 유사한 그룹(스트렙토피티나, 차축조류)의 구성은 분류에 따라 다르다([5]). 일부 학자들은 차축조류와 육상식물만 포함하고(예: 스트렙토식물,[1][6] 스트렙토피티나[3]), 다른 학자들은 더 많은 그룹을 포함한다(예: 차축조류,[3] 스트렙토식물;[7] 스트렙토비온타).

초기 분류에서는 콜레오카이테강접합조강이 차축강 + 육상식물 계통군에서 나온 것으로 보인다는 점을 고려하지 않아 프라그모플라스트조류와 스트렙토피티나/스트렙토식물 sensu stricto 명명법이 동의어가 되었다([11]).

6. 1. 스트렙토식물에 포함된 7군의 특징

스트렙토식물에 포함된 7군의 특징[18][21][60]
계통군체제편모세포편모 장치엽린안점엽록체세포질 분열생활환유성 생식생육 환경
메소스티그마조강단세포 편모성영양체교차형있음있음1개 + P?불명불명담수
클로로키부스조강살시나상 군체유주자측방형있음없음1개 + P수축환불명불명육상
클렙솔미디움조강무분지 사상, 살시나상 군체유주자측방형없음없음1개 + P수축환불명불명육상, 담수
접합조류 (호시미드로강)단세포 부동성, 무분지 사상없음1~수개 + P수축환 + 프단상단세대접합담수, (육상)
콜레오케테조강분지 사상유주자, 정자측방형있음없음1개 + P세포판 + 프단상단세대난생식담수
시아지쿠모강 (협의)분지 사상정자만측방형있음없음다수세포판 + 프단상단세대난생식담수
육상식물다세포 (유조직)정자만측방형없음없음다수세포판 + 프단복수세대 교대난생식육상, (담수, 해양)


6. 2. 스트렙토식물의 분류 체계의 예 (2019년 현재)

스트렙토식물의 분류 체계[57][58][55][62] (2019년 현재)
메소스티그마식물문메소스티그마조강메소스티그마속
클로로키부스식물문클로로키부스조강클로로키부스속, (?) 스피로타에니아속
클렙솔미디움식물문클렙솔미디움조강클렙솔미디움속, 인터필름속, 엔트란시아속 등
시아지쿠모식물문 (협의)시아지쿠모강 (협의)차축조속, 카타차축조속, 호시츠리모속, 히메후라스코모속 등
콜레오케테식물문콜레오케테조강콜레오케테속, 케토스파에리디움속
호시미드로식물문 (접합조식물문)호시미드로강 (접합조강)아오미드로속, 호시미드로속, 미카즈키모속, 치리모속, 츠즈미모속 등
육상식물제니고케식물문 (우산이끼류)제니고케, 자고케, 우키고케, 에조무치고케, 테가타고케, 무쿠무쿠고케 등
마고케식물문 (선태류)난자몬자고케, 미즈고케속, 스기고케속, 긴고케, 히메츠리가네고케 등
츠노고케식물문나가사키츠노고케, 니와츠노고케, 키노보리츠노고케 등
관다발식물문이와히바, 스기나, 고사리, 은행나무, 소나무, 수련, , 벚나무 등: ※ 관다발식물을 석송류식물문, 양치식물문, 겉씨식물문, 속씨식물문으로 나누는 경우도 있다[63]


참조

[1] 논문 The origin and differentiation of the Archegoniate land plants: A second contribution
[2] 논문 A cladistic evaluation of the lower and higher green plants (Viridiplantae)
[3] 논문 Green algae and the origin of land plants 2004-10
[4] 논문 Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats https://research-inf[...] 2017-09-12
[5] 웹사이트 Die Schwestergruppe der Landpflanzen https://www.protiste[...] 2023-11-07
[6] 논문 The revised classification of Eukaryotes 2012
[7] 논문 Summary of green plant phylogeny and classification 1985
[8] 서적 Origins of plastids Springer US 1993
[9] 논문 "''Mesostigma viride'' genome and transcriptome provide insights into the origin and evolution of Streptophyta" 2020
[10] 논문 A land plant–specific multigene family in the unicellular ''Mesostigma'' argues for its close relationship to Streptophyta 2006
[11] 논문 Comparative Chloroplast Genome Analyses of Streptophyte Green Algae Uncover Major Structural Alterations in the Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae and Zygnematophyceae 2016
[12] 논문 The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants 2020-06-22
[13] 논문 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte 2018
[14] 논문 Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats https://research-inf[...] 2017-09-12
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[17] 논문 Thallophytes and kingdoms—a critique
[18] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統 裳華房
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[21] 논문 Phylogeny and molecular evolution of the green algae https://frederikleli[...]
[22] 서적 植物形態学 朝倉書店
[23] 서적 Handbook of the Protists Springer International Publishing
[24] 논문 A new putative cellulose-synthesizing complex of ''Colechaete scutata''
[25] 논문 Scale biogenesis in the green alga, ''Mesostigma viride''
[26] 논문 Observations on the fine structure of ''Mesostigma viride'' Lauterborn
[27] 서적 維管束植物の形態と進化 文一総合出版
[28] 논문 Flagellar apparatus absolute orientations and the phylogeny of the green algae
[29] 서적 Systematics of the Green Algae Academic Press, London
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[31] 논문 Photosynthetic pigment composition in the primitive green alga ''Mesostigma viride'' (Prasinophyceae): Phylogenetic and evolutionary implications
[32] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統 裳華房
[33] 논문 Transcriptomics of desiccation tolerance in the streptophyte green alga ''Klebsormidium'' reveal a land plant-like defense reaction.
[34] 논문 Light and dehydration but not temperature drive photosynthetic adaptations of basal streptophytes (''Hormidiella, Streptosarcina and Streptofilum'') living in terrestrial habitats
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[36] 논문 Green algae and the origin of land plants
[37] 논문 Comparative cytology, evolutionand classification of the green algae, with some consideration of theorigin of other organisms with chlorophylls ''a'' and ''b''.
[38] 서적 The Systematics of the Green Algae Academic Press, New York
[39] 서적 藻類多様性の生物学 内田老鶴圃
[40] 논문 Phylogeny and molecular evolution of the green algae https://frederikleli[...]
[41] 논문 A clade uniting the green algae ''Mesostigma viride'' and ''Chlorokybus atmophyticus'' represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies
[42] 논문 Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes. https://doi.org/10.1[...]
[43] 서적 陸上植物の形態と進化 裳華房
[44] 논문 The closest living relatives of land plants
[45] 논문 A nonflowering land plant phylogeny inferred from nucleotide sequences of seven chloroplast, mitochondrial, and nuclear genes
[46] 논문 Origin of land plants: do conjugating green algae hold the key?
[47] 논문 Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants
[48] 논문 Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants
[49] 논문 Streptophyte algae and the origin of land plants revisited using heterogeneous models with three new algal chloroplast genomes
[50] 논문 One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
[51] 논문 Summary of green plant phylogeny and classification
[52] 서적 Origin of Plastids: Symbiogenesis, Prochlorophytes and the Origins of Chloroplasts Chapman & Hall, New York
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[59] 논문 Streptophyte algae and the origin of embryophytes
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[63] 논문 変わる陸上植物の分類システムと新たな課題 http://www.kasekiken[...]
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