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완보동물

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목차

1. 개요

완보동물은 통 모양의 몸과 네 쌍의 다리를 가진 작은 무척추동물로, 이끼, 지의류 등 다양한 서식지에서 발견된다. 몸길이는 0.1mm에서 최대 1.5mm까지 다양하며, 키틴과 단백질로 이루어진 표피를 주기적으로 탈피한다. 완보동물은 극한 환경에서도 생존할 수 있는 능력을 가지고 있어, 고온, 저온, 진공, 방사선 등 다양한 환경에서 생존이 가능하다.

완보동물은 이형완보강, 중간완보강, 진정완보강으로 분류되며, 절지동물, 유조동물과 함께 범절지동물을 구성한다. 화석 기록은 드물지만, 캄브리아기 지층과 호박에서 발견되며, 절지동물, 유조동물에서 소형화된 것으로 추정된다. 독특한 외형과 극한 환경 생존 능력으로 대중문화에서도 인기를 얻고 있다.

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완보동물 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
학명Tardigrada
명명자Spallanzani, 1777
일반명緩歩動物
곰벌레
물곰
영어 이름Tardigrade
Water bear
Moss piglet
독일어 이름Kleiner Wasserbär
이탈리아어 이름작은 물곰
특징작은 무척추동물
크기약 0.5 mm
생물 분류문
분류
하위 분류군강
하위 분류진완보강
이완보강
중완보강 (의문)
계통 발생
상위 분류군탈피동물상문
상문 계급 없음범절지동물
화석 기록
초기 화석 기록캄브리아기 중기 줄기군 화석
이미지
''[[Milnesium tardigradum]]'', 진완보류
밀네슘 타르디그라둠, 진완보강
''[[Echiniscus insularis]]'', 이완보류
에키니스크스 인술라리스, 이완보강

2. 특징

완보동물은 통 모양의 몸체와 네 쌍의 다리를 가진 미소 동물이다. 대부분의 종은 길이가 0.3mm에서 0.5mm 사이이지만, 가장 큰 종은 1.2mm에 달하기도 한다.[65] 요한 아우구스트 에프라임 괴체(Johann August Ephraim Goeze)는 1773년 완보동물을 처음 발견하고 '작은 물곰'(독일어: Kleiner Wasserbär)이라고 명명했는데,[62][63] 이는 곰의 보행을 닮은 걸음걸이 때문이다. '완보동물'(Tardigradum)이라는 이름은 '느린 보행자'라는 뜻으로, 1776년 라자로 스팔란차니(Lazzaro Spallanzani)가 붙였다.[64][65]

완보동물은 극한 환경에서도 살아남는 놀라운 능력으로 유명하다. 이들은 잠복생활(cryptobiosis)이라는 대사 활동 정지 상태에 들어갈 수 있는데, 이 상태에서는 먹이나 물 없이 수년 이상 생존할 수 있다.[27][28][29] 특히 건조생활(anhydrobiosis)을 통해 극심한 건조 상태를 견디며, 이 상태에서는 다른 극한 환경에 대한 저항력도 높아진다.[30] 이러한 잠복 상태의 완보동물을 "툰(tun)"이라고 부른다.[31] 과거에는 트레할로스라는 당 성분이 건조 내성의 비결로 여겨졌으나,[33][34] 최근 연구에서는 완보동물 특유의 본질적으로 무질서한 단백질(IDP)이 세포막과 세포질을 보호하는 핵심 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.[36][37] 또한, DNA를 보호하는 특수 단백질인 dsup(damage suppressor) 덕분에[38] 인간 치사량의 1,000배가 넘는 강한 방사선에도 견딜 수 있다.[50]

이러한 능력 덕분에 완보동물은 극심한 온도 변화(절대 영도 근처부터 150°C 이상),[44][46] 높은 압력(마리아나 해구 바닥 수압의 6배에 달하는 압력),[48] 극심한 탈수,[28] 강한 방사선,[50] 심지어 우주의 진공 상태와 우주 방사선 환경에서도 생존할 수 있는 것으로 확인되었다.[53][52][58][59]

2. 1. 크기

가장 큰 성체의 몸길이는 1.5mm에 달하며, 가장 작은 개체는 0.1mm보다 작다. 갓 부화한 개체는 0.05mm 미만일 수 있다.[1][2] 일반적으로 체장은 50마이크로미터(0.05mm)에서 1.7mm 사이의 미소 동물이다.[3] 비교를 위해 목초 꽃가루의 크기는 0.025mm~0.04mm 정도이다.[1]

두자르당 곰벌레()와 선충의 일종(''Caenorhabditis elegans''), 체장 약 )을 나란히 놓은 전자 현미경 사진.


