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유조동물

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목차

1. 개요

유조동물은 편평하고 원통형 몸체와 짧은 다리를 가진 분절 동물로, 다양한 색상을 띠며 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포한다. 이들은 더듬이, 단순한 눈, 점액선을 가진 머리를 가지고 있으며, 몸통에는 여러 쌍의 다리가 있다. 유조동물은 엽족동물, 절지동물과 함께 범절지동물을 구성하며, 캄브리아기 엽족동물과 유사한 특징을 보인다. 주로 육식성으로, 작은 무척추동물을 먹고, 멸종 위험에 처한 종도 있다.

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유조동물 - [생물]에 관한 문서
분포
유조동물의 전 세계 분포. 녹색은 현존하는 발톱벌레과, 빨간색은 페리파토프스과, 검은색은 화석을 나타냄.
기본 정보
학명 Grube, 1850
영어 이름Onychophoran, Velvet worm
한국어 이름유조동물, 카기무시
어원(onyches, "발톱") + (pherein, "가지다")
로마자 표기Onychophora
발음,
생물학적 분류
계동물계
아계전구동물
상문탈피동물상문
상문 계급 없음범절지동물
문유조동물문
하위 분류군(강)
카기무시목
발톱벌레과
페리파토프스과
속: †Antennacanthopodia?
속: †Helenodora?
속: †Antennipatus
속: †Tertiapatus?
속: †Succinipatopsis?
특징
외형다리가 있는 벌레와 유사하며, 겉모습은 애벌레와 유사하지만 민달팽이와도 비교됨
특징다리가 달린 벌레와 비슷한 형태
화석 기록
화석 범위후기 석탄기 ~ 현세. 캄브리아기부터 시작된 줄기 그룹
기원줄기 그룹은 캄브리아기까지 거슬러 올라갈 수 있음
참고자료
인용



2. 형태

유조동물은 편평한 원통형 몸체와 온코포드(oncopod) 또는 로보포드(lobopod)라고 불리는 짧은 발을 가진 분절 동물이다.[6][7] 종에 따라 길이는 0.1~22cm이며, 다리 쌍의 수는 13쌍에서 43쌍까지 다양하다.[8] 피부는 수많은 미세한 가로 고리로 구성되어 있으며, 주황색, 빨간색, 갈색, 녹색, 파란색, 금색, 흰색 등 다양한 색상을 띤다.[9] 분절은 외관상 뚜렷하지 않지만, 다리 쌍, 피부 기공, 배설 기관, 신경 세포 농도의 규칙적인 배열로 확인할 수 있다.[9]

몸 전체는 수많은 유두로 덮여 있다. 유두는 촉각에 반응하는 사마귀 모양 돌기이며, 끝에는 기계 수용체 털이 있고 감각 신경 세포와 연결되어 있다. 입 유두는 점액샘 배출구이며, 감각 인지에도 기능이 있을 것으로 추정된다. "입술" 또는 상순에 있는 감각털은 화학 수용체로, 두 개의 더듬이에도 있으며 더듬이는 가장 중요한 감각 기관으로 보인다.

몇몇 종을 제외하고, 각 더듬이 뒤쪽 머리 아래 측면에 단순한 눈(단안)이 하나씩 있다.[27] 눈은 키틴질 구형 렌즈, 각막, 망막으로 구성되며 시신경을 통해 뇌 중앙에 연결된다.[27] 망막은 색소 세포와 광수용체로 구성되며, 후자는 편모가 변형된 세포이다.[27] 유조동물의 겹눈은 절지동물의 정중 단안과 상동인 것으로 생각되지만,[27] 신경 분포를 보면 상동성이 제한적이다.[28]

몸은 부드럽고 가늘고 길며, 약간 배쪽으로 납작하다. 온몸은 벨벳 같은 부드러운 피부(큐티클)로 덮여 있으며, 발수성을 가지고 있고, 수많은 고리 모양의 근육으로 세분된다. 체색은 종에 따라 다양하다.

머리는 전절, 제1체절, 제2체절의 총 3체절로 이루어지며, 3쌍의 부속지를 가진다.[87] 머리 앞쪽에는 전절에서 유래한 1쌍의 근육질 더듬이가 있고, 그 뒤에는 1쌍의 홑눈이 있다. 머리 배쪽 입은 복잡한 구기이며, 안에는 제1체절 부속지의 갈고리 발톱에서 특화된 1쌍의 턱이 있다. 턱 앞에는 톱니 모양의 혀와 비슷한 구조물이 있다.[84] 구기 주변은 유두 돌기로 덮여 있지만, 좌우 대칭 구조이며 완보동물이나 유조동물의 방사상 구기와는 기원이 다르다.[87][84][85] 구기 측면에는 제2체절에서 유래하며 점액선 개구로 기능하는 1쌍의 관상 기관이 있다.[87]

몸통에는 다리라고 하는 부속지가 10쌍 이상 양쪽 배쪽에 나란히 있다. 다리는 짧은 원추형으로 돌출되어 있으며, 고리 모양 근육으로 세분되고, 끝은 발끝처럼 특화된 부분이 돌출되어 있으며, 그 끝에는 3개의 감각모와 1쌍의 갈고리 발톱이 있다.[83][86] 발끝 부분 앞에는 발바닥 모양 구조가 배쪽에서 앞뒤로 3개 나란히 있다.[86]

꼬리는 부속지를 갖지 않는 돌출부이며, 항문이 열린다. 생식공은 마지막 다리 사이 배쪽 중앙 또는 그 앞 다리 사이에 열린다.

