녹조강

3. 하위 분류

녹조강의 하위 분류는 연구의 진전에 따라 변화해왔다. 과거 분류 체계에서는 차축조강을 제외한 거의 모든 녹조류를 녹조강으로 분류하기도 했으나,^[38][39][40] 미세 구조 및 분자 계통학 연구가 활발해지면서^[41][42] 현재는 갈파래강, 트레보욱시아강 등 여러 독립된 강으로 재분류되고 녹조강의 범위는 축소되었다.

현재 일반적으로 인정되는 녹조강의 분류 체계는 여러 목(目)을 포함하며, 이는 주로 AlgaeBase와 같은 생물 분류 데이터베이스를 따른다. 녹조강에는 형태적으로 매우 다양한 조류들이 속해 있다.

위 이미지들은 녹조강에 속하는 다양한 조류들의 형태적 다양성을 보여준다. 단세포 편모성(클라미도모나스, 헤마토코쿠스), 단세포 부동성(테트라에드론), 다양한 형태의 군체(볼복스, 페디아스트룸, 키르크네리에라, 판도리나), 그리고 분지 또는 무분지 사상체(붓뚜껑말 속, 스티게오클로니움) 등 여러 가지 체제를 가진다.^{[11][12][13][14]} 이러한 형태적, 생리적, 유전적 특징들을 바탕으로 녹조강의 하위 분류가 이루어진다. 구체적인 분류 체계는 아래 하위 섹션에서 자세히 설명한다.

3. 1. 현행 분류 체계

• 털말목 (Chaetopeltidales) – 16종
• 솔말목 (Chaetophorales) – 225종
• 클라미도모나스목 (Chlamydomonadales) (볼복스목이라고도 함) – 1793종
• 오에고니움목 (Oedogoniales) – 792종
• 구침말목 (Sphaeropleales) – 941종

• 당제르디넬라과 (Dangeardinellaceae) - 1종

• 두날리엘라목: ''두날리엘라'' 와 두날리엘라과는 클라미도모나스목에 포함된다.^[7]
• 녹구균목: ''클로로코쿰'' 과 클로로코쿠스과는 클라미도모나스목에 포함된다.^[8]
• 미크로스포라목: ''미크로스포라'' 와 미크로스포라과는 구침말목에 포함된다.^[9]
• 사세포말목: ''테트라스포라'' 와 테트라스포라과는 클라미도모나스목에 포함된다.^[10]

3. 2. 과거 분류 체계

이처럼 과거의 녹조강 분류는 현재와 상당히 달랐다. 1960년대 이후 미세 구조 연구와 1990년대 이후 분자 계통학 연구가 발전하면서, 기존에 녹조강에 속했던 많은 녹조류들이 갈파래강, 트레보욱시아강, 콜레오카이테강, 프라시노조류 등 별도의 강으로 재분류되었다.^[41][42]

4. 계통 분류

과거에는 거의 모든 녹조류(광의)가 녹조강으로 분류되었다.^[38][39][40] 하지만 접합조류나 차축조류는 특이한 형질을 가지기 때문에, 다른 강으로 분류되는 경우도 있었다.

1960년대 이후의 미세 구조학적 연구, 그리고 1990년대 이후의 분자 계통학 연구에 기초하여, 다양한 녹조류가 녹조강에서 분리되어, 다른 강으로 분류되게 되었다 (아오사조강, 트레보욱시아조강, 콜레오케테조강, 플라시노조류라고 총칭되는 녹조류 등).^[41][42]

녹조강은 아마도 아오사조강이나 트레보욱시아조강과 근연 관계에 있으며, 함께 UTC 계통군(UTC clade)이라고 불리는 경우가 있다(3강의 학명의 머리글자를 따서).^[43] 여기에 클로로덴드론조강과 페디노조강을 더한 것은 "코어 녹조 식물" (core chlorophytes)이라고 불리며, 그 단일 계통성은 분자 계통학적 연구에서 강력하게 지지받고 있다.^[44][45]

미세 구조학적 연구로부터 녹조강 안에 몇 개의 그룹의 존재가 시사되게 되었고, 이 사실은 분자 계통학적 연구에서도 지지받고 있다.^[42] 2020년 현재, 녹조강은 보통 클라미도모나스목(오오히게마와리목이라고 불리는 경우도 많다), 요코와미도리목, 사야미도리목, 카에토포라목, 카에토페르티스목의 5목으로 나뉜다.^[14][46]