한 쌍의 눈을 가진 곰벌레의 일종

2. 2. 서식지

완보동물은 물 속에 있는 이끼나 지의류 등에서 흔히 발견된다.[134] 이 외에도 모래언덕, 해안, 토양, 잎더미, 해양 및 담수 퇴적물 등 다양한 환경에서 서식한다.[15][16]

완보동물은 전 세계적으로 분포하며 지구상의 거의 모든 생물군계에서 발견된다. 해양에서는 조간대부터 심해까지 모든 대양에 걸쳐 서식하며, 담수 환경에서는 다양한 동굴, 호수, 강 등지에 서식한다. 육상에서는 토양이나 나무껍질, 바위에 자라는 지의류, 태류, 이끼류 등에서 자주 발견되며, 낙엽 속에서도 찾아볼 수 있다.[15][16] ''Echiniscoides wyethi''와 같은 일부 종은 따개비에 서식하기도 한다.[22]

완보동물 문(門)은 대부분의 해양 종이 가장 원시적인 강(綱)에 속하기 때문에 해양에서 기원했을 것으로 추정된다.[23] 현재는 62종의 담수종을 제외한 모든 비해양 완보동물은 육상 환경에서 발견된다.[23]

탈피각 안에 있는 완보동물의 알


육상에 서식하는 종의 대부분은 이끼류 등의 틈새와 같이 반수중(半水中) 환경에서 생활한다. 나무나 가지 끝의 이끼 등 건조해지기 쉬운 환경에 사는 종들은 건조 시 휴면 상태(cryptobiosis)로 버티다가, 수분을 얻으면 다시 활동하는 것으로 여겨진다. 수중에서는 수초나 조류 표면을 기어 다니며 생활하는 종이 있으며, 해산종 중에는 모래 입자 사이의 간극에 서식하는 간극성 종도 알려져 있다. 완보동물은 유영 능력은 없다.

2021년 3월 16일, 일본 치바대학 연구팀은 야마가타현 게쓰잔의 해발 750m 설원에서 다량의 완보동물 신종을 발견했다고 발표했다.[114] 이 완보동물의 체내에서는 설원에서 번식하는 조류가 확인되었다.[114]

2. 3. 해부학적 및 형태학적 특징

완보동물은 통 모양의 몸체와 네 쌍의 짧고 굵은 다리를 가진 미소 동물로, 대부분의 종은 길이가 0.3mm 에서 0.5mm 정도이지만, 가장 큰 종은 1.2mm에 달하기도 한다.[65][2] 몸은 머리, 각각 한 쌍의 다리를 가진 세 개의 몸 체절, 그리고 네 번째 다리 한 쌍이 있는 꼬리 부분의 마지막 마디로 구성된다.[135][2][3][4] 다리는 관절이 없으며, 각 발에는 네 개에서 열 개 사이의 발톱이나 흡반이 있다.[135][2][3][4] 몸 표면은 키틴과 단백질을 포함하는 큐티클로 덮여 있으며, 주기적으로 탈피한다.[135][2][3][4] 앞의 세 쌍의 다리는 몸통 옆으로 아래쪽을 향하고 있으며 주된 이동 수단이고, 네 번째 다리는 몸통의 마지막 체절에서 뒤쪽으로 향하며 주로 기질을 잡는 데 사용된다.[135][2][3][4]

완보동물은 혹스 유전자와 신체 축의 큰 중간 부분이 부족하며, 마지막 한 쌍의 다리를 제외한 몸 전체는 절지동물의 머리 부분과 상동적으로 구성된다고 여겨진다.[136]

같은 종의 모든 성체 완보동물은 세포 수가 같다. 어떤 종은 성체 하나에 최대 40,000개의 세포를 가지고 있는 반면, 다른 종은 훨씬 적다.[48][5] 체강은 혈강으로 이루어져 있지만, 진정한 체강이 존재하는 곳은 생식샘 주위뿐이다.[48][5] 호흡 기관은 없으며, 기체 교환은 몸 전체 표면에서 일어난다.[7] 일부 완보동물은 직장과 관련된 세 개의 관상샘을 가지고 있는데, 이는 절지동물의 말피기관과 유사한 배설 기관일 수 있다.[7] 신관은 없다.[6]

관 모양의 입에는 구침이 있어 세포, 조류 또는 완보동물이 먹이로 삼는 작은 무척추동물을 뚫고 체액이나 세포 내용물을 흡입하는 데 사용한다. 입은 삼방형의 근육질 흡입 인두로 연결된다. 동물이 탈피할 때 구침은 떨어지고, 입 양쪽에 있는 한 쌍의 샘에서 새로운 구침이 분비된다. 인두는 짧은 식도를 거쳐 몸의 대부분을 차지하는 장으로 이어지며, 이곳이 주요 소화 장소이다. 장은 짧은 직장을 통해 몸 끝에 위치한 항문으로 열린다. 어떤 종은 탈피할 때만 배설을 하여 탈피한 큐티클과 함께 배설물을 남긴다.[7]

완보동물의 신경계는 주로 뇌와 네 개의 체절과 관련된 네 개의 분절 신경절로 구성된다.[8] 뇌는 전체 체적의 약 1%를 차지하며,[9] 좌우 대칭 패턴으로 발달한다.[10] 뇌는 등쪽에 위치하며 여러 개의 엽으로 구성되어 있고, 대부분 세 개의 쌍을 이룬 뉴런 무리로 이루어져 있다.[11] 뇌는 식도 아래 큰 신경절에 연결되어 있으며, 여기에서 이중 복측 신경삭이 몸 전체 길이로 이어진다. 신경삭은 체절당 하나의 신경절을 가지고 있으며, 각 신경절은 다리로 들어가는 측면 신경 섬유를 생성한다.[11] 많은 종은 한 쌍의 강모체 형태의 색소 컵 눈을 가지고 있으며, 머리와 몸에는 많은 감각 강모가 있다.[12]