유조동물의 갈고리 발톱(발톱에서 유래한 턱 포함)은 내부가 다중 구조이다. 이는 일부 유조동물과 비슷하며, 완보동물이나 절지동물의 발톱과는 다르다.[83]

턱다리다리다리와 턱
턱다리다리다리(A), 점액 유두(B)와 턱(C)


2. 1. 외부 형태

유조동물은 편평한 원통형 몸체와 온코포드(oncopod) 또는 로보포드(lobopod)라고 불리는 짧은 발을 가진 분절 동물이다.[6][7] 종에 따라 길이는 0.1~22cm이며, 다리 쌍의 수는 13쌍에서 43쌍까지 다양하다.[8] 피부는 수많은 미세한 가로 고리로 구성되어 있으며, 주황색, 빨간색, 갈색, 녹색, 파란색, 금색, 흰색 등 다양한 색상을 띤다.[9] 분절은 외관상 뚜렷하지 않지만, 다리 쌍, 피부 기공, 배설 기관, 신경 세포 농도의 규칙적인 배열로 확인할 수 있다.[9]

짧은 발은 원뿔 모양의 주머니처럼 부푼 체절 부속지로, 내부가 비어 있고 관절이 없다.[10] 종에 따라 발의 수는 다르지만, 기본적인 구조는 유사하다. 강성은 정수압에 의해 제공되며, 움직임은 몸을 늘이고 수축시키거나 내부 근육으로 다리를 짧게 하고 구부려서 얻는다.[10] 관절이 없으므로 굽힘은 다리 측면 어느 지점에서든 가능하다.[10]

일부 종의 발 안에는 퇴절샘과 퇴절낭이 있다. 퇴절샘은 다리 어깨에 위치하며 페로몬을 분비하고,[11] 퇴절낭은 다리 배쪽에 위치한 주머니로 물 흡수에 사용되는 것으로 추정된다.[12]

각 발에는 움츠릴 수 있는 키틴 발톱 한 쌍이 있으며, 이는 유조동물(Onychophora)이라는 학명의 어원이 되었다.[13] 발톱 기저에는 3~6개의 가시가 있는 "쿠션"이 있어 매끄러운 기질 위를 걸을 때 사용된다.[13] 발톱은 주로 고르지 않은 지형에서 발판을 얻는 데 사용되며, 마트료시카 인형처럼 겹쳐진 세 개의 요소로 구성되어 탈피 시 바깥쪽 요소가 벗겨지고 다음 요소가 드러난다.[13]

머리에는 세 개의 체절 부속지가 있다. 첫 번째는 더듬이 한 쌍으로, 감각 지각에 사용되며, 기저에는 단안 한 쌍이 있다.[14] 오스트레일리아 종 중에는 기능이 불분명한 오목한 부분이 있는 경우도 있으며, 일부는 정자 덩어리( 정포 ) 전달에 사용되는 것으로 추정된다. 두 번째는 민감한 "입술"로 둘러싸인 입구인 상순으로, 인두의 근육질 돌기이며 먹이를 먹는 데 사용된다.[51] 입 안에는 날카로운 초승달 모양의 "턱" 또는 하악이 있으며, 발톱과 닮았고 종 방향으로 움직여 먹이를 찢는다.[51] 턱은 경화된 α-키틴으로 만들어지고 페놀과 퀴논으로 강화되었으며, 끝쪽으로 갈수록 칼슘 농도가 높다.[51] 세 번째는 "구강 유두"로, 크고 가지가 많이 갈라진 점액선을 포함하며, 우유빛 점액을 분비하여 먹이를 잡거나 방어에 사용한다.[17]

''벨벳벌레속 viridimaculatus''의 머리 부분. 구강 유두와 구기가 보인다


유조동물은 단단한 외골격이 없고, 체액으로 가득 찬 체강이 수압골격 역할을 한다.[51] 체벽은 비세포성 외피인 표피(cuticula), 내피를 형성하는 단층의 상피 세포, 결합 조직에 묻혀 있는 세 층의 근육으로 구성된다.[51] 표피는 약 1마이크로미터 두께이며 α-키틴과 다양한 단백질로 구성되지만 콜라겐은 없다.[51] 발수성이지만 호흡을 통한 수분 손실을 막을 수 없어 높은 습도의 미기후에서만 살 수 있다.[51] 표피 표면에는 수많은 유두가 흩어져 있고, 더 큰 유두는 융모 모양의 민감한 강모를 가진다.[51] 탈피(탈피)는 약 14일마다 발생하며, 호르몬 엑디손에 의해 유도된다.[19]

결합 조직 내에는 세 층의 민무늬근 조직이 있다. 환상근, 종주근, 사선근으로 구성되며, 환상근과 사선근 사이에는 미세한 혈관이 있어 가로 고리 아래에 위치하며 의사 분절 표시를 담당한다.[10]

몸 전체는 수많은 유두로 덮여 있다. 유두는 촉각에 반응하는 사마귀 모양 돌기이며, 끝에는 기계 수용체 털이 있고 감각 신경 세포와 연결되어 있다. 입 유두는 점액샘 배출구이며, 감각 인지에도 기능이 있을 것으로 추정된다. "입술" 또는 상순에 있는 감각털은 화학 수용체로, 두 개의 더듬이에도 있으며 더듬이는 가장 중요한 감각 기관으로 보인다.

몇몇 종을 제외하고, 각 더듬이 뒤쪽 머리 아래 측면에 단순한 눈(단안)이 하나씩 있다.[27] 눈은 키틴질 구형 렌즈, 각막, 망막으로 구성되며 시신경을 통해 뇌 중앙에 연결된다.[27] 망막은 색소 세포와 광수용체로 구성되며, 후자는 편모가 변형된 세포이다.[27] 유조동물의 겹눈은 절지동물의 정중 단안과 상동인 것으로 생각되지만,[27] 신경 분포를 보면 상동성이 제한적이다.[28]

몸은 부드럽고 가늘고 길며, 약간 배쪽으로 납작하다. 온몸은 벨벳 같은 부드러운 피부(큐티클)로 덮여 있으며, 발수성을 가지고 있고, 수많은 고리 모양의 근육으로 세분된다. 체색은 종에 따라 다양하다.

