티오마르가리타 나미비엔시스

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1. 개요

티오마르가리타 나미비엔시스는 1997년에 발견된 거대한 황 박테리아로, 나미비아 해안의 해양 퇴적물에서 처음 발견되었다. 이 박테리아는 황화물을 산화시키고 질산염을 저장하여 에너지원으로 사용하며, 멕시코 만에서도 유사한 종이 발견되었다. 티오마르가리타 나미비엔시스는 이분법을 통해 무성 생식하며, 유전체는 세포 주변부에 분포되어 크기에 따른 제약을 극복한다. 또한, 황과 질소 순환에서 중요한 역할을 하며, 인산염을 방출하여 퇴적물의 인 순환에도 기여한다.

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티오마르가리타 나미비엔시스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
염색한 티오마르가리타 나미비엔시스의 현미경 사진
학명	Thiomargarita namibiensis
명명자	Schulz 등, 1999
생물학적 분류
역	세균
문	프로테오박테리아문
강	감마프로테오박테리아강
목	티오트릭스목
과	티오트릭스과
속	티오마르가리타속
종	티오마르가리타 나미비엔시스 (T. namibiensis)
특징
크기	0.1–0.3 mm (최대 0.75 mm)

2. 발견

1997년에 채집되어 1999년에 하이데 N. 슐츠와 막스 플랑크 해양 미생물 연구소의 동료들에 의해 ''티오마르가리타 나미비엔시스''가 발견되었다.^[34] 이 종은 서아프리카 나미비아 해안의 해안 퇴적물에서 발견되었다. 슐츠와 그녀의 동료들은 1842년과 1906년에 각각 남아메리카 태평양 연안에서 발견된 두 미생물인 ''베기아토아''와 ''티오플로카''를 찾기 위해 나미비아 해안에서 조사를 진행했다. 이들은 이러한 해안의 유사한 수문학적 특성 때문에 나미비아 해안에서 추가 연구를 수행하기로 결정했다; 두 해안 모두 깊은 해양 생물이 풍부한 영양분을 섭취할 수 있도록 다양한 영양분을 섞어주는 강력하고 깊은 해류를 가지고 있었다.^[7] 슐츠 연구팀은 퇴적물 샘플에서 소량의 ''베기아토아''와 ''티오플로카''를 발견했지만, 이전에 발견되지 않은 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 대량으로 발견했다.^[8]^[3] 연구자들은 이 종을 "나미비아의 황 진주"를 의미하는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''로 명명할 것을 제안했는데, 이는 박테리아가 청록색, 흰색을 띠고 구슬이 꿰인 형태를 하고 있었기 때문이다.^[1]^[7] 이전에 알려진 가장 큰 박테리아는 길이가 0.5mm인 ''에풀로피시움 피셸소니''였다.^[9]

2002년에는 연구 탐사 중 멕시코 만에서 채취한 퇴적물 코어에서 ''티오마르가리타 나미비엔시스''와 99% 동일성을 보이는 균주가 발견되었다.^[11] 이 유사한 균주는 나미비아 균주와 달리 얇은 점액질 덮개로 분리된 단일 세포 사슬이 아닌 단일 세포 또는 2, 4, 8개의 세포 집합체로 존재한다.^[37]

2. 1. 발견 과정

1999년 하이데 N. 슐츠와 막스 플랑크 해양 미생물 연구소의 동료들이 ''티오마르가리타 나미비엔시스''를 발견했다.^[34] 슐츠 연구팀은 베기아토아와 티오플로카를 찾기 위해 나미비아 해안에서 조사를 진행했다.^[7] 남아메리카 태평양 연안에서 발견된 두 미생물과 나미비아 해안의 수문학적 특성이 유사했기 때문에 추가 연구를 수행했다.^[7] 연구팀은 퇴적물 샘플에서 소량의 베기아토아와 티오플로카를 발견했지만, 이전에 발견되지 않은 ''티오마르가리타 나미비엔시스''를 대량으로 발견했다.^[8]^[3] 연구자들은 박테리아의 청록색, 흰색을 띠고 구슬이 꿰인 형태를 참고하여 "나미비아의 황 진주"를 의미하는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''로 명명할 것을 제안했다.^[1]^[7] 발견 이전까지 알려진 가장 큰 박테리아는 에풀로피시움 피셸소니였으며, 그 길이는 0.5mm였다.^[9]