완보동물은 근육과 가시로 만들어진 삼키는 장치인 구인두기를 가지고 있으며, 이는 안쪽 턱을 활성화하고 인두와 장을 따라 소화와 이동을 시작한다. 구인두기는 발톱과 함께 종을 구별하는 데 중요한 특징으로 사용된다.[13]

2. 4. 생식



일부 종은 단성생식을 하지만, 보통 수컷과 암컷 모두 존재하며, 암컷이 수컷보다 크고 더 흔하다. 많은 종이 암수딴몸이지만 암컷이 압도적으로 많으며, 암수한몸이나 단위생식(단성생식)을 하는 종도 알려져 있다.

두 성 모두 장(腸) 위쪽에 단일 생식선(난소 또는 정소)을 가지고 있다. 수컷의 경우 정소에서 두 개의 관이 나와 항문 앞쪽의 단일 구멍을 통해 열린다. 반면 암컷은 난소에서 나온 단일 관이 항문 바로 위 또는 직장으로 직접 열리는데, 후자의 경우 총배설강을 형성하기도 한다.[7]

완보동물은 난태생이며, 수정은 대개 체외 수정이다. 짝짓기는 탈피 과정 중에 일어나며, 암컷이 탈피한 표피(탈피각) 안에 알을 낳으면 수컷이 그 위에 정자를 뿌려 수정한다. 이러한 방식을 탈피각 내 수정이라고도 한다. 일부 종은 암컷이 완전히 탈피하기 전에 짝짓기가 이루어지는 체내 수정을 하기도 한다. 대부분의 경우 알은 탈피된 표피 안에 남아서 발달하지만, 일부 종은 근처 기질에 알을 붙인다.[7]

짝짓기 전에 구애 행위를 하는 경향이 있으며, 1895년에 처음 관찰된 기록에 따르면 최대 9마리의 수컷이 한 마리의 암컷 주위에 모여 구애하기도 한다.[14]

알은 최대 14일 후에 부화하며, 유생 시기 없이 직접발생한다. 부화한 새끼는 이미 성체가 가지는 세포 수를 모두 가지고 있으며, 성체 크기까지의 성장은 세포 분열이 아닌 개별 세포의 크기가 커지는 비대를 통해 이루어진다. 완보동물은 성장 과정에서 최대 12번까지 탈피할 수 있다.[7]

3. 극한 환경에서의 생존 (크립토바이오시스)

완보동물은 극한 환경을 견뎌낼 수 있는 놀라운 능력을 지녔지만, 이러한 환경에서 번성하는 극한성 생물과는 구별된다.[65][26] 극한 환경에 노출될수록 생존 확률은 감소하기 때문이다.[26] 완보동물의 생존 전략 핵심에는 잠복생활(cryptobiosis, 크립토바이오시스)이라는 특수한 상태가 있다. 이는 '숨겨진 생명 활동'이라는 의미처럼, 대사 활동을 감지할 수 없을 정도로 극도로 낮추어 생명을 유지하는 방식이다.[27][28][29] 이 상태에서는 수년간 먹이나 물 없이 생존할 수 있으며,[27][28][29] 이후 수분을 공급받으면 다시 활동을 재개하고 번식까지 할 수 있다.[27]

가장 잘 알려진 잠복생활의 형태는 주변 환경이 극도로 건조해질 때 나타나는 건면(乾眠, anhydrobiosis)이다.[30] 건조 환경에 처하면 완보동물은 몸을 공처럼 움츠려 "통(tun)"이라는 휴면 상태가 된다.[31] 이 상태에서는 체내 수분 함량을 극단적으로 줄이고 거의 모든 대사 활동을 멈춘다. 통 상태의 완보동물은 다양한 극한 조건에 노출된 후에도 물을 주면 다시 움직일 수 있다. 하지만 건면 상태로 들어가기 위해서는 점진적인 건조 과정이 필요하며, 급격한 건조는 완보동물을 죽게 할 수 있다. 또한 모든 완보동물 종이 건면 능력을 가진 것은 아니며, 활동을 재개한다고 해서 반드시 정상적인 생활로 완전히 회복되는 것도 아니다.

