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나선동물

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1. 개요

나선동물은 발생 초기에 나선형 난할을 하는 특징을 가진 동물군으로, 선구동물에 속한다. 유악동물, 촉수담륜동물, 편형동물 등이 포함되며, 연체동물, 환형동물 및 촉수담륜동물 사이의 밀접한 관계가 밝혀지면서 촉수담륜동물은 이들의 공통 조상을 포함하는 그룹으로 정의되었다. 나선동물의 계통 분류는 지속적으로 연구되고 있으며, 2019년에는 사지신경동물, 실질동물 등의 분류가 제안되었고, 2022년에는 Trochozoa 및 Platyzoa 가설이 지지받는 등, 각 분류군 간의 관계는 현재까지도 논쟁 중에 있다.

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나선동물 - [생물]에 관한 문서
개요
과(Supraordo)선구동물상위
특징초기 발생 과정에서 나선형 분할을 함
분류
상문납작동물상문 (Platyzoa)
촉수담륜동물상문 (Lophotrochozoa)
동물계
아계진정후생동물아계
하위 분류군
문(Phyla)구두동물문 (Gnathifera)
악구동물강 (Gnathostomulida)
미악동물강 (Micrognathozoa)
윤형동물문 (Syndermata) / 윤형동물문 s.l. (incl. 극두동물문 (Acanthocephala))
모악동물문 (Chaetognatha)
중생동물문? (Mesozoa)
복모동물문 (Gastrotricha)
편형동물문 (Platyhelminthes)
구륜동물문 (Cycliophora)
환형동물문 (Annelida)
연체동물문 (Mollusca)
유형동물문 (Nemertea)
완족동물문 (Brachiopoda)
포충동물문 (Phoronida)
태형동물문 (Bryozoa)
내항동물문 (Entoprocta)
학문적 분류
학명Spiralia
명명자sensu Edgecombe et al. 2011
화석 기록
시기캄브리아기 - 현재 (약 5억 5천 8백만 년 전)
비고에디아카라기 화석 가능성 있음

2. 계통 분류

선구동물은 크게 탈피동물과 나선동물로 나뉜다.[27][28][29][30][31][32][33][30]

다음은 선구동물의 계통 분류이다.

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! 선구동물

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! 탈피동물

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! 유극동물

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! 네마토이다

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| 동갑동물

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! 범절지동물

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| 유조동물

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! Tactopoda

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! 나선동물

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! 유악동물

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! Platytrochozoa

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| 편형동물

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! 촉수담륜동물

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| † 킴베렐라

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2. 1. 탈피동물

Ecdysozoa영어은 큐티클이라는 외골격을 벗고 성장하는 동물군이다.[27][28][29][30][31][32][33][30] 유극동물, 네마토이다, 동갑동물, 범절지동물 등을 포함한다.

다음은 탈피동물의 계통 분류이다.


2. 2. 나선동물

나선동물은 발생 초기에 나선형 난할을 하는 특징을 가진 동물군이다. 유악동물, 촉수담륜동물, 편형동물 등이 여기에 속한다.[27][28][29][30][31][32][33][30]

연체동물, 환형동물, 편형동물, 유악동물은 모두 고전적인 형태의 나선 분할을 하는 것으로 밝혀졌다. 윤형동물, 완족동물, 유형동물, 복모동물, 태형동물과 같은 다른 나선동물 문(門)들도 일부 종에서 나선 분할의 변형된 형태를 보이지만, 이에 대한 증거는 충분하지 않다.[6]

이전에는 나선 분열이 전형적인 나선 분열을 보이는 연체동물이나 환형동물과 같은 좁은 의미의 나선동물에만 고유한 것으로 여겨졌다. 편형동물과 같은 동물에서 나선 분열이 존재한다는 사실은 일부 계통 발생과 연관 짓기 어려웠다.[7]

최근 연구들에 따르면 나선동물은 다음과 같이 여러 계통으로 분류할 수 있다.

2019년 이전의 계통 분류[10][11][12][13][14][15][16]2019년의 대체 계통 분류[17][18][19][20]2022년 연구의 계통 분류[22]


2. 2. 1. 유악동물

유악동물악구동물, 미악동물, 윤형동물, 구두동물, 모악동물 등으로 구성된다.[34][35]

다음은 유악동물의 계통 분류이다.[34][35]

{| class="wikitable"

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! 유악동물

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| 악구동물

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| 미악동물

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! Syndermata

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| 세이손강

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! 윤형동물

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| 구두동물

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! 모악동물

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2. 2. 2. 촉수담륜동물 (Lophotrochozoa)

연체동물, 환형동물촉수담륜동물 사이의 밀접한 관계는 1995년에 발견되었으며, 촉수담륜동물은 이러한 분류군과 마지막 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 그룹으로 정의되었다.[8] 최근 연구를 통해 Lophotrochozoa는 후생동물 내의 상문으로 확립되었다.[9]

이러한 이해를 바탕으로, 다환 편형동물에서 나선 분열의 존재와 더 전통적인 나선동물은 나선 분열이 전체 촉수담륜동물에서 조상적으로 존재했다는 가설로 이어졌다.[6]

Platytrochozoa와 Rouphozoa가 도입되면서, 계통수는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

분류군분기 시기 (백만 년 전)
원구동물610
탈피동물
Kimberella †
나선동물
턱동물
Platytrochozoa580
Rouphozoa
중생동물
복모동물
편형동물
촉수담륜동물
환형동물
연체동물
Kryptotrochozoa
촉수동물
팔다리동물
완족동물
유형동물
내항동물
윤형동물
외항동물 (태충류)
끈벌레동물

[10][11][12][13][14][15][16]

