키프로스난쟁이하마

1. 개요

키프로스난쟁이하마는 플라이스토세 후기에 키프로스 섬에 서식했던 멸종된 하마의 일종이다. 현존하는 하마인 Hippopotamus amphibius와 유전적으로 가장 가깝고, 섬 왜소화의 특징을 보여 몸집이 작아졌다. 15세기부터 뼈 화석이 발견되었으며, 1822년 프랑스 고생물학자 앙셀름 가에탕 데마레에 의해 학명이 부여되었다. 멸종 시기는 약 13,000~12,000년 전으로, 초기 인간의 사냥이 멸종의 원인으로 추정되지만, 이에 대한 논쟁도 존재한다.

2. 발견 및 분류의 역사

키프로스난쟁이하마의 뼈 화석은 최소 15세기부터 키프로스에서 알려져 왔다. 1822년 프랑스 고생물학자 앙셀름 가에탕 데마레가 이 종을 처음으로 과학적으로 설명하고 Hippopotamus minor라는 이름을 붙였다. 1901년 영국 고생물학자 도로테아 베이트가 키프로스에서 이 종의 추가 유해를 수집했으며, 현재 섬 전역의 20곳이 넘는 지역에서 발견된다.

2.1. 초기 기록

최소 15세기부터 키프로스에서 뼈 화석 포유류가 알려져 왔다. 당시 키프로스 역사가인 레온티오스 마차이라스는 키프로스 북부 키레니아/펜타닥틸로스 산맥에서 발견된 뼈들이 섬으로 도망쳐 온 마론파 기독교인들의 뼈라고 현지인들이 믿었다고 기록했다. 베네데토 보르도네의 기록(1528년 출판)에 따르면, 키레니아 산맥에서 발견된 유사한 퇴적물에 대해 현지인들은 뼈를 가루로 만들어 많은 질병을 치료할 수 있다고 생각되는 물약을 만들었다고 한다. 1698년, 네덜란드 여행가인 코르넬리스 드 브루인은 또 다른 키레니아 산맥의 뼈 퇴적물에 대해 언급하며 그가 발견한 뼈의 이미지를 몇 개 그렸는데, 그는 이것들이 성경의 대홍수로 인해 퇴적된 것이라고 생각했다. 그가 인간의 유해라고 식별한 이미지 중 하나는 현재 키프로스난쟁이하마의 유해로 소급하여 식별된다.

이 종에 대한 최초의 과학적 설명은 1822년 프랑스 고생물학자 앙셀름 가에탕 데마레가 제시했으며, 그는 현재 이름인 Hippopotamus minor를 부여했다. 조르주 퀴비에가 1824년에 명명한 종 Hippopotamus minutus는 현재 주니어 동의어로 간주된다. 두 저자 모두 파리의 프랑스 박물관 소장품에 있는 표본의 기원을 알지 못했으며, 데마레와 퀴비에는 모두 표본이 프랑스 남부에서 유래했다고 추정했다. 이 종의 추가 유해는 1901년 영국 고생물학자 도로테아 베이트에 의해 키프로스에서 수집되었으며, 이로 인해 찰스 임마누엘 포사이스 메이저는 파리 컬렉션의 자료도 키프로스에서 유래한 것으로 인식하게 되었다. 이 종은 현재 섬 전역의 20곳이 넘는 지역에서 알려져 있다. 1972년, 이 종은 현지 키프로스인들이 그 뼈와 연관시켰던 성 파누리오스의 이름을 따서 폴 이브 손다르와 기스베르트 얀 북쇼텐에 의해 새로운 속 Phanourios에 속하게 되었다. 그러나 이 종이 Hippopotamus 속의 종에서 유래되었다는 데 널리 동의하고 있으며, 다른 저자들은 계속해서 Hippopotamus minor 조합을 사용해 왔기 때문에 이러한 분류는 의문시되어 왔다.

2.2. 과학적 연구

최소 15세기부터 키프로스에서 뼈 화석 포유류가 알려져 왔다. 당시 키프로스 역사가인 레온티오스 마차이라스는 키프로스 북부 키레니아/펜타닥틸로스 산맥에서 발견된 뼈들이 섬으로 도망쳐 온 마론파 기독교인들의 뼈라고 현지인들이 믿었다고 보고했다. 베네데토 보르도네의 1528년 기록에 따르면, 키레니아 산맥에서 발견된 유사한 퇴적물에 대해 현지인들은 뼈를 가루로 만들어 많은 질병을 치료할 수 있다고 생각되는 물약을 만들었다고 한다. 1698년, 네덜란드 여행가인 코르넬리스 드 브루인은 또 다른 키레니아 산맥의 뼈 퇴적물에 대해 언급하며 그가 발견한 뼈의 이미지를 몇 개 그렸는데, 그는 이것들이 성경의 대홍수로 인해 퇴적된 것이라고 생각했다. 그가 인간의 유해라고 식별한 이미지 중 하나는 현재 키프로스난쟁이하마의 유해로 소급하여 식별된다.