이러한 극한 생존 능력의 메커니즘은 과거 트레할로스라는 당 성분 덕분으로 여겨졌으나,[34] 완보동물 체내에는 이 당이 충분히 축적되지 않는다는 사실이 밝혀졌다.[33][35] 대신, 완보동물은 건조 스트레스에 반응하여 완보동물 특이적 단백질(Tardigrade-specific intrinsically disordered proteins, TDPs)이라는 고유한 본질적으로 무질서한 단백질들을 다량 생산한다. 이 단백질들은 세포막과 결합하여 막 구조가 파괴되는 것을 막고,[36] 세포 내부를 유리처럼 비정질 고체 상태로 만들어 내부 구조물들을 보호하는 역할을 하는 것으로 생각된다.[37] 건면 상태로 원활하게 진입하기 위해서는 미토콘드리아의 특정 활동도 필수적이다.[32]

또한, 완보동물의 경이로운 방사선 저항 능력에는 dsup(damage suppressor, 손상 억제자)이라는 단백질이 핵심적인 역할을 한다.[38] 이 단백질은 DNA에 직접 결합하여 하이드록실 라디칼과 같은 유해 물질로부터 DNA를 물리적으로 보호하고,[40] 자외선(특히 UV-C)에 의한 손상 시 DNA 복구 관련 유전자의 발현을 증가시켜 손상 복구를 촉진한다.[41] 인간 세포에 dsup 유전자를 도입한 실험에서는 X선에 의한 DNA 손상을 약 40% 감소시키는 효과를 보이기도 했다.[38]

3. 1. 극한 환경 내성

완보동물은 온천, 빙하의 빙하 암석 분말 구멍, 히말라야 산꼭대기 등 다양한 극한 환경에서 발견된다.[24][25] 하지만 이들은 이러한 환경에서 번성하는 것이 아니라 단지 견뎌내는 것이기 때문에 진정한 극한성 생물로 분류되지는 않는다.[65] 극한 환경에 노출될수록 생존 확률이 낮아지는 반면,[26] 극한성 생물은 극한 환경에서 오히려 잘 자란다. 그럼에도 완보동물은 다른 거의 모든 동물이 죽을 수밖에 없는 극한 조건에서도 살아남는 놀라운 능력을 보여준다.[34][42][43]

완보동물이 견딜 수 있는 극한 환경 조건은 다음과 같다.

완보동물의 극한 환경 내성 요약
환경 요인내성 정도비고
온도 (고온)151°C (수 분)[44]활동 상태에서는 37.1°C에서 48시간 노출 시 절반 사망[47] (순응 시 37.6°C). 휴면 상태에서는 82.7°C에서 1시간 노출 시 절반 생존.[47]
온도 (저온)-20°C (30년)[45], -200°C (수일)[44], -272°C (수 분)[46]거의 절대영도 (0.0075 켈빈)까지 견딤[115]
압력진공 ~ 6,000 기압[48] (일부 종), 최대 75,000 기압[115]마리아나 해구 바닥 수압의 약 6배에 해당[48]
방사선5,000 Gy (감마선), 6,200 Gy (중이온)[50]인간 치사량(5~10 Gy)의 1,000배 이상[49][50]. X선 반수치사량은 3,000~5,000 Gy.[116]
건조체내 수분 3% 미만으로 감소 가능[115]크립토바이오시스 (건면) 상태
충격권총탄보다 빠른 속도로 발사되는 충격[118]베레시트 탐사선 추락 시 생존 여부는 불확실[60][125]



완보동물은 특히 고온에 비교적 민감하다. 활동 상태의 완보동물은 37.1°C에서 48시간 노출 시 절반이 죽지만, 환경에 미리 적응(순응)하면 치사 온도가 37.6°C로 약간 올라간다. 휴면 상태에서는 내성이 훨씬 강해져 82.7°C에서 1시간 노출되어도 절반이 생존한다. 하지만 노출 시간이 길어지면 더 낮은 온도에서도 죽게 되는데, 24시간 노출 시에는 63.1°C에서 휴면 상태 완보동물의 절반이 죽는다.[47]

방사선에 대한 내성은 특히 주목할 만하다. 수분이 있는 상태에서도 다른 동물보다 1,000배 이상의 방사선을 견딜 수 있다.[49] 중간 치사량은 감마선의 경우 5,000 Gy, 중이온의 경우 6,200 Gy에 달한다 (사람의 경우 5~10 Gy로도 치명적일 수 있다).[50] 초기에는 이러한 내성이 낮은 수분 함량 때문이라고 여겨졌으나,[50] 수분이 있는 상태에서도 강한 내성을 보이는 것은 손상된 DNA를 복구하는 능력이 뛰어나기 때문으로 여겨진다. 특히 단파장 자외선에 대한 저항력이 강하다.[51]

완보동물은 우주 공간의 극한 환경에서도 생존 가능성을 보여주었다. 2007년 포톤-M3 위성에 실려 저궤도로 보내진 완보동물들은 10일간 우주의 진공 상태 또는 진공과 태양 자외선에 노출되었다.[53][52] 지구 귀환 후, 자외선으로부터 보호받았던 개체들의 68% 이상이 수분을 공급받자 30분 이내에 다시 활동을 시작했으며, 이후 높은 사망률을 보이기는 했지만 일부는 번식까지 성공했다.[53] 하지만 진공과 자외선에 동시에 노출된 경우 생존율은 크게 낮아졌고, 특히 ''Milnesium tardigradum'' 종 단 3마리만이 살아남았다.[53] 우주 진공 자체는 ''R. coronifer'' 또는 ''M. tardigradum''의 산란에 큰 영향을 주지 않았으나, 자외선 노출은 ''M. tardigradum''의 산란율을 감소시켰다.[54] 2011년에는 우주왕복선 아틀란티스호의 마지막 비행에 실려 국제 우주 정거장으로 보내졌는데,[55] 연구 결과 미세 중력과 우주 방사선이 완보동물의 생존에 큰 영향을 미치지 않는 것으로 나타나 우주 연구에서의 활용 가능성을 시사했다.[58][59]

