동문동물
1. 개요
동문동물은 다리가 없는 동물로, 머리, 목, 11개의 분절로 이루어진 몸통을 가지며, 몸을 따라 가시가 돋아있다. 해조류, 규조류, 유기 퇴적물 등을 먹고 살며, 전 세계 해저에 분포한다. 암수이체이며, 유생은 자유 생활을 한다. 계통적으로는 탈피동물에 속하며, 갑롱동물, 음경벌레동물과 함께 두구동물을 구성한다. 현재는 알로말로라기다강과 환구강의 두 강으로 분류되며, 270종 이상이 알려져 있다.
-
글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류3 -
공 (악기)
공은 금속으로 제작된 타악기로, 다양한 문화권에서 의식, 신호, 음악 연주 등에 사용되며, 형태와 용도에 따라 여러 종류로 나뉜다. -
글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류3 -
국무회의
국무회의는 대한민국 대통령을 의장으로, 예산, 법률안, 외교, 군사 등 국정 현안을 심의하는 중요한 기관이며, 대통령, 국무총리, 국무위원으로 구성되고, 정례회의는 매주 1회, 임시회의는 필요에 따라 소집된다. -
글로벌세계대백과를 인용한 문서 -
공 (악기)
공은 금속으로 제작된 타악기로, 다양한 문화권에서 의식, 신호, 음악 연주 등에 사용되며, 형태와 용도에 따라 여러 종류로 나뉜다. -
글로벌세계대백과를 인용한 문서 -
국무회의
국무회의는 대한민국 대통령을 의장으로, 예산, 법률안, 외교, 군사 등 국정 현안을 심의하는 중요한 기관이며, 대통령, 국무총리, 국무위원으로 구성되고, 정례회의는 매주 1회, 임시회의는 필요에 따라 소집된다. -
분류 값 없이 쓰인 위키공용분류 -
라우토카
라우토카는 피지 비치레부섬 서부에 위치한 피지에서 두 번째로 큰 도시이자 서부 지방의 행정 중심지로, 사탕수수 산업이 발달하여 "설탕 도시"로 알려져 있으며, 인도에서 온 계약 노동자들의 거주와 미 해군 기지 건설의 역사를 가지고 있고, 피지 산업 생산의 상당 부분을 담당하는 주요 기관들이 위치해 있다. -
분류 값 없이 쓰인 위키공용분류 -
코코넛
코코넛은 코코넛 야자나무의 열매로 식용 및 유지로 사용되며, 조리되지 않은 과육은 100g당 354kcal의 열량을 내는 다양한 영양 성분으로 구성되어 있고, 코코넛 파우더의 식이섬유는 대부분 불용성 식이섬유인 셀룰로오스이며, 태국 일부 지역에서는 코코넛 수확에 훈련된 원숭이를 이용하는 동물 학대 문제가 있다.
2. 형태
동문동물은 다리가 없는 동물로, 몸은 머리(introvert영어), 목(neck영어), 그리고 11개의 체절로 이루어진 몸통(trunk영어)으로 나뉜다. 유생 시기에는 몸통 체절이 8개 또는 9개이며, 성장 과정에서 마지막 2~3개의 체절이 추가된다. 동문동물은 범절지동물을 제외하면 분절된 몸을 가진 유일한 탈피동물이다.
몸 표면에는 외부 섬모가 없는 대신, 몸통과 머리 주변(최대 7개 고리)에 많은 가시(spine영어)가 나 있다. 이 가시는 이동에 사용된다. 머리는 몸통 안으로 완전히 집어넣을 수 있으며, 이때 목 부분에 있는 플라시드(placids영어)라고 불리는 여러 개의 판이 뚜껑처럼 머리를 덮는다. 머리에는 무수한 관극(scalid영어)이 있다.
몸 벽은 얇은 합포체 층으로 이루어져 있으며, 이 층에서 단단한 큐티클을 분비한다. 동문동물은 성장하면서 이 큐티클을 여러 번 벗는 탈피를 한다. 몸통의 각 체절은 1~4개의 판이 조합되어 구성되며, 체절 표면에는 가시 외에도 관, 감각기, 분비구 등이 있다. 가시는 몸 벽이 늘어나 만들어진 속이 빈 구조물로, 큐티클로 덮여 있다.
내부적으로는 순환계가 없지만, 아메바 세포를 포함하는 가체강(pseudocoelom)이 잘 발달되어 있다. 배설은 마지막 체절에 있는 한 쌍의 원신관(protonephridia)을 통해 이루어진다. 신경계는 인두를 둘러싼 앞쪽 신경환과 각 체절마다 하나의 신경절이 있는 복부 신경삭으로 구성된다. 일부 종은 머리에 단순한 눈점(ocellus)을 가지며, 모든 종은 몸 표면에 촉각 기능을 하는 작은 강모(bristle)를 가지고 있다.