머리는 전절, 제1체절, 제2체절의 총 3체절로 이루어지며, 3쌍의 부속지를 가진다.[87] 머리 앞쪽에는 전절에서 유래한 1쌍의 근육질 더듬이가 있고, 그 뒤에는 1쌍의 홑눈이 있다. 머리 배쪽 입은 복잡한 구기이며, 안에는 제1체절 부속지의 갈고리 발톱에서 특화된 1쌍의 턱이 있다. 턱 앞에는 톱니 모양의 혀와 비슷한 구조물이 있다.[84] 구기 주변은 유두 돌기로 덮여 있지만, 좌우 대칭 구조이며 완보동물이나 유조동물의 방사상 구기와는 기원이 다르다.[87][84][85] 구기 측면에는 제2체절에서 유래하며 점액선 개구로 기능하는 1쌍의 관상 기관이 있다.[87]

몸통에는 다리라고 하는 부속지가 10쌍 이상 양쪽 배쪽에 나란히 있다. 다리는 짧은 원추형으로 돌출되어 있으며, 고리 모양 근육으로 세분되고, 끝은 발끝처럼 특화된 부분이 돌출되어 있으며, 그 끝에는 3개의 감각모와 1쌍의 갈고리 발톱이 있다.[83][86] 발끝 부분 앞에는 발바닥 모양 구조가 배쪽에서 앞뒤로 3개 나란히 있다.[86]

꼬리는 부속지를 갖지 않는 돌출부이며, 항문이 열린다. 생식공은 마지막 다리 사이 배쪽 중앙 또는 그 앞 다리 사이에 열린다.