또한, 완보동물은 2011년 러시아의 포보스-그룬트 화성 탐사선에 실려 포보스로 보내질 예정이었으나 발사 실패로 무산되었다. 2019년에는 이스라엘의 달 탐사선 베레시트에 휴면 상태의 완보동물이 실렸으나, 탐사선이 달 표면에 추락하면서 완보동물 역시 생존하지 못했을 가능성이 높다고 여겨진다.[60][125] 설령 우주에서 생존하더라도, 화성과 같은 환경에서는 먹이가 필요할 것이다.[61]

이러한 극한 환경 내성의 핵심에는 크립토바이오시스, 특히 건면(anhydrobiosis) 능력이 있다. 주변 환경이 건조해지면 완보동물은 몸을 공처럼 움츠려 "통(tun)" 상태가 되고 신진대사를 거의 멈춘다. 이 상태에서는 체중의 85%를 차지하는 수분을 3% 미만까지 줄일 수 있다.[115] 건면 상태의 개체는 극한 조건에 노출된 후에도 물을 공급하면 다시 활동할 수 있다. 하지만 모든 완보동물이 항상 건면 능력을 가지고 있는 것은 아니며, 건면 상태로 들어가는 과정도 천천히 진행되어야 한다. 급격한 건조는 완보동물을 죽게 할 수 있다. 건면 상태가 되는 데 필요한 시간은 종마다 다르다. 건조 상태가 되면 체내의 글루코스를 트레할로스로 변환시켜 극한 상태에 대비한다고 알려져 있었으나, 완보동물에서는 트레할로스 축적이 거의 관찰되지 않아 그 역할에 대해서는 논란이 있다. 대신, 특수한 단백질 등이 세포 구조를 보호하는 역할을 하는 것으로 추정된다. 건조 과정에서 세포 내 결합수만 남기고 대부분의 물이 제거되면 산소를 이용한 신진대사도 멈추고 완전한 휴면 상태에 들어간다. 하지만 건면 상태에서 깨어나 정상적인 생활로 완전히 회복되는지는 별개의 문제이다.

완보동물의 강력한 내성은 다른 다세포 생물과 비교했을 때 두드러지지만, 포자를 형성하여 더 극한 환경을 견디는 단세포 생물도 존재한다. 완보동물의 일반적인 수명은 약 6개월 정도이지만,[119] 건면 상태에서는 훨씬 오래 생존할 수 있다.[120] 130년 된 박물관의 이끼 표본에서 건면 상태의 완보동물이 물을 공급받자 다시 활동했다는 기록도 있으나,[121] 이는 학술적으로 엄밀히 검증된 사실은 아니다.

완보동물의 극한 내성 메커니즘 중 하나로 수평적 유전자 이동이 제기되기도 했다. 2015년 미국 국립과학원회보(PNAS)에 발표된 연구에 따르면, 한 완보동물 종 유전자의 약 17.5%가 세균, 균류, 식물, 고세균, 바이러스 등 다른 생물로부터 수평적으로 전달된 외래 유전자이며, 이 중 일부는 스트레스 내성과 관련이 있을 수 있다고 주장했다. 건조 시 세포막의 투과성이 높아져 외부 DNA가 유입되고, 이것이 DNA 복구 과정에서 통합될 수 있다는 가설이다.[123] 그러나 이 연구 결과는 샘플 오염 가능성 때문에 논란이 있으며, 후속 연구에서는 외래 유전자의 비율이 훨씬 낮다는 결과가 나오기도 했다.[124]

4. 분류

완보동물은 1773년 요한 아우구스트 에프라임 괴체가 처음 발견하여 독일어로 '작은 물곰'(Kleiner Wasserbär)이라 불렀는데,[62][63] 이는 곰과 비슷한 걸음걸이에서 유래한 이름이다. '완보동물'(Tardigradum, 느린 보행자)이라는 학명은 1776년 라자로 스팔란차니가 붙였다.[64][65]

초기 분류 연구는 20세기 초 페르디난트 리히터스, 에른스트 마르쿠스 등에 의해 진행되었으며, 이 과정에서 주요 분류군인 진정완보동물강과 이형완보동물강이 설정되었다.[68][69][70] 중간완보동물강도 제안되었으나 현재는 그 유효성이 의심받고 있다.[71][95]

현재 완보동물은 독립된 동물문으로 분류되며, 절지동물, 유조동물과 함께 범절지동물 그룹에 속한다.[127] 이 범절지동물은 선형동물 등과 함께 더 큰 그룹인 탈피동물에 포함된다.[128]