이 종에 대한 최초의 과학적 설명은 1822년 프랑스 고생물학자 앙셀름 가에탕 데마레가 제시했으며, 그는 현재 이름인 Hippopotamus minor를 부여했다. 조르주 퀴비에가 1824년에 명명한 종 Hippopotamus minutus는 현재 주니어 동의어로 간주된다. 두 저자 모두 파리의 프랑스 박물관 소장품에 있는 표본의 기원을 알지 못했으며, 데마레와 퀴비에는 모두 표본이 프랑스 남부에서 유래했다고 추정했다. 1901년 영국 고생물학자 도로테아 베이트에 의해 이 종의 추가 유해가 키프로스에서 수집되었으며, 이로 인해 찰스 임마누엘 포사이스 메이저는 파리 컬렉션의 자료도 키프로스에서 유래한 것으로 인식하게 되었다. 이 종은 현재 섬 전역의 20곳이 넘는 지역에서 알려져 있다. 1972년, 이 종은 현지 키프로스인들이 그 뼈와 연관시켰던 성 파누리오스의 이름을 따서 폴 이브 손다르와 기스베르트 얀 북쇼텐에 의해 새로운 속 Phanourios에 속하게 되었다. 그러나 이 종이 Hippopotamus 속의 종에서 유래되었다는 데 널리 동의하고 있으며, 다른 저자들은 계속해서 Hippopotamus minor 조합을 사용해 왔기 때문에 이러한 분류는 의문시되어 왔다.

3. 진화

부분적인 미토콘드리아 유전체 정보에 따르면, 키프로스난쟁이하마에 현존하는 가장 가까운 친척은 보통의 하마(Hippopotamus amphibius)이며, 이 둘은 136만 년에서 158만 년 전에 유전적 분기를 한 것으로 추정된다. 키프로스난쟁이하마의 조상은 H. amphibius 또는 멸종된 종인 Hippopotamus antiquus일 가능성이 높다. 이 종이 키프로스 섬에 정착한 시기는 불확실하지만, 가장 오래된 화석은 약 21만 9천 년에서 18만 5천 년 전, 즉 중기 플라이스토세 후기에 발견되었다. 키프로스는 본토와 연결된 적이 없었기 때문에, 조상들은 지중해를 건너온 것으로 보이며, 이는 드문 대규모 홍수 사건의 결과일 수 있다. 이들의 작은 몸집은 섬에서 흔히 나타나는 현상인 섬 왜소화 때문이다.

3.1. 기원 및 섬 왜소화

부분적인 미토콘드리아 유전체를 통해 얻은 H. minor의 정보에 따르면, 현존하는 가장 가까운 친척은 보통의 하마(Hippopotamus amphibius)이며, 추정 유전적 분기 시기는 136만 년에서 158만 년 전이다. 키프로스난쟁이하마의 조상은 불확실하지만, H. amphibius 또는 멸종된 종인 Hippopotamus antiquus일 가능성이 높다. 이 종이 섬에 정착한 시기는 불확실하지만, 가장 오래된 화석은 약 21만 9천 년에서 18만 5천 년 전, 즉 중기 플라이스토세 후기에 해당한다. 키프로스는 본토와 연결된 적이 없었기 때문에, 조상들은 지중해를 건너왔음에 틀림없으며, 이는 아마도 드문 대규모 홍수 사건의 결과일 것이다. 작은 몸집은 섬에서 흔히 나타나는 현상인 섬 왜소화 때문이다.

4. 형태 및 생태

키프로스 난쟁이하마는 후기 홍적세 동안 키프로스 왜소 코끼리와 함께 섬에 서식하는 유일한 대형 포유류였다. 현존하는 키프로스 생쥐와 멸종된 사향고양이의 일종인 Genetta plesictoides를 포함하여 4종의 토착 육상 포유류 중 하나였으며, 천적이 없었다. 난쟁이하마의 유해는 발견되는 지역에서 왜소 코끼리보다 훨씬 풍부하게 발견된다.

4.1. 신체적 특징

4.2. 이동 방식

키프로스 난쟁이하마는 팔다리 및 손뼈 분석 결과, 현존하는 친척들보다 육상성이 더 높았으며, 키프로스의 산악 지형에서 효율적으로 이동할 수 있도록 현대 하마와는 다른 독특한 형태의 이동 방식을 가지고 있었다. 여기에는 다리의 원위부(발에 가장 가까움)의 단축, 팔다리 뼈의 강성 증가, 일부 팔다리 관절의 강성 및 안정성 증가 등의 변화가 포함된다. 아마도 현존하는 하마보다 더 느리게 습관적으로 움직였을 것이며, 빠르게 달릴 수 없었을 것이다.