분자 계통 연구에 따르면, 5목 중 클라미도모나스목과 요코와미도리목 (SV 또는 CS clade)과, 그 외 3목(사야미도리목, 카에토포라목, 카에토페르티스목) (OCC clade)이 각각 단일 계통군을 형성하는 것이 시사되고 있다.^[49] 또한 클라미도모나스목과 요코와미도리목의 중간적인 위치에 있으며, 그 분류학적 위치가 명확하지 않은 속(Golenkinia, Cylindrocapsa 등)이 몇 개 알려져 있다.^[47]

5. 녹조강의 다양성

녹조강에 속하는 생물 중 상당수는 단세포 또는 군체 형태이지만, 다세포성 사상체를 이루는 종도 있다^{[11][12][13][14]}。 대부분은 미세 조류이며, 육안으로 식별 가능한 크기의 조체를 형성하는 경우는 드물다.

단세포 형태는 편모를 가진 것(예: 클라미도모나스 속)과 편모 없이 움직이지 않는 것(예: ''클로로콕쿰'' 속)으로 나뉜다^[11][12][13]。 군체 형태는 다양하게 나타나는데, 한천질 속에 다수의 세포가 포함된 팔멜라상 군체(예: ''요츠메모'' 속), 여러 세포가 3차원적으로 밀착된 살시나상 군체(예: ''클로로살시놉시스'' 속), 정해진 수의 세포가 규칙적으로 배열된 정수군체(예: 말류) 등이 있다^[11][12][13]。 편모를 가진 종 중 ''볼복스'' 속처럼 군체를 이루는 경우도 있는데, 이는 다세포성으로 분류되기도 한다^[15][16]。 움직이지 않는 다세포성 녹조류는 보통 가지가 없는 사상체(예: 사야미도 속)나 가지가 있는 사상체(예: ''츠루기미도'' 속) 형태를 띠지만^[11][12][13], 여러 줄의 세포로 이루어진 사상체나 막 모양의 조체를 형성하는 종(예: ''시조메리스'' 속)도 소수 알려져 있다^[11][12][13]。 또한, 작은 다핵 낭상체를 형성하는 종(예: ''프로토시폰'' 속)도 있다^[17]。 사야미도목과 카에토포라목에 속하는 종들은 세포 사이에 원형질연락을 가지는 다세포체를 형성한다^[11][13]。




영양 세포는 대부분 세포벽으로 둘러싸여 있지만^[11][12][13], 두날리엘라속처럼 명확한 세포 외피가 없는 경우도 있다^[13]。 세포벽 성분은 셀룰로스나 펙틴으로 보고된 바 있으며^[18][19], 클라미도모나스와 같은 편모성 종의 세포벽은 당단백질로 구성된다^[20]。 일부 종(예: ''코코모나스'' 속)은 세포벽에 탄산칼슘, 철, 망가니즈가 침착되기도 한다^[21][22][23]。

세포는 단핵성 또는 다핵성이다^[11][13]。 핵분열은 핵막이 유지되는 폐쇄형이며, 중간 방추사는 비교적 빨리 사라져 딸핵들이 서로 가까워진다^[11][12][13]。 세포질 분열 시에는 분열면에 평행한 미세소관 다발인 파이코플라스트(phycoplast)가 나타난다^[11][12][13]。 대부분은 세포막이 안쪽으로 오므라들며 분열하지만, 사야미도목이나 카에토포라목에서는 세포판이 바깥쪽으로 형성되면서 분열하며, 이때 딸세포 사이에 원형질 연락이 만들어진다^[11][12][13]。

엽록체는 1개에서 여러 개까지 다양하며 형태도 여러 가지다^[13]。 보통 피레노이드를 포함하는데, 피레노이드 내부 구조는 틸라코이드 막이 관통하거나, 관 모양 틸라코이드가 함입되거나, 색소체막과 함께 세포질 기질이 함입되거나, 함입 구조가 없는 등 다양하다^[24]。 카로티노이드로는 보통 루테인, 네오크산틴, 제아잔틴을 가지지만, 로로크산틴이나 시포나크산틴을 가지는 종도 있다^[25][26]。