4. 1. 하위 분류


  • 이형완보동물강(Heterotardigrada): 몸 앞쪽에 돌기가 있으며, 체표의 부속물과 발톱의 형태가 다양하다.[127] 하위 분류로는 관절완보동물목(Arthrotardigrada)과 극완보동물목(Echiniscoidea)이 있다.[127] 에른스트 마르쿠스가 1927년에 설정했다.[70]
  • 중완보강(Mesotardigrada): 1937년 길버트 람(Gilbert Rahm)이 일본 나가사키현 운젠 온천에서 발견된 단일 종 ''Thermozodium esakii''를 기반으로 설정했다.[71][127] 그러나 모식 표본이 소실되었고 이후 채집 기록이 없어 현재는 그 존재와 유효성에 의문이 제기되고 있다.[95][127]
  • 진완보동물강(Eutardigrada): 몸 앞쪽에 돌기가 없고 체표가 매끄러운 종이 많다.[127] 페르디난트 리히터스가 1926년에 설정했다.[68][69] 하위 분류로는 근조목(Parachela)과 원조목(Apochela)이 있다.[127] 2019년에는 노에미 길(Noemi Guil)과 동료들이 원조목(Apochela)을 새로운 강인 후구완보동물강(Apotardigrada)으로 격상할 것을 제안하기도 했다.[73]


완보동물문에는 약 1,300종이 기재되어 있으며[74], 유조동물문, 절지동물문과 함께 범절지동물(Panarthropoda)을 구성한다.[127] 범절지동물은 선형동물문 등과 함께 탈피동물(Ecdysozoa)에 속한다.[128] 과거 완보동물은 절지동물에 포함되거나[126], 혀형동물, 유조동물과 함께 측절지동물(Pararthropoda)로 분류되기도 했으나[127], 현재는 독립된 동물문으로 인정받는다. 1962년 주세페 라마초티(Giuseppe Ramazzotti)가 완보동물을 동물문으로 격상할 것을 제안한 바 있다.[2][72] 범절지동물 내에서 완보동물의 정확한 위치에 대해서는 유조동물과 절지동물보다 먼저 분기했다는 설과 절지동물의 자매군이라는 설 등이 있다.[130] 완보동물은 다른 범절지동물과 마찬가지로 고대의 엽족동물에서 유래했을 것으로 추정된다.[131]

4. 2. 계통 분류

완보동물은 탈피동물(Ecdysozoa) 내 범절지동물(Panarthropoda)에 속하는 동물문이다.[127][128] 과거에는 절지동물에 포함되거나[126], 혀형동물(Pentastomida), 유조동물(Onychophora)과 함께 측절지동물(Pararthropoda)로 분류되기도 했으나, 현재는 독립된 문으로 인정받는다.[127] 완보동물문은 유조동물문, 절지동물문과 함께 범절지동물을 구성하며[127], 이들은 모두 엽족동물에서 유래했을 것으로 추정된다.[131] 범절지동물 내에서 완보동물이 유조동물과 절지동물보다 먼저 분기했는지, 혹은 절지동물의 자매군인지에 대해서는 여러 설이 있다.[130] 과거 환형동물과의 근연 관계를 바탕으로 한 체절동물 가설도 있었지만, 현재는 새예동물, 선형동물 등과의 연관성을 바탕으로 한 탈피동물 가설이 유력하다.[128]

요한 아우구스트 에프라임 괴체(Johann August Ephraim Goeze)는 1773년 완보동물을 처음 기술하며 독일어로 '작은 물곰'(Kleiner Wasserbär)이라 불렀는데, 이는 곰처럼 걷는 모습에서 유래했다.[62][63] '완보동물'(Tardigradum, 느린 보행자)이라는 이름은 1776년 라자로 스팔란차니(Lazzaro Spallanzani)가 명명했다.[64][65] 20세기 초 페르디난트 리히터스(Ferdinand Richters)는 완보동물 분류학 연구에 기여하며 많은 종을 기술했고[66][67], 1926년 진정완보동물강(Eutardigrada)을 설정했다.[68][69] 이듬해 에른스트 마르쿠스(Ernst Marcus)는 이형완보동물강(Heterotardigrada)을 설정했다.[70] 1937년 길버트 람(Gilbert Rahm)은 일본 온천에서 발견된 단일 종 ''Thermozodium esakii''를 바탕으로 중간완보동물강(Mesotardigrada)을 제안했으나[71], 현재 그 유효성은 의문시된다.[95] 1962년 주세페 라마초티(Giuseppe Ramazzotti)는 완보동물을 동물문으로 격상할 것을 제안했다.[2][72] 2019년에는 노에미 길(Noemi Guil) 등이 후구완보목(Apochela)을 새로운 강인 후구완보동물강(Apotardigrada)으로 격상할 것을 제안하기도 했다.[73] 현재 완보동물문에는 약 1,300여 종이 기재되어 있다.[74]

분자 계통 연구는 완보동물 내 분류군 간의 관계를 밝히는 데 기여했다. 2012년 리보솜 RNA 마커를 이용한 연구에서는 이형완보동물(Heterotardigrada)과 그 하위 분류군인 관절완보동물(Arthrotardigrada)이 각각 단상군임을 시사했다.[89] 그러나 2018년에 발표된 형태학 및 분자 데이터를 통합한 연구에서는 관절완보동물은 단상군으로 지지되지만, 이형완보동물 전체는 분지군으로 간주될 수 있다고 보고했다. 이 연구에서는 일부 하위 분류군이 재편성되었지만, 관절완보동물, 극피완보동물(Echiniscoidea), 진정완보동물(Eutardigrada)과 같은 주요 그룹은 유지되었다.[90] 진정완보동물 내에서는 후구류(Apochela)와 전구류(Parachela)로 나뉘며, 전구류는 다시 Isohypsibiodea, Macrobiotoidea, Hypsibioidea 등으로 세분된다.[90]