유조동물의 갈고리 발톱(발톱에서 유래한 턱 포함)은 내부가 다중 구조이다. 이는 일부 유조동물과 비슷하며, 완보동물이나 절지동물의 발톱과는 다르다.[83]

```wikitable

턱다리다리다리와 턱
턱다리다리다리(A), 점액 유두(B)와 턱(C)


2. 2. 내부 형태

유조동물은 편평한 원통형 몸체 단면과 온코포드(oncopod) 또는 로보포드(lobopod)로 알려진 구조화되지 않은 몸체 부속물의 줄을 가진 분절 동물이다.[6][7] 종에 따라 길이는 0.1에서 22cm에 이르며, 다리 쌍의 수는 ''Ooperipatellus nanus''의 13쌍에서 ''Plicatoperipatus jamaicensis''의 43쌍까지 다양하다.[8][9]

절지동물과 달리, 유조동물은 단단한 외골격을 가지고 있지 않으며, 대신 체액으로 가득 찬 체강이 수압골격 역할을 한다. 체벽은 비세포성 외피인 표피(cuticula), 내피를 형성하는 단층의 상피 세포, 그리고 결합 조직에 묻혀 있는 세 층의 근육으로 구성된다.[51] 표피는 약 1마이크로미터 두께이며 α-키틴과 다양한 단백질로 구성되어 벨벳 같은 외관을 지닌다.[51] 탈피(탈피)는 약 14일마다 정기적으로 발생하며, 호르몬 엑디손에 의해 유도된다.[19][20]

결합 조직 내에는 세 층의 연속적인 비특수 민무늬근 조직이 있다. 비교적 두꺼운 외층은 환상근, 내층은 종주근, 그 사이에는 가는 사선근이 있다.[10] 체강은 “가짜 체강” 또는 혈강으로 알려져 있으며, 생식소와 배설 기관인 신관 주위에 형성된다.[10] 혈강은 모든 기관이 묻혀 있는 혈액과 같은 액체로 채워져 있으며, 두 종류의 혈구(또는 혈구세포)인 아메바구와 신장세포가 순환한다.

체강은 수평 칸막이인 횡격막으로 등 쪽의 심막동과 배 쪽의 장막동으로 나뉜다. 심장 자체는 상피 조직으로 구성된 고리 모양의 근육 관이며, 체절당 두 개의 측면 개구부(오스티아)가 있다.[10] 혈액은 오스티아를 통해 심막동에서 심장으로 흐르고, 수축기가 시작되면 오스티아가 닫히고 심장 근육이 안쪽으로 수축하여 혈액을 장막동으로 펌핑한다.

산소 흡수는 전신 표면을 통한 단순 확산을 통해 일어나며, 가는 가지 없는 관인 기관을 통한 가스 교환이 가장 중요하다. 기관은 작은 개구부인 기문에서 시작되며, 외피의 움푹 들어간 부분인 심방에 뭉쳐져 있다. 유조동물은 기관의 개구부를 조절할 수 없어 건조한 환경에서는 상당한 수분 손실이 발생한다.[22][23][24] 산소 운반은 산소 운반체인 헤모시아닌에 의해 도움을 받는다.[25]

유조동물의 해부도


소화관은 머리 뒤쪽 약간 아래에서 시작되며, 입은 몸의 가장 앞쪽 지점에서 약간 떨어진 아랫면에 위치한다. 두 개의 침샘은 공통된 관을 통해 앞창자의 첫 번째 부분인 "인두"로 분비된다. 인두는 액체화된 음식을 흡수하고 식도를 통해 중간창자로 펌핑한다. 중간창자는 주위막으로 코팅되어 장내벽 손상을 보호하며, 소화 효소를 분비하고 영양소를 흡수한다. 소화되지 않은 잔여물은 뒷창자 또는 직장을 거쳐 항문으로 배출된다.

거의 모든 체절에는 한 쌍의 배설 기관인 신관이 있으며, 신관관을 통해 가장 가까운 다리의 기저부에 있는 신공으로 연결된다. 소변 용액의 구성은 신관관에서 변형된 후 신공을 통해 외부로 배출되며, 가장 중요한 질소 배설물은 물에 녹지 않는 요산이다.

두 성 모두 한 쌍의 생식샘을 가지고 있으며, 생식관을 통해 공통 생식구인 생식공으로 열린다. 암컷의 난소는 중앙과 수평 격막에 연결되어 있으며, 생식관은 종에 따라 형태가 다르다. 수컷은 두 개의 분리된 고환과 정자낭, 출구 관을 가지며, 두 정세관은 공통 정관인 정관으로 합쳐진다.[29] 짝짓기 과정은 다양하며, 정포를 암컷에게 전달하는 방식으로 이루어진다.[30]

호흡은 기관계에 의해 이루어진다. 체표 곳곳에 기문이 열려 있으며, 그 내부에는 플라스크 형태의 기관낭이 있다. 기관은 여기에서 2~3개가 체내로 뻗어나가지만, 서로 융합하지 않는다.

사다리꼴 신경계를 가지며, 뇌는 각각 더듬이와 턱에 해당하는 전뇌와 중뇌라는 두 개의 뇌신경절(cerebral ganglion)로 구성된다.[87][88] 제2체절 이후의 몸통 배측에는 한 쌍의 복신경삭(ventral nerve cord)이 뻗어 있으며, 신경절을 갖지 않는다.[87] 신경삭의 좌우에서 몸통 등쪽까지 둘러싼 일련의 신경근이 뻗어나간다.[89]

3. 생태

비단벌레의 주요 포식자는 다양한 거미와 지네, 설치류, 그리고 조류(예: 중앙아메리카의 회색지빠귀(*Turdus grayi*))이다. 남아메리카에서는 헴프리치산호뱀(*Micrurus hemprichii*)이 거의 비단벌레만을 먹는다.[55] 방어를 위해 일부 종은 반사적으로 나선형으로 몸을 말고, 점액을 분출하여 작은 상대를 물리치기도 한다. 다양한 진드기(Acari)가 비단벌레의 피부에 기생하는 외기생충으로 알려져 있다. 피부 손상은 대부분 세균 감염을 동반하며, 거의 항상 치명적이다.

남아프리카 종인 *Peripatopsis capensis*는 우연히 갈라파고스 제도의 산타크루즈 섬에 유입되어 토착 비단벌레와 함께 서식하고 있다.[56]

열대우림의 지표면이나 썩은 나무 속 등에 서식한다. 육식성으로, 작은 곤충 등을 포식한다. 먹이를 잡을 때는 입가에 있는 점액선에서 흰 실처럼 보이는 점액을 분출하여, 이것을 먹잇감에 걸어 움직이지 못하게 한다. 경우에 따라서는 30cm 정도 날아다니기도 한다. 이 점액은 방어용으로도 사용된다. 성장은 탈피를 통해 이루어진다.