2019년에는 연체동물을 내항동물과 함께 묶어 사지신경동물로 명명하고, 끈벌레동물과 편형동물을 묶어 환형동물의 자매 분류군인 실질동물로 명명하는 대체 계통 발생이 제안되었다. 이 제안에 따르면, 원래 정의에 따른 촉수담륜동물은 Platytrochozoa의 상위 동의어가 될 수 있다.[17][18][19][20]

2019년에 Rouphozoa는 다시 기저 Platytrochozoa 분류군으로 복구되었다.[21]

2022년 연구는 Trochozoa 및 Platyzoa 가설을 지지했다.[22] 같은 해에 다른 연구에서는 태충류, 내항동물 및 윤형동물을 촉수담륜동물 중에서 가장 초기의 분지 중 하나인 Polyzoa 그룹에 배치했다.[23]

2. 2. 3. Platytrochozoa

Platytrochozoa는 촉수담륜동물 내에서 편형동물, 복모동물 등을 포함하는 분류군이다. 2019년 연구에 따르면, Rouphozoa는 Platytrochozoa의 기저 분류군으로 복구되었다.[21]

3. 나선 분할의 분포

연체동물, 환형동물, 편형동물, 유악동물은 모두 고전적인 형태의 나선 분할을 나타낸다. 윤형동물, 완족동물, 유형동물, 복모동물, 태형동물과 같은 다른 나선동물 문(門)들도 일부 종에서 나선 분할의 변형된 형태를 보이는 것으로 알려져 있지만, 이에 대한 증거는 충분하지 않다.[6]

4. 진화 계통수

선구동물의 진화 계통수는 분자생물학적 연구 결과에 따라 지속적으로 수정 및 보완되고 있다.[27][28][29][30][31][32][33] 1995년에는 연체동물, 환형동물, 촉수담륜동물 사이의 밀접한 관계가 발견되면서 촉수담륜동물이라는 분류군이 정의되었다.[8] 이후 연구를 통해 촉수담륜동물(Lophotrochozoa)은 후생동물 내 상문으로 확립되었다.[9]

이러한 발견은 다환 편형동물에서 발견되는 나선 분열과 전통적인 나선동물 간의 연관성을 설명하는 데 기여했으며, 나선 분열이 전체 촉수담륜동물에서 조상적으로 존재했다는 가설로 이어졌다.[6]

2019년과 2022년 연구에서는 서로 다른 계통수를 제시하며, 각 분류군 간의 관계는 아직 논쟁 중이다.[17][18][19][20][21][22][23]

2019년 연구에서는 연체동물과 내항동물을 사지신경동물로, 끈벌레동물과 편형동물을 환형동물의 자매 분류군인 실질동물로 묶는 계통수를 제안했다. 이 제안에 따르면, 촉수담륜동물은 Platytrochozoa의 상위 동의어가 될 수 있다.[17][18][19][20]

2022년 연구에서는 Trochozoa 및 Platyzoa 가설을 지지하는 계통수를 제시했다.[22] 같은 해 다른 연구에서는 태충류, 내항동물, 윤형동물을 촉수담륜동물 중에서 가장 초기에 분지한 Polyzoa 그룹에 배치했다.[23]

이처럼 나선동물의 계통 분류는 학계에서 활발하게 연구되고 있으며, 새로운 연구 결과에 따라 계속해서 변화할 수 있다.

참조

[1] 논문 "Evolution: Arrow Worms Find Their Place on the Tree of Life" 2019
[2] 논문 "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism" 1997-08-28
[3] 간행물 "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" https://www.research[...] Geological Society, London, Special Publications 2007
[4] 저널 Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life 2008-04
[5] 웹사이트 Explanations.html http://science.kenne[...] 2009-06-28
[6] 저널 A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny 2010-08-04
[7] 저널 Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian ''Hoploplana inquilina'' 1996-11-01
[8] 저널 Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals 1995-03-17
[9] 저널 Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life 2008-04-10
[10] 서적 Animal Evolution — Genomes, Fossils, and Trees
[11] 저널 Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia 2014-07
[12] 저널 The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records 2008-04-27
[13] 서적 Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life Walter de Gruyter GmbH
[14] 저널 Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages
[15] 저널 The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution 2017-05-29
[16] 저널 Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads 2017-12-04
[17] 저널 A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans 2019-01-10
[18] 저널 Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals 1995-03-17
[19] 저널 The evolution of molluscs: The evolution of molluscs 2019
[20] 저널 Evolution: Arrow Worms Find Their Place on the Tree of Life 2019
[21] 저널 Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla 2019-07-10
[22] 저널 Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic 'Mesozoa' (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa) 2022-07-13
[23] Science Polyzoa is back: The effect of complete gene sets on the placement of Ectoprocta and Entoprocta https://www.science.[...]
[24] 웹인용 articulata http://chuma.cas.usf[...] 2009-06-28
[25] 저널 http://rstb.royalsoc[...]
[26] 웹인용 http://science.kenne[...] 2009-06-28
[27] 저널 Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions 2011-06
[28] 저널 Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans http://www.nature.co[...] 2017-04-04
[29] 저널 Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda https://doi.org/10.1[...]
[30] 웹사이트 Palaeos Metazoa: Ecdysozoa http://palaeos.com/m[...] 2017-09-02
[31] 저널 Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences https://doi.org/10.1[...] 2015-06
[32] 서적 Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla Oxford University Press
[33] 웹사이트 Bilateria http://tolweb.org/Bi[...] 2001
[34] 웹사이트 Phylogeny(www.zmuc.dk) http://www.zmuc.dk/I[...]
[35] 저널 Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans http://www.nature.co[...] 2017-04-04



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