5. 진화

완보동물의 진화 경로는 몸집이 작고 외피가 부드러워 화석 기록이 매우 드물기 때문에 명확히 밝혀지지 않았다.[75][87] 현재까지 발견된 가장 오래된 화석은 중기 캄브리아기 지층에서 나왔으며, 현생 완보동물과는 다소 다른 특징을 보인다.[76]

여러 증거는 완보동물이 유조동물과 가까운 관계이며, ''아이샤이아''와 유사했을 것으로 추정되는 더 큰 조상으로부터 이차적으로 몸집이 작아졌을 가능성을 시사한다.[78][79][77] 또한, 완보동물은 절지동물이 가진 몸통의 중간 부분과 관련된 호메오박스 유전자를 상당수 잃어버린 것으로 보인다.[83] 2023년의 형태 분석 결과는 캄브리아기의 유조동물인 루올리샤니아류가 완보동물과 가장 가까운 친척일 수 있음을 제시했다.[82]

범절지동물 내에서 완보동물의 정확한 위치에 대해서는 두 가지 주요 가설이 있다. 하나는 완보동물이 절지동물 및 유조동물과 가장 가깝다는 것이고, 다른 하나는 선형동물과 더 가깝다는 것이다.[88]

완보동물 내부의 계통 발생 연구도 진행되었다. 2012년 리보솜 RNA를 이용한 분자 연구에서는 이형완보동물(Heterotardigrada)과 그 하위 그룹인 관절완보동물(Arthrotardigrada)이 각각 단상군으로 나타났다.[89] 그러나 2018년에 형태학적 및 분자 데이터를 통합한 연구에서는 관절완보동물은 단상군으로 지지되었지만, 이형완보동물은 측계통군일 가능성이 제기되었다.[90]

5. 1. 진화 역사

완보동물은 몸집이 매우 작고 부드러운 외피를 가져서 화석으로 남기 어렵다. 그래서 완보동물 화석은 매우 드물게 발견된다. 지금까지 알려진 화석 표본은 시베리아의 중기 캄브리아기 지층(오르스텐 동물군)과 백악기, 신생대의 호박 속에서 발견된 것들이 전부다.[75][87] 시베리아에서 발견된 완보동물 화석은 현재 살아있는 완보동물과 여러 면에서 차이가 있다. 다리가 네 쌍이 아닌 세 쌍이고, 머리 형태가 단순하며, 후두부의 부속지가 없다. 하지만 현생 완보동물처럼 기둥 모양의 큐티클 구조는 가지고 있다.[76] 과학자들은 이 화석이 현생 완보동물의 조상 그룹(줄기군)을 나타낸다고 생각한다.[75]



파라도리포리비우스의 복원도, 중신세 (2300만 년 전~530만 년 전)


여러 증거는 완보동물이 원래 몸집이 더 컸던 조상으로부터 이차적으로 작아졌음을 시사한다. 이 조상은 아마도 유조동물과 관련이 깊으며, 중기 캄브리아기의 ''아이샤이아''와 비슷했을 것으로 추정된다. 많은 분석 결과에서 완보동물 계통이 유조동물과 가까운 위치에 놓인다.[78][79][77] 다른 가설로는 촉각류가 디노카리디드와 ''오파비니아''를 포함하는 그룹에서 유래했다는 주장도 있다.[80] 약 3천만 년 전 도미니카 호박에서 발견된 수수께끼의 범절지동물 ''시알로모르파''는 완보동물은 아니지만 몇 가지 유사점을 보인다.[81] 2023년의 형태 분석 결과에 따르면, 캄브리아기의 유조동물인 루올리샤니아류가 완보동물과 가장 가까운 알려진 친척일 수 있다.[82]

완보동물은 절지동물에서 발견되는 여러 호메오박스 유전자와 몸통의 큰 중간 영역이 없다. 곤충의 경우, 이는 전체 흉부와 배에 해당한다. 마지막 다리 쌍을 제외한 완보동물의 몸 대부분은 절지동물의 머리 부분과 상동적인 부분으로만 구성된다. 이는 완보동물이 원래 더 긴 몸과 더 많은 체절을 가졌던 탈피동물 조상으로부터 진화했음을 의미한다.[83]



현존하는 완보동물 속 중에서 가장 오래된 화석 기록은 약 9천만 년 전 후기 백악기 (튜로니안절) 시대의 뉴저지 호박에서 발견된 ''밀네시움 스볼렌스키이''이다. 이 종은 현생 속인 ''밀네시움''에 속한다. 또 다른 화석 종인 ''베온 레기''는 약 7200만 년 전 후기 캄파니안절의 캐나다 호박 표본에서 발견되었으며, 힙시비이과에 속한다.[84] 같은 호박 조각에서는 관련된 힙시비오이드류인 ''에어로비우스 닥틸루스''도 함께 발견되었다.[85][86] 가장 최근에 알려진 완보동물 화석 속인 ''파라도리포리비우스''는 약 1600만 년 전의 것으로 추정되는 호박에서 발견되었다.[87]