현생종은 모두 육상 생물이다. 이로 인해, 유조동물은 현존하는 동물문 중에서 현생종이 수생 및 해산종을 포함하지 않는 유일한 동물문이 된다.

3. 1. 행동

벨벳벌레(유조동물)는 느리고 점진적인 움직임으로 이동하여 포식자의 눈에 잘 띄지 않는다. 몸통은 지면에서 비교적 높이 들고, 발이 겹치지 않게 걸어 다닌다.[46] 이동을 위해 벨벳벌레는 다리를 이용해 앞으로 기어간다. 절지동물과 달리 한 쌍의 다리는 동시에 움직인다. 발톱은 단단하고 거친 지형에서만 사용되며, 부드러운 기질에서는 발바닥 패드로 걸어 다닌다. 실제 이동은 다리 근육의 움직임보다 몸길이의 국소적인 변화에 의해 이루어진다. 환상근 수축으로 몸의 횡단면이 감소하고 해당 체절의 길이가 길어지며, 늘어난 체절의 다리가 들어 올려져 앞으로 움직인다. 종주근의 국소적인 수축으로 체절이 짧아지고, 지면과 접촉하고 있는 다리가 뒤쪽으로 움직인다. 이러한 체절의 신장과 수축은 신경계에 의해 조정되어 수축파가 몸 전체를 따라 이동하고, 각 다리 쌍이 순차적으로 움직인다. ''마크로페리파투스''는 초당 최대 4센티미터의 속도에 도달할 수 있지만, 분당 약 6 체장 정도의 속도가 일반적이다.[47] 속도를 높일수록 몸은 더 길고 가늘어지며, 각 다리의 길이도 각 보폭마다 다르다.[47]

유조동물의 뇌는 작지만 매우 복잡하여, 정교한 사회적 상호작용이 가능하다.[48] ''유페리파토이데스속''은 밀접한 관계를 가진 최대 15마리의 개체로 이루어진 사회 집단을 형성하며, 함께 생활하고 사냥한다. 집단 구성원들은 다른 통나무의 개체들에 대해 매우 공격적이다.[48] 우위는 공격성을 통해 확립되고, 순종적인 행동을 통해 유지된다.[48] 사냥 후에는 우점하는 암컷이 먼저 먹고, 그 다음 다른 암컷, 수컷, 새끼 순으로 먹는다.[48] 다른 개체를 평가할 때, 개체들은 더듬이를 다른 개체의 몸 전체에 대어 서로를 측정한다.[48] 서열이 확립되면, 개체들은 짝을 지어 "집합체"를 형성하는데, 수컷-암컷 짝이 가장 빠르다.[48] 사회적 서열은 상호작용을 통해 확립된다. 상위 개체는 하위 개체가 자신의 위로 기어오르려 할 때 추격하고 물어뜯는다.[48] 어린 개체는 공격적인 행동을 하지 않지만, 어른 개체 위로 올라가고, 어른 개체는 등에 있는 어린 개체의 존재를 허용한다.[48] 단일 집단의 개체들 사이에서는 서열이 빠르게 확립되지만, 다른 집단의 개체들 사이에서는 그렇지 않다. 다른 집단의 개체들은 훨씬 더 공격적이며, 서로 기어오르거나 집합체를 형성하는 경우가 매우 드물다.[48] 하나의 통나무 안의 개체들은 보통 밀접한 관계를 맺고 있으며, 특히 수컷의 경우 더욱 그렇다. 이는 서로 관련 없는 암컷들 사이의 강렬한 공격성과 관련이 있을 수 있다.[48]

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비단벌레는 매복 포식자이며, 야행성으로만 사냥을 한다. 그리고 자신의 몸집만한 크기의 동물을 잡을 수 있지만, 큰 먹이를 잡는 데는 거의 모든 점액 분비 능력을 사용해야 할 수도 있다.[49] 그들은 쥐며느리(등각류), 흰개미(흰개미목), 귀뚜라미(귀뚜라미과), 이빨이(책이, 나무이)(좀붙이목), 바퀴벌레(바퀴목), 지네와 노래기(다지류), 거미(거미목),[49] 다양한 벌레, 심지어 큰 달팽이(복족류)까지 거의 모든 작은 무척추동물을 먹는다. 크기에 따라 평균 1~4주에 한 번씩 먹이를 먹는다. 그들은 지네(지네류)와 생태적으로 동등한 것으로 간주된다. 가장 에너지 효율이 좋은 먹이는 사냥하는 비단벌레 크기의 5분의 2 정도이다. 먹이를 먹는 데 걸리는 시간의 90%는 먹이를 섭취하는 데 사용되며, 곤충을 잡는 데 사용된 점액을 다시 섭취하는 것은 비단벌레가 먹이를 찌르기에 적합한 장소를 찾는 동안 수행되며, 이 단계는 먹이를 먹는 시간의 약 8%를 차지하고 나머지 시간은 먹이를 조사하고, 쏘고, 주입하는 데 고르게 분배된다. 어떤 경우에는 먹이의 일부분을 물어뜯어 삼키기도 하는데, 소화되지 않는 부분은 소화관을 통과하는 데 약 18시간이 걸린다.[51]

비단벌레는 먹이를 감지하는 데 주로 시각을 사용하지 않는다. 작은 눈은 상당한 상을 형성하는 능력을 가지고 있지만, 앞을 향한 시야는 더듬이에 가려져 있다. 야행성 습성 또한 시력의 유용성을 제한한다. 먹이의 움직임으로 형성되는 기류가 먹이를 찾는 주요 방법으로 생각되며, 냄새의 역할은 있다면 불분명하다. 먹이를 섭취하는 데 오랜 시간이 걸리기 때문에 사냥은 주로 해질녘에 일어나며, 비단벌레는 해돋이에 먹이를 버린다. 비단벌레는 먹이에 살금살금 다가가며, 부드럽고 점진적이며 유동적인 움직임으로 감지되지 않는다. 먹이에 도착하면 더듬이로 아주 부드럽게 만져서 크기와 영양가를 평가한다. 더듬이를 찌른 후에는 먹이를 놀라게 하지 않기 위해 서둘러 움츠린다. 이러한 조사는 10초 이상 지속될 수 있으며, 비단벌레가 공격할지 여부를 결정할 때까지 또는 먹이를 방해하여 먹이가 도망칠 때까지 지속된다.[50] 배고픈 비단벌레는 먹이를 조사하는 데 시간을 덜 쓰고 점액을 더 빨리 사용한다. 점액을 쏘고 나면 비단벌레는 에너지 투자를 회수하기 위해 먹이를 추격하여 먹어치운다. 제거된 먹이를 찾는 데 최대 10분을 보내는 것이 관찰되었으며, 그 후 점액으로 돌아가서 먹는다. 작은 먹이의 경우 점액을 전혀 사용하지 않을 수도 있다. 그 후 먹이의 부드러운 부분(보통 절지동물 먹이의 관절막)을 찾아서 턱으로 물어 뚫고 타액을 주입한다. 