2002년에는 멕시코 만에서 채취한 퇴적물 코어에서 ''티오마르가리타 나미비엔시스''와 99% 동일성을 보이는 균주가 발견되었다.^[11]

2. 2. 명명

1997년에 채집되어 1999년에 하이데 N. 슐츠와 막스 플랑크 해양 미생물 연구소의 동료들에 의해 발견된 종은 ''티오마르가리타 나미비엔시스''이다.^[34] 이 종은 서아프리카 나미비아 해안의 해안 퇴적물에서 발견되었다. 슐츠와 그녀의 동료들은 1842년과 1906년에 각각 남아메리카 태평양 연안에서 발견된 두 미생물인 ''베기아토아''와 ''티오플로카''를 찾기 위해 나미비아 해안에서 조사를 진행했다. 이들은 이러한 해안의 유사한 수문학적 특성 때문에 나미비아 해안에서 추가 연구를 수행하기로 결정했다; 두 해안 모두 깊은 해양 생물이 풍부한 영양분을 섭취할 수 있도록 다양한 영양분을 섞어주는 강력하고 깊은 해류를 가지고 있다.^[7] 슐츠 연구팀은 퇴적물 샘플에서 소량의 ''베기아토아''와 ''티오플로카''를 발견했지만, 이전에 발견되지 않은 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 대량으로 발견했다.^[8]^[3] 연구자들은 이 종을 "나미비아의 황 진주"를 의미하는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''로 명명할 것을 제안했는데, 이는 박테리아가 청록색, 흰색을 띠고 구슬이 꿰인 형태를 하고 있었기 때문이다.^[1]^[7] 이전에 알려진 가장 큰 박테리아는 길이가 0.5mm인 ''에풀로피시움 피셸소니''였다.^[9]

3. 분포 및 서식 환경

나미비아 해안의 대륙붕에서 발견된 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 플랑크톤 생산성이 높고 산소 농도가 낮은 환경에서 서식한다.^[12] 300피트 깊이의 월비스 만 지역에서 가장 흔하게 발견되지만,^[13] 팔그레이브 포인트에서 뤼데리츠부흐트까지 나미비아 해안을 따라 분포한다.^[14]

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 주로 죽은 규조류로 구성된 규조토 진흙에서만 발견된다. 이 진흙은 황산염 환원율이 높고 유기 물질 함량이 높다.^[15] 가장 많은 박테리아는 표본의 상위 3cm 퇴적물에서 얻어졌으며, 이 지점을 지나면서 농도가 기하급수적으로 감소했다.^[16] 세포 주위의 외피로 인해 움직이는 해류에 쉽게 부유될 수 있으며, 이는 박테리아가 수동적으로 부유하기 쉽게 만든다.^[17] 이 퇴적물 구역에는 100-800 μM의 황화물 농도가 있었다.^[12]

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 나미비아 대륙붕의 가장 흔한 저서생물 박테리아로, 퇴적물 부피의 거의 0.8%를 차지한다.^[18] 자유 기체가 있는 지역에서 더 흔하게 나타나며, 이는 부유하는 황화물의 존재가 박테리아에게 유익함을 시사한다. 퇴적물에서 발생하는 황화 수소(H2S)를 황과 황화물로 산화시켜, 수주로 유입되는 황화물을 줄이고 물을 해독한다.^[19]^[20] 그러나 기저 퇴적물에서 생성되는 황화물의 공급량이 세포가 모두 산화하기에는 너무 많을 수 있으며, 황화물은 여전히 수주로 유입된다.