4.3. 식생

키프로스 난쟁이하마의 치아는 하마( H. amphibius)의 치아보다 브라키돈트(관이 덜 높음)하여, 현대 하마의 주식인 풀보다는 잎을 먹는 데 더 적합했을 것으로 보인다. 그러나 그 식단은 빙하기 주기에 따른 기후 변화에 따라 달라졌을 가능성이 있다.

5. 멸종

키프로스난쟁이하마는 플라이스토세 후기인 약 13,000~12,000년 전에 멸종한 것으로 추정된다. 이 시기는 난쟁이 코끼리 종의 멸종 시기와 겹치며, 키프로스에 인간이 거주하기 시작한 시기와도 대략 일치한다.

5.1. 멸종 원인 논쟁

키프로스난쟁이하마의 가장 오래된 유해는 플라이스토세 후기인 약 13,000~12,000년 전의 것으로, 난쟁이 코끼리 종의 가장 오래된 유해와 시기가 겹친다. 이 시기는 키프로스에 인간이 거주했다는 가장 오래된 증거와 대략 일치한다. 키프로스 남부 해안에 있는 에토크레므노스 암석 쉼터에서는 500개체 이상을 나타내는 20만 개 이상의 H. minor 뼈가 인간 유물과 함께 발견되었으며, 이는 약 13,000~12,000년 전으로 거슬러 올라간다. 일부 학자들은 이 유적을 키프로스난쟁이하마가 키프로스의 초기 인간 거주자에 의해 사냥당해 멸종되었다는 증거로 제시한다.

그러나 이러한 주장은 뼈에 도살을 확실하게 나타내는 절단 자국이 없다는 점 때문에 논쟁의 여지가 있다. 에토크레므노스의 뼈는 뼈가 처음 퇴적된 후 인간이 그곳에 거주하면서 수백 년에 걸쳐 자연적으로 축적되었다는 대체 제안도 있다.

2024년 연구에 따르면 인간이 도착했을 때 키프로스의 난쟁이 하마 개체수는 약 14,300마리였다. 이 연구에서는 연간 650마리 이상의 난쟁이 하마를 사냥하면 이 종이 멸종 위험에 처하게 되며, 연간 1,000마리 이상을 사냥하면 멸종이 거의 확실해진다고 제안했다. 당시 키프로스에 존재했을 가능성이 있는 몇 천 명의 인간 인구만으로도 이는 충분히 가능한 수치였다. 이는 키프로스 정착 이후 비교적 빠른 멸종을 초래했을 가능성이 있으며, 연구자들은 시뇨르-립스 효과를 고려하여 가장 늦은 멸종 시기를 약 12,000~11,000년 전으로 추정했다.

5.2. 최신 연구

키프로스난쟁이하마의 가장 오래되지 않은 유해는 약 13,000~12,000년 전, 플라이스토세 후기에 해당하며, 난쟁이 코끼리 종의 가장 오래되지 않은 유해와 시기가 겹친다. 이 시기는 키프로스에 인간이 거주했다는 가장 오래된 증거와 대략 일치한다. 키프로스 남부 해안에 있는 에토크레므노스 암석 쉼터에서는 500개체 이상, 20만 개 이상의 H. minor 뼈가 인간 유물과 관련되어 발견되었으며, 이는 대략 13,000~12,000년 전으로 거슬러 올라간다. 이 종의 가장 오래되지 않은 기록 중 하나로, 일부 학자들은 키프로스난쟁이하마가 키프로스의 초기 인간 거주자에 의해 사냥당해 멸종에 이르렀다는 증거를 제시한다. 그러나 이러한 주장은 뼈에 도살을 확실하게 나타내는 절단 자국이 없다는 점 때문에 부분적으로 논쟁이 되었다. 에토크레므노스 뼈는 뼈가 처음 퇴적된 후 인간이 그곳에 거주하면서 수백 년에 걸쳐 자연적으로 축적되었다는 다른 제안도 있다.

2024년 연구에 따르면 인간이 도착했을 때 키프로스의 난쟁이 하마 개체 수는 약 14,300마리였다. 이 연구에서는 연간 650마리 이상의 난쟁이 하마를 사냥하면 이 종이 멸종 위험에 처하게 되며, 연간 1,000마리 이상을 사냥하면 멸종이 거의 확실해진다고 제안했다(이 시기 키프로스에 존재했을 가능성이 있는 몇 천 명의 인간 인구만으로도 현실적으로 달성할 수 있음). 이는 키프로스 정착 이후 비교적 빠른 멸종을 초래했을 가능성이 있으며, 연구자들은 시뇨르-립스 효과를 고려하여 가장 늦은 멸종 시기를 약 12,000~11,000년 전으로 추정했다.