이것은 먹이를 매우 빨리 죽이고 더 느린 소화 과정을 시작한다. 비단벌레가 먹이가 소화될 때까지 기다리는 동안 점액에 침을 뱉고 먹기 시작한다(그리고 그것에 붙어있는 모든 것을). 그런 다음 이전에 구멍을 뚫은 부분을 당기고 잘라서 이제 액체화된 먹이의 내부에 접근할 수 있도록 한다. 턱은 몸의 축을 따라 앞뒤로 움직여서 작동하며(절지동물처럼 좌우로 자르는 동작이 아님), 근육과 정수압의 조합을 사용하는 것으로 생각된다.[51] 인두는 액화된 조직을 추출하기 위해 특별히 적응되어 있으며, 혀와 입술 유두 주위의 턱 배열은 단단한 밀봉과 흡입의 확립을 보장한다.[51] 사회 집단에서는 우점 암컷이 먼저 먹이를 먹으며, 경쟁자들이 먹이에 접근하는 것을 첫 시간 동안 허용하지 않는다. 그 후 하위 개체들이 먹이를 먹기 시작한다. 수컷의 수는 암컷이 먹이를 떠나기 시작한 후에 최고조에 달한다.[48] 먹이를 먹은 후 개체는 더듬이와 입 부분을 청소한 후 나머지 그룹에 다시 합류한다.[48]

4. 분포

비단벌레는 모든 열대 서식지와 남반구의 온대 지역에 서식하며, 열대 전역 및 남반구 전역에 분포한다. 개별 종은 중앙아메리카와 남아메리카, 카리브해 제도, 적도 서아프리카와 남아프리카, 인도 북동부, 인도,[31][32] 태국,[33] 인도네시아와 말레이시아 일부, 뉴기니, 오스트레일리아, 그리고 뉴질랜드[6]에서 발견된다.

발트해 호박에서 화석이 발견되어, 과거 조건이 더 적합했을 때 북반구에 더 널리 분포했음을 시사한다.[34] 비단벌레는 서식하는 곳에서 항상 드물게 분포한다.

현존하는 모든 비단벌레는 육상 생물이며, 습도가 높은 어두운 환경을 선호한다. 특히 열대 및 온대 지역의 열대우림에서 이끼 쿠션과 낙엽 사이, 나무 그루터기와 돌 아래, 썩은 나무 또는 흰개미 터널 속에서 서식한다. 또한, 낮 동안 몸을 숨길 수 있는 충분한 균열이 토양에 존재하는 경우 숲이 없는 초원에서도 발견되며, 동굴에서도 서식한다.[35] 일부 비단벌레 종은 카카오와 바나나 농장과 같은 인간이 변형시킨 토지 이용지에서 서식할 수 있다.

비단벌레는 광음성(빛을 싫어함)이다. 밝은 광원에 혐오감을 느낀다.[36] 건조의 위험이 낮보다 낮과 건조한 날씨에 가장 크기 때문에, 비단벌레가 주로 밤과 비오는 날에 가장 활동적이다. 추운 조건이나 건조한 조건에서는 몸을 휴지 상태로 바꾸는 틈을 적극적으로 찾는다.[37]

5. 진화

유조동물은 완보동물(곰벌레)·절지동물과 함께 '''범절지동물'''을 구성한다.[90][91][92][93] 사다리꼴 신경계, 신관 및 발톱이 있는 부속지의 배열 등의 해부학적 구조, 유전자 발현, 배 발생 양상은 모두 절지동물 및 완보동물과 유사한 체절성을 뒷받침하며, 이 세 동물문의 단계통성을 지지한다. 범절지동물 내부 계통에서 이들 동물문의 계통 관계는 논란의 여지가 있다.[90] 이들은 선형동물문이나 새예동물문 등의 환신경동물과 함께 탈피동물을 구성한다.[94][95]

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고전적인 분류에서 유조동물은 절지동물의 한 강으로 분류되었고[96] (곤충류·다지류와 함께 단지아문(Uniramia)을 구성하며)[97], 또는 절지동물과 유사한 점이 많지만 이러한 점에서 다르기 때문에 완보동물, 설형동물(오구동물)과 함께 측절지동물이라는 그룹으로 묶이기도 한다. 또한, 발견 당시에는 민달팽이의 일종으로 기록되었다.

환형동물의 다모류와 유사한 점으로는 부속지가 유족상인 것, 평활근인 것, 생식관과 신관에 섬모가 있는 것 등을 들 수 있다. 과거에는 절지동물이 환형동물로부터 진화했다고 생각되었기 때문에, 이 둘을 잇는 위치에 있는 것으로 간주되기도 했다. 그러나 절지동물과 환형동물은 별개의 계통(탈피동물과 관륜동물)이라는 것이 밝혀진 이후, 이 가설은 지지되지 않고 있다.[98]

현생종은 모두 갯지렁이벌레목(Euonychophora)에 속하며, 페리파투스과(Peripatidae)와 페리파토프시스과(Peripatopsidae)로 나뉜다.[82] 2012년 시점에서는 약 180종의 유조동물이 알려져 있다.[113]

  • 페리파투스과(Peripatidae)는 다양한 유도 특징을 보인다. 평균적으로 Peripatopsidae보다 길고 다리도 더 많다. 다리 쌍의 수는 ''Typhloperipatus williamsoni''[67]에서 19쌍에서 ''Plicatoperipatus jamaicensis''[8]에서 43쌍까지 다양하다.[65][66] 생식공은 항상 마지막에서 두 번째 다리 쌍 사이에 있다.[65] peripatid 종 중 난생 종은 없으며, 대부분이 태생이다. 많은 태생 종의 암컷은 자라는 배아에 영양분을 공급하기 위한 태반을 발달시킨다. peripatids의 분포는 열대 및 아열대 지역에 국한되며, 특히 중앙아메리카, 북부 남아메리카, 가봉, 인도 북동부, 동남아시아에 서식한다.[62]

  • 페리파토프시스과(Peripatopsidae)는 원시적이거나 "원시적인" 것으로 인식되는 특징을 상대적으로 많이 나타낸다. 다리 쌍의 수는 ''Ooperipatellus nanus''[8]에서 13쌍에서 ''Paraperipatus papuensis''[63][64]에서 29쌍까지 다양하다.[65] 마지막 다리 쌍 뒤 또는 사이에 생식공(gonopore)이 있다.[65][66] 난생, 난태생, 그리고 진정 태생 종이 모두 존재하지만, peripatopsids는 본질적으로 태반이 없다. 이들의 분포는 오스트랄라시아, 남아프리카 공화국, 칠레를 포함하는 순환 남극 지역이다.[62]