6. 유전체학

완보동물의 게놈 크기는 DNA 약 75~800 메가염기쌍으로 다양하다.[91] ''Hypsibius exemplaris''(이전 명칭 ''Hypsibius dujardini'')는 1억 염기쌍의 비교적 작은 게놈을 가지고 있으며,[88] 세대 시간은 약 2주이다. 이 종은 실험실에서 계속 배양할 수 있고 극저온 상태로 보존하는 것도 가능하다.[92] 스트레스에 가장 강한 완보동물 종 중 하나로 알려진 ''Ramazzottius varieornatus''의 게놈은 2015년에 염기 서열이 밝혀졌다. 분석 결과, 이 종의 유전자 중 1.2% 미만이 다른 생물 종으로부터 수평적 유전자 이동을 통해 얻어진 것으로 나타났다.[93]

7. 문화와 사회 속 완보동물

완보동물은 벽이나 지붕의 이끼와 지의류에서 흔히 발견되며, 낮은 배율의 현미경으로 쉽게 채취하여 관찰할 수 있다. 건조한 상태의 완보동물이라도 현미경 슬라이드에 물을 조금 떨어뜨리면 되살아나는 모습을 관찰할 수 있어, 초보 학생이나 아마추어 과학자들에게도 흥미로운 연구 대상이 된다.[94] 과학 저널 ''커런트 바이올로지''는 완보동물의 인기 요인 중 하나로 "서투르게 기어가는 모습이 매우 귀엽다"는 점을 꼽았다.[16] 동물학자 제임스 F. 플레밍(en)과 아라카와 카즈후루(ja)는 완보동물을 "매력적인 문(Phylum)"이라고 불렀다.[95] 완보동물은 18세기에 스팔란차니(it)가 건조한 도랑 퇴적물에서 처음으로 되살린 이후, 건조 상태와 같은 생명을 위협하는 환경을 극복하는 능력으로 널리 알려졌다.[96]

이러한 독특한 외모와 강인한 생존력 때문에 완보동물은 여러 종류의 공상과학 작품을 비롯한 다양한 대중문화 콘텐츠에 등장하고 있다.[97][98] 라이브 사이언스에 따르면, 완보동물은 의류, 귀걸이, 열쇠고리와 같은 상품의 디자인으로 활용될 정도로 인기가 있으며, 사람들이 직접 완보동물 인형을 만들 수 있는 코바늘뜨기 패턴도 공유되고 있다.[99] 네덜란드 예술가 아르노 코넨(nl)은 아른험 세우세비우스 교회에 완보동물과 코로나바이러스를 포함한 미세 유기체들을 형상화한 조각상 ''노아의 방주 3.0''을 제작하기도 했다.[100]
대중문화 속 완보동물


  • 소설: 더글러스 모슨(en)이 1908년 출판한 책 『오로라 오스트랄리스(en)』에 실린 단편 소설 "바티비아(en)"는 남극 탐험 중 거대한 완보동물을 만나는 이야기를 다룬다. 소설 속에서 완보동물은 거대한 윤충류와 싸우거나 탐험대원의 발가락을 물기도 한다.[101][102]
  • 음악: 음악가 코스모 셸드레이크(en)는 2015년 발표한 곡 "Tardigrade Song"에서 자신을 완보동물에 빗대어 노래했다.[103][104]
  • 영화: 마블 시네마틱 유니버스의 영화 《앤트맨》(2015)과 《앤트맨과 와스프》(2018)에서는 주인공들이 몸을 축소시켜 "양자 영역"에 들어갔을 때 거대한 완보동물과 마주치는 장면이 나온다.[105][106][107] 2015년 개봉한 공상과학 호러 영화 《하빈저 다운(en)》에서는 냉전 시대의 실험 결과로 돌연변이를 일으켜 치명적인 존재가 된 완보동물이 등장한다.[108][109]
  • TV 시리즈: 《스타트렉: 디스커버리》(2017)에는 지구의 완보동물을 거대하게 확대한 듯한 외계 생명체 "리퍼(en)"가 등장한다. 이 생명체는 은하계의 진균류 네트워크를 통해 우주선을 순간 이동시키는 능력을 가졌다.[110][109] 애니메이션 시리즈 《사우스 파크》의 2017년 에피소드 "이끼 돼지들(en)"에서는 완보동물이 테일러 스위프트(en)의 음악에 맞춰 춤을 추도록 훈련시키는 과학 실험이 주요 소재로 다뤄진다.[111] 《패밀리 가이》의 2018년 에피소드 "리틀 콰호그의 큰 문제(en)"에서는 현미경 크기로 작아진 주인공 스튜이 그리핀(en)과 브라이언 그리핀(en)이 친근한 완보동물("물곰")들을 만나 도움을 받는다.[112]

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