편모 세포는 주로 유주자(편모를 가진 포자)나 배우자 형태로 생활환의 특정 시기에만 나타나지만, 큰실말목에서는 클라미도모나스 속처럼 영양 세포 자체가 편모를 가지는 경우가 많다^[11][12][13]。 편모 세포는 보통 세포 외피가 없지만, 큰실말목에서는 당단백질성 세포벽(테카)을 가지기도 하며^[11][20], 카이토펄티스목의 유주자는 유기질 인편으로 덮이기도 한다^[27]。 편모는 보통 세포 앞쪽 끝에서 나오는 동일한 길이의 2개 또는 4개이지만(오른쪽 그림 2), 길이가 다른 2개의 편모를 가진 경우도 있다^[28]。 편모 기저부는 보통 서로 반대 방향으로 뻗어 있지만, 평행하게 앞쪽으로 뻗은 경우도 있다^[29]。 편모 장치는 기본적으로 회전 대칭의 교차형이며, 기저소체는 위에서 보았을 때 직선상('''직선형''', DO) 또는 시계 방향으로 어긋나게('''시계 방향형''', CW) 배치된 경우가 많다^[11][12][13]。 예외적으로 사야미도목의 유주자나 정자는 세포 앞면에 다수의 편모가 고리 모양으로 나 있다(관편모성, stephanokont)^[11][13]。

유성 생식을 하는 경우, 영양체는 단상(염색체 세트 1개)이고, 복상(염색체 세트 2개)의 접합자가 발아할 때 감수 분열을 하는 단상 단세대형 생활환을 보이는 경우가 많다^[11][13][30]。 접합자는 두꺼운 세포벽을 형성하여 휴면 접합자(hypnozygote) 상태로 환경 변화를 견디는 경우가 흔하다. 그러나 카에토포라목에서는 형태가 같은 배우체와 포자체가 번갈아 나타나는 세대 교번(단복 세대 교번형 생활환)이 보고되기도 했다^[31]。 배우자 합체 방식은 동일한 형태와 크기의 배우자가 합체하는 동형 배우, 크기 차이가 뚜렷한 배우자가 합체하는 이형 배우, 크고 움직이지 않는 난자와 작고 움직이는 정자가 합체하는 난생식 등 다양하게 나타난다^[11][13][30]。

무성 생식 방식도 다양하여, 유주자, 부동 포자, 자생 포자 형성이 알려져 있다^[11][13][30]。 정수 군체를 형성하는 종은 보통 각 세포 안에 딸 군체(자생 군체)를 만든다. 일부 종에서는 이분열이나 내구 세포인 아키네트 형성도 관찰된다^[13][30]。




대부분 담수 환경에 서식한다. 네점말류, 별점말류, ''안키스트로데스무스'' 속, ''모노라피디움'' 속, ''미코나스테스'' 속, ''골렌키니아'' 속, 클라미도모나스류 등은 담수 정수역의 식물 플랑크톤으로 흔하게 발견되며, 때로는 대량으로 증식하기도 한다^[13][32] (위 그림 3a). 실말속이나 ''스티게오클로니움'' 속 등 바닥에 붙어 자라는 저서성 종류도 흔하다^[32]。 토양이나 벽 표면 등 육상 환경에 서식하는 종도 적지 않다^[13]。 일부 종(예: ''Chloromonas nivalis'')은 빙설조류로서 눈 표면에 나타나 카로티노이드를 축적하여 눈을 붉게 물들이기도 한다(채설 현상)^[33] (위 그림 3b). 큰실말목의 일부는 바다에 서식하며, 두날리엘라속은 염호와 같은 고염 환경에 서식하는 종을 포함한다^[13] (위 그림 3c). 또한 섬모충 등에 세포 내 공생하거나, 점박이도롱뇽의 알에 공생하는 예도 알려져 있다^[13][34][35] (위 그림 3d).

대부분의 종은 광합성을 하지만, 동시에 유기물을 흡수하여 영양을 얻는 혼합 영양(eng)을 할 수 있는 종도 있다(예: ''Chlamydomonas reinhardtii'')^[13]。 또한 큰실말목의 ''폴리토마'' 속이나 ''폴리토멜라'' 속은 광합성 능력을 잃고, 외부 유기물을 흡수하여 살아가는 흡수 영양 생물로서 자유 생활을 한다^[37]。