엽족동물은 캄브리아기 초기에 나타난 화석군으로, 절지동물, 완보동물, 유조동물이 발생한 계통을 나타낸다.[69][70] 역사적으로 모든 화석 유조동물과 엽족동물은 크세누시아 분류군으로 묶였으며, 일부 학자들은 이를 고생대 유데오니코포라와 중생대/신생대 온토니코포라로 세분화했다.[80] 현생 유조동물은 유오니코포라로 불린다.[80]

아이셰아이아와 할루키게니아를 비롯한 많은 캄브리아기 엽족동물은 외형상 유조동물과 유사하여 한때 원시적인 유조동물로 여겨졌다.[99][100] 그러나 절지동물과 비슷한 특징을 가진 엽족동물이 발견되면서, 엽족동물은 유조동물뿐만 아니라 절지동물의 조상도 포함하는 측계통군임이 밝혀졌다.[96] 이에 따라 유연한 큐티클이나 엽족과 같이 유조동물적이라고 생각되었던 엽족동물의 특징은 양자 간 계통 관계를 반영하지 않는 전절지동물의 조상형질로 재해석되었고,[103] 엽족동물과 유조동물의 관계는 재검토가 필요하게 되었다.

유조동물의 근연으로 널리 인정되는 몇 안 되는 엽족동물 중 하나 안테나칸토포디아


이후 엽족동물의 계통 관계는 대부분 불확실해졌으며, 유조동물 또는 다른 전절지동물의 초기 계통, 독립된 계통 등 다양한 가설이 제기되었다.[83][103][105][106][107][108][109][110] 할루키게니아의 발톱에서 유조동물과 유사한 다중 구조가 확인되어 유조동물 계통에 속한다는 주장이 제기되기도 했지만,[83] 다른 엽족동물에서는 이러한 특징의 유무가 불분명하여 유조동물 고유의 파생 형질로 단정하기 어렵고, 전절지동물의 조상 형질일 가능성도 있다.[103]

21세기 이후, 유조동물의 초기 계통으로 널리 인정받는 엽족동물은 안테나칸토포디아([111])나 오르스테노투불루스([112]) 등 극소수에 불과하다.[83][103][105][106][107][108][109] 캄브리아기 화석 중 일부만이 유조동물과 뚜렷하게 연관되는 특징을 가지며, 유조동물의 크라운 그룹이나 줄기 그룹에 확실하게 할당될 수 있는 것은 거의 없다.[75] 예외적으로 할루시게니아와 콜린시움 같은 관련 분류군은 뚜렷하게 유조동물과 같은 발톱을 가지고 있다.[69]

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북미 석탄기 지층에서 발견된 엽족동물 ''헬레노도라''는 유조동물의 일원으로 제안되었지만,[76] 다른 연구에서는 다른 엽족동물과 더 가까운 관계를 보여준다. 프랑스 몽소레민의 후기 석탄기 화석 ''안테니파투스''는 유조동물과의 관련성이 있으나, 보존 상태가 좋지 않아 현존하는 두 과의 줄기 또는 크라운에 있는지, 아니면 유조동물 줄기 그룹에 있는지를 구분하기 어렵다.[77]

5. 1. 계통 분류

유조동물은 완보동물(곰벌레)·절지동물과 함께 '''범절지동물'''을 구성한다.[90][91][92][93] 사다리꼴 신경계, 신관 및 발톱이 있는 부속지의 배열 등의 해부학적 구조, 유전자 발현, 배 발생 양상은 모두 절지동물 및 완보동물과 유사한 체절성을 뒷받침하며, 이 세 동물문의 단계통성을 지지한다.[90] 범절지동물 내부 계통에서 이들 동물문의 계통 관계는 논란의 여지가 있다.[90] 이들은 선형동물문이나 새예동물문 등의 환신경동물과 함께 탈피동물을 구성한다.[94][95]



고전적인 분류에서 유조동물은 절지동물의 한 강으로 분류되었고[96] (곤충류·다지류와 함께 단지아문(Uniramia)을 구성하며)[97], 또는 절지동물과 유사한 점이 많지만 이러한 점에서 다르기 때문에 완보동물, 설형동물(오구동물)과 함께 측절지동물이라는 그룹으로 묶이기도 한다. 또한, 발견 당시에는 민달팽이의 일종으로 기록되었다.

환형동물의 다모류와 유사한 점으로는 부속지가 유족상인 것, 평활근인 것, 생식관과 신관에 섬모가 있는 것 등을 들 수 있다. 과거에는 절지동물이 환형동물로부터 진화했다고 생각되었기 때문에, 이 둘을 잇는 위치에 있는 것으로 간주되기도 했다. 그러나 절지동물과 환형동물은 별개의 계통(탈피동물과 관륜동물)이라는 것이 밝혀진 이후, 이 가설은 지지되지 않고 있다.[98]

현생종은 모두 갯지렁이벌레목(Euonychophora)에 속하며, 페리파투스과(Peripatidae)와 페리파토프시스과(Peripatopsidae)로 나뉜다.[82] 2012년 시점에서는 약 180종의 유조동물이 알려져 있다.[113]

  • 페리파투스과(Peripatidae)는 다양한 유도 특징을 보인다. 평균적으로 Peripatopsidae보다 길고 다리도 더 많다. 다리 쌍의 수는 ''Typhloperipatus williamsoni''[67]에서 19쌍에서 ''Plicatoperipatus jamaicensis''[8]에서 43쌍까지 다양하다.[65][66] 생식공은 항상 마지막에서 두 번째 다리 쌍 사이에 있다.[65] peripatid 종 중 난생 종은 없으며, 대부분이 태생이다. 많은 태생 종의 암컷은 자라는 배아에 영양분을 공급하기 위한 태반을 발달시킨다. peripatids의 분포는 열대 및 아열대 지역에 국한되며, 특히 중앙아메리카, 북부 남아메리카, 가봉, 인도 북동부, 동남아시아에 서식한다.[62]