2.1. 이동 방식
동문동물은 다리가 없는 동물로, 외부 섬모 대신 몸을 따라 많은 가시를 가지고 있다. 머리 주변에도 최대 7개의 가시 고리가 있다. 이 가시는 이동에 사용되는데, 동문동물은 머리를 뒤로 당겼다가 앞으로 밀어내고, 동시에 가시로 바닥이나 주변 환경(기질)을 붙잡아 몸 전체를 앞으로 당기는 방식으로 움직인다.
머리는 몸 안으로 완전히 집어넣을 수 있으며, 이때는 '플라시드'placids영어라고 불리는 여러 개의 목판으로 덮여 보호된다. 몸 표면의 가시는 몸 벽이 바깥으로 확장되어 만들어진 움직일 수 있는 구조이며, 속은 비어 있고 단단한 큐티클로 덮여 있다.
3. 생태
동문동물은 해저의 해조류 사이나 진흙 속에 서식하며, 규조류 및 데트리투스라고 불리는 유기 퇴적물 등을 먹이로 삼는다. 머리 부분에 있는 관 모양의 입(관극)을 넣고 빼는 방식으로 이동하며, 몸에 난 가시도 이동을 돕는다. 몸을 배쪽으로 굽힐 수 있다.
서식 범위는 조간대부터 매우 깊은 바다(초심해)까지이며, 전 세계적으로 널리 분포한다. 특히 산소 농도가 높은 모래 섞인 진흙(사니질) 환경에서 높은 밀도로 발견되며, 특정 지역에서는 선충류나 소코미진코 다음으로 개체 수가 많은 우점종이 되기도 한다. 반면, 산소가 부족한 환경에는 매우 취약하여 오염된 해역에서는 빠르게 사라지는 경향이 있다. 이러한 특성 때문에 해양 오염 정도를 나타내는 지표생물로서의 활용 가능성이 주목받고 있다.
성장 과정에서는 탈피를 하며, 탈피 후 남은 껍질은 거의 완전한 형태를 유지한다.
3.1. 생식
동문동물은 암수 이체이다. 성별은 외형상으로 같지만, 일부 종에서는 이형성(異形成)의 전체측정(全體測定)이 보고되었다. 한 쌍의 생식소는 몸통 중앙에 위치하며, 마지막 마디의 구멍으로 열린다. 종단 체절에 수컷은 교미극, 암컷은 생식공을 가진다.
대부분의 종에서 수컷의 정관은 교미에 도움을 주는 것으로 추정되는 두세 개의 가시 구조를 포함하지만, 자세한 내용은 알려져 있지 않다. 개별 정자는 전체 몸 길이의 1/4까지 이를 수 있다. 암컷은 알을 낳은 후 진흙과 유기 물질로 보호 덮개를 만든다.
유충은 자유 생활을 하지만, 생식 과정 및 초기 발생에 대해서는 거의 알려진 바가 없다.
4. 계통 분류
동문동물은 탈피동물에 속하는 문이다. 가장 가까운 친척은 동갑동물(Priapulida)과 새예동물(Loricifera)로 여겨지며, 이 세 문을 함께 묶어 유극동물(Scalidophora) 또는 두구동물(Cephalorhyncha)로 분류하기도 한다. 하지만 분자계통분석 결과에 따르면, 새예동물과의 근연성은 지지되는 경우가 많으나 동갑동물과의 근연성은 지지되지 않는 경우도 있다. 탈피동물 내에서 유극동물 외의 다른 그룹으로는 네마토이다(선형동물, 유선형동물)와 범절지동물(완보동물, 유조동물, 절지동물)이 있다.
과거에는 선형동물, 환형동물, 섬모충동물 등과 함께 낭형동물(Aschelminthes) 문으로 분류되었으나, 현재는 각각 독립된 문으로 취급된다.
현재까지 약 270종의 동문동물이 기재되었으며, 이 수는 앞으로 상당히 증가할 것으로 예상된다. 형태학적 데이터와 분자 데이터를 통합하여 새로운 계통 분류 체계가 연구되었으며, 특히 Sørensen 등(2015)은 기존의 두 그룹을 강(Class) 수준으로 격상하고 Allomalorhagida 목을 새로 제안했다(기존 Homalorhagida는 폐지). 이후 계통유전체 데이터 분석을 통해 Allomalorhagida와 Cyclorhagida 내의 주요 분기군이 밝혀졌다.
가장 오래된 동문동물 화석은 중국의 포추니안 지층에서 발견된 Eokinorhynchus이다.