5. 1. 사진 자료

참조

_[1] 서적 'Haandbog i den systematiske botanik. Anden gjennemsete udgave' https://archive.org/[...] Kjøbenhavn 1884
_[2] 논문 Molecular and morphological delimitation and generic classification of the family Oocystaceae (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) https://pubmed.ncbi.[...] 2017-12
_[3] 논문 Green algae and the origin of land plants https://bsapubs.onli[...] 2004-10-01
_[4] 서적 The Biology of Plants W. H. Freeman and Company, New York 2005
_[5] 논문 The Growth of Chlorella Vulgaris in Pure Culture https://royalsociety[...] 2024-08-13
_[6] 논문 Phenotypic Variability in Certain Chlorella pyrenoidosa Strains 1964-01-22
_[7] AlgaeBase taxon 2022-02-25
_[8] AlgaeBase taxon 2022-02-25
_[9] AlgaeBase taxon 2022-02-25
_[10] AlgaeBase taxon 2022-02-25
_[11] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統 裳華房
_[12] 서적 藻類ハンドブック 株式会社エヌ・ティー・エス
_[13] 서적 Algae Benjamin Cummings
_[14] 서적 'Syllabus of Plant Families - A. Engler''s Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae' Borntraeger Science Publishers
_[15] 논문 The simplest integrated multicellular organism unveiled
_[16] 논문 'Origins of multicellular complexity: ''Volvox'' and the volvocine algae'
_[17] 논문 Two types of cytoplasmic cleavage in the coenocytic soil alga ''Protosiphon botryoides'' (Chlorophyceae)
_[18] 논문 Cell wall carbohydrate epitopes in the green alga ''Oedogonium bharuchae'' f. ''minor'' (Oedogoniales, Chlorophyta)
_[19] 논문 The cell walls of green algae: a journey through evolution and diversity
_[20] 논문 The ''Chlamydomonas'' cell wall and its constituent glycoproteins analyzed by the quick-freeze, deep-etch technique
_[21] 서적 Calcareous Algae and Stromatolites Springer, Berlin, Heidelberg
_[22] 논문 Microarchitecture and envelope development in ''Dysmorphococcus globosus'' (Phacotaceae, Chlorophyceae)
_[23] 논문 Phylogenetic position of a rare loricated green alga, ''Cephalomonas granulata'' N. L. Higinb. (Volvocales, Chlorophyceae)
_[24] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統 裳華房
_[25] 논문 Disjunct ditribution of the xanthophyll loroxanthin in the green algae (Chlorophyta)
_[26] 논문 A yellow marine ''Chlamydomonas'': Morphology and pigment composition
_[27] 논문 Flagellar apparatus absolute orientations and the phylogeny of the green algae
_[28] 논문 'Phylogenetic relationships and taxonomy of sarcinoid green algae: ''Chlorosarcinopsis'', ''Desmotetra'', ''Sarcinochlamys'' gen. nov., ''Neochlorosarcina'', and ''Chlorosphaeropsis'' (Chlorophyceae, Chlorophyta)'
_[29] 논문 Polyphyletic origin of parallel basal bodies in swimming cells of chlorophycean green algae (Chlorophyta)
_[30] 서적 藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類 内田老鶴圃
_[31] 논문 Morphology, cytology and taxonomic remarks of four species of ''Stigeoclonium'' (Chaetophorales, Chlorophyceae) from Argentina
_[32] 서적 プランクトンハンドブック 淡水編 文一総合出版
_[33] 논문 A taxonomic study of snow ''Chloromonas'' species (Volvocales, Chlorophyceae) based on light and electron microscopy and molecular analysis of cultured material
_[34] 서적 Algal Symbiosis: a continuum of interaction strategies Cambridge University Press
_[35] 논문 Phylogenetic analysis of algal symbionts associated with four North American amphibian egg masses
_[36] 웹사이트 霞ヶ浦データベース http://db.cger.nies.[...] 国立環境研究所 2019-10-11
_[37] 논문 The plastid genome of ''Polytoma uvella'' is the largest known among colorless algae and plants and reflects contrasting evolutionary paths to nonphotosynthetic lifestyles
_[38] 논문 The taxonomy of the Chlorophyta
_[39] 논문 The taxonomy of the Chlorophyta. II
_[40] 서적 植物系統分類の基礎 北隆館
_[41] 서적 The Systematics of the Green Algae Academic Press, New York
_[42] 논문 Phylogeny and molecular evolution of the green algae https://frederikleli[...]
_[43] 논문 Green algae and the origin of land plants
_[44] 논문 Six newly sequenced chloroplast genomes from prasinophyte green algae provide insights into the relationships among prasinophyte lineages and the diversity of streamlined genome architecture in picoplanktonic species
_[45] 논문 A streamlined and predominantly diploid genome in the tiny marine green alga ''Chloropicon primus''
_[46] 논문 Phylogeny and molecular evolution of the green algae https://frederikleli[...]
_[47] 논문 Order, please! Uncertainty in the ordinal-level classification of Chlorophyceae
_[48] 웹사이트 AlgaeBase http://www.algaebase[...] Nat. Univ. Ireland, Galway 2020-09-22
_[49] 논문 Deep division in the Chlorophyceae (Chlorophyta) revealed by chloroplast phylogenetic analyses
_[50] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
_[51] 웹인용 Class: Chlorophyceae taxonomy browser http://www.algaebase[...] AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway 2007-09-23
_[52] 서적 Algae An Introduction to Phycology http://books.google.[...] Cambridge University Press, Cambridge