  • 페리파토프시스과(Peripatopsidae)는 원시적이거나 "원시적인" 것으로 인식되는 특징을 상대적으로 많이 나타낸다. 다리 쌍의 수는 ''Ooperipatellus nanus''[8]에서 13쌍에서 ''Paraperipatus papuensis''[63][64]에서 29쌍까지 다양하다.[65] 마지막 다리 쌍 뒤 또는 사이에 생식공(gonopore)이 있다.[65][66] 난생, 난태생, 그리고 진정 태생 종이 모두 존재하지만, peripatopsids는 본질적으로 태반이 없다. 이들의 분포는 오스트랄라시아, 남아프리카 공화국, 칠레를 포함하는 순환 남극 지역이다.[62]

5. 2. 엽족동물과의 관계

엽족동물은 캄브리아기 초기에 나타난 화석군으로, 절지동물, 완보동물, 유조동물이 발생한 계통을 나타낸다.[69][70] 역사적으로 모든 화석 유조동물과 엽족동물은 크세누시아 분류군으로 묶였으며, 일부 학자들은 이를 고생대 유데오니코포라와 중생대/신생대 온토니코포라로 세분화했다.[80] 현생 유조동물은 유오니코포라로 불린다.[80]

아이셰아이아와 할루키게니아를 비롯한 많은 캄브리아기 엽족동물은 외형상 유조동물과 유사하여 한때 원시적인 유조동물로 여겨졌다.[99][100] 그러나 절지동물과 비슷한 특징을 가진 엽족동물이 발견되면서, 엽족동물은 유조동물뿐만 아니라 절지동물의 조상도 포함하는 측계통군임이 밝혀졌다.[96] 이에 따라 유연한 큐티클이나 엽족과 같이 유조동물적이라고 생각되었던 엽족동물의 특징은 양자 간 계통 관계를 반영하지 않는 전절지동물의 조상형질로 재해석되었고,[103] 엽족동물과 유조동물의 관계는 재검토가 필요하게 되었다.

이후 엽족동물의 계통 관계는 대부분 불확실해졌으며, 유조동물 또는 다른 전절지동물의 초기 계통, 독립된 계통 등 다양한 가설이 제기되었다.[83][103][105][106][107][108][109][110] 할루키게니아의 발톱에서 유조동물과 유사한 다중 구조가 확인되어 유조동물 계통에 속한다는 주장이 제기되기도 했지만,[83] 다른 엽족동물에서는 이러한 특징의 유무가 불분명하여 유조동물 고유의 파생 형질로 단정하기 어렵고, 전절지동물의 조상 형질일 가능성도 있다.[103]

21세기 이후, 유조동물의 초기 계통으로 널리 인정받는 엽족동물은 안테나칸토포디아([111])나 오르스테노투불루스([112]) 등 극소수에 불과하다.[83][103][105][106][107][108][109] 캄브리아기 화석 중 일부만이 유조동물과 뚜렷하게 연관되는 특징을 가지며, 유조동물의 크라운 그룹이나 줄기 그룹에 확실하게 할당될 수 있는 것은 거의 없다.[75] 예외적으로 할루시게니아와 콜린시움 같은 관련 분류군은 뚜렷하게 유조동물과 같은 발톱을 가지고 있다.[69]

북미 석탄기 지층에서 발견된 엽족동물 ''헬레노도라''는 유조동물의 일원으로 제안되었지만,[76] 다른 연구에서는 다른 엽족동물과 더 가까운 관계를 보여준다. 프랑스 몽소레민의 후기 석탄기 화석 ''안테니파투스''는 유조동물과의 관련성이 있으나, 보존 상태가 좋지 않아 현존하는 두 과의 줄기 또는 크라운에 있는지, 아니면 유조동물 줄기 그룹에 있는지를 구분하기 어렵다.[77]

6. 보존

전 세계 벨벳벌레 종의 보전 상태를 추정하기는 어렵다. 많은 종들이 처음 발견되고 기록된 지역(모식지)에서만 서식하는 것으로 알려져 있기 때문이다. 신뢰할 수 있는 자료 수집은 낮은 개체 밀도, 일반적으로 야행성인 습성, 그리고 아직 기록되지 않은 계절적 영향과 성적 이형성 때문에 어려움을 겪고 있다. 현재까지 IUCN에서 평가한 유조동물은 다음과 같다.[57]

주요 위협은 산업화, 습지 배수 및 화전 농업으로 인한 벨벳벌레 서식지 파괴 및 단편화이다. 많은 종들이 자연적으로 개체 밀도가 낮고 지리적 분포 범위가 제한적이기 때문에 상대적으로 작은 지역적 중요 생태계 교란이 전체 개체군 또는 종의 멸종으로 이어질 수 있다. 대학이나 연구소에 표본을 채집하는 것도 지역적으로 영향을 미친다.[58] 지역 간 벨벳벌레 보호에 대한 차이가 매우 두드러진다. 남아프리카와 같이 일부 국가에서는 채집과 수출 모두 제한되지만, 호주와 같이 다른 국가에서는 수출 제한만 존재한다. 많은 국가에서는 특별한 보호 조치를 전혀 제공하지 않는다. 태즈메이니아에는 세계적으로 독특한 보호 프로그램이 있다. 한 지역의 숲은 특정 벨벳벌레 종에 맞춰 설계된 자체 벨벳벌레 보전 계획을 가지고 있다.[58]

7. 인간과의 관계

7. 1. 연구 가치

참조

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[5] 서적 Zoology Hakibutz Hameuchad Publishing 2014-11-01
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[7] 학술지 A new giant species of placented worm and the mechanism by which onychophorans weave their nets (Onychophora: Peripatidae)
[8] 학술지 A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora https://www.research[...] 2015-07-14
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[41] 논문 A new giant species of placented worm and the mechanism by which onychophorans weave their nets (onychophora: Peripatidae) 2010-12
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