아래는 현재 받아들여지는 동문동물의 분류 체계이다.
* 문 동문동물(Kinorhyncha)
Eokinorhynchus Zhang et al., 2015 (†)
강 환구강 (Cyclorhagida) (Zelinka, 1896) Chitwood, 1951
* 목 가시관목 (Echinorhagata) Sørensen et al., 2015
과 가시목과 (Echinoderidae) Zelinka, 1894
* 목 켄트로라가타목 (Kentrorhagata) Sørensen et al., 2015
과 안티고모나과 (Antygomonidae) Adrianov & Malakhov, 1994
과 카테리과? (Cateriidae) Gerlach, 1956 (Sørensen 외(2015)에 따름)
과 센트로데르과 (Centroderidae) Zelinka, 1896
과 세모데르과 (Semnoderidae) Remane, 1929
과 젤린카데르과 (Zelinkaderidae) Higgins, 1990
* 목 크세노소마타목 (Xenosomata) Zelinka, 1907
과 캄필로데르과 (Campyloderidae) Remane, 1929
강 알로말로라기다강 (Allomalorhagida) Sørensen et al., 2015
* 과 피크노피과 (Pycnophyidae) Zelinka, 1986
* 목 아노모이르하가목 (Anomoirhaga) Herranz et al., 2022
과 카테리과? (Cateriidae) Gerlach, 1956 (Herranz 외(2022)에 따름)
과 드라코데르과 (Dracoderidae) Higgins & Shirayama, 1990
과 프란시스시데르과 (Franciscideridae) Sørensen et al., 2015
과 네오센트로피과 (Neocentrophyidae) Higgins, 1969
5. 하위 분류
동물 분류학에서 동문동물의 위치는 연구가 진행됨에 따라 변화해왔다. 전통적으로는 강 수준의 분류 없이 원개목(Cyclorhagida)과 평개목(Homalorhagida)의 2개 목으로 나누었으나, 최근에는 형태학적 데이터와 분자 데이터를 통합한 계통 발생학적 연구 결과, 특히 계통유전체 데이터 분석을 반영하여 원개강(Cyclorhagida)과 이개강(Allomalorhagida)의 2개 강으로 분류하는 체계가 주로 사용된다. 이개강(Allomalorhagida)은 기존의 평개목(Homalorhagida)을 대체하며 새롭게 정의된 분류군이다.
현재까지 약 270종의 동문동물이 기재되었으며, 앞으로 더 많은 종이 발견될 것으로 예상된다. 2020년 기준으로 원개강에는 3목 7과 18속 196종이, 이개강에는 4과 13속 111종이 알려져 있다. 일본에서는 24종이 보고되었다.
가장 오래된 동문동물 화석은 중국의 캄브리아기 포추니안 지층에서 발견된 Eokinorhynchus이다.
아래는 Sørensen 등 (2015) 및 Herranz 등 (2022)의 연구 결과를 반영한 동문동물의 하위 분류 체계이다.
* 문 동문동물(Kinorhyncha)
Eokinorhynchus Zhang et al., 2015 (†)
강 환구강 (Cyclorhagida) (Zelinka, 1896) Chitwood, 1951 (원개강)
* 목 가시관목 (Echinorhagata) Sørensen et al., 2015 (토게카와무시목)
가시목과 (Echinoderidae) Zelinka, 1894 (토게카와무시과)
* 목 켄트로라가타목 (Kentrorhagata) Sørensen et al., 2015 (미츠오토게카와목)
안티고모나과 (Antygomonidae) Adrianov & Malakhov, 1994
센트로데르과 (Centroderidae) Zelinka, 1896
세모데르과 (Semnoderidae) Remane, 1929
젤린카데르과 (Zelinkaderidae) Higgins, 1990
* 목 크세노소마타목 (Xenosomata) Zelinka, 1907 (니세미츠오토게카와목)
캄필로데르과 (Campyloderidae) Remane, 1929
강 알로말로라기다강 (Allomalorhagida) Sørensen et al., 2015 (이개강)
* 피크노피과 (Pycnophyidae) Zelinka, 1986 (요로이무시과)
* 목 아노모이르하가목 (Anomoirhaga) Herranz et al., 2022
카테리과 (Cateriidae) Gerlach, 1956 (Herranz 등(2022)에 따름. 전통적으로는 Kentrorhagata 목에 분류되었음)
드라코데르과 (Dracoderidae) Higgins & Shirayama, 1990 (타츠토게카와과)
프란시스시데르과 (Franciscideridae) Sørensen et al., 2015
네오센트로피과 (Neocentrophyidae) Higgins, 1969