나미비아 해안 환경은 강한 용승을 경험하여, 많은 양의 플랑크톤과 함께 낮은 산소 수준을 보인다. 낮은 수역은 에너지를 생성하기 위해 종속 영양 호흡을 수행하는 수많은 미생물이 이산화탄소를 방출하기 때문에 산소가 부족하다.^[12] 이동성이 없는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 황화물과 질산염 수준이 낮을 때 더 이상적인 환경을 찾을 수 없다.^[11] 그들은 제자리에 머물면서 수준이 다시 증가하기를 기다려 호흡 및 기타 과정을 거친다.^[1] 다량의 황과 질산염을 저장할 수 있는 능력이 있기 때문에 가능하다.^[3]

인광석이 풍부한 광물인 아파타이트는 인 발생을 통해 ''티오마르가리타 나미비엔시스''의 풍부함과 상관관계가 있다.^[20] 내부 폴리인산염과 질산염은 아세테이트가 있을 때 외부 전자 수용체로 사용되어 침전을 일으킬 만큼 충분한 인산염을 방출한다. ''티오마르가리타 나미비엔시스''에 의해 직접 생성되는 양은 계산할 수 없지만, 고체상 대륙붕 퇴적물에 존재하는 많은 양의 수산화인회석에 크게 기여한다.^[21]

''티오마르가리타 나미비엔시스''(Thiomargarita namibiensis)는 멕시코 만의 냉수 용출구 상부 퇴적물에서 주로 발견된다.^[37] 멕시코만 지역 상위 3cm 퇴적물에는 200-1900 μM의 황화물 농도가 포함되어 있었다.^[37]

3. 1. 나미비아 연안

나미비아 해안의 대륙붕에서 발견된 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 플랑크톤 생산성이 높고 산소 농도가 낮은 환경에서 서식한다.^[12] 300피트 깊이의 월비스 만 지역에서 가장 흔하게 발견되지만,^[13] 팔그레이브 포인트에서 뤼데리츠부흐트까지 나미비아 해안을 따라 분포한다.^[14]

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 주로 죽은 규조류로 구성된 규조토 진흙에서만 발견된다. 이 진흙은 황산염 환원율이 높고 유기 물질 함량이 높다.^[15] 가장 많은 박테리아는 표본의 상위 3cm 퇴적물에서 얻어졌으며, 이 지점을 지나면서 농도가 기하급수적으로 감소했다.^[16] 세포 주위의 외피로 인해 움직이는 해류에 쉽게 부유될 수 있으며, 이는 박테리아가 수동적으로 부유하기 쉽게 만든다.^[17] 이 퇴적물 구역에는 100-800 μM의 황화물 농도가 있었다.^[12]

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 나미비아 대륙붕의 가장 흔한 저서생물 박테리아로, 퇴적물 부피의 거의 0.8%를 차지한다.^[18] 자유 기체가 있는 지역에서 더 흔하게 나타나며, 이는 부유하는 황화물의 존재가 박테리아에게 유익함을 시사한다. 퇴적물에서 발생하는 황화 수소(H2S)를 황과 황화물로 산화시켜, 수주로 유입되는 황화물을 줄이고 물을 해독한다.^[19]^[20] 그러나 기저 퇴적물에서 생성되는 황화물의 공급량이 세포가 모두 산화하기에는 너무 많을 수 있으며, 황화물은 여전히 수주로 유입된다.

나미비아 해안 환경은 강한 용승을 경험하여, 많은 양의 플랑크톤과 함께 낮은 산소 수준을 보인다. 낮은 수역은 에너지를 생성하기 위해 종속 영양 호흡을 수행하는 수많은 미생물이 이산화탄소를 방출하기 때문에 산소가 부족하다.^[12] 이동성이 없는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 황화물과 질산염 수준이 낮을 때 더 이상적인 환경을 찾을 수 없다.^[11] 그들은 제자리에 머물면서 수준이 다시 증가하기를 기다려 호흡 및 기타 과정을 거친다.^[1] 다량의 황과 질산염을 저장할 수 있는 능력이 있기 때문에 가능하다.^[3]

인광석이 풍부한 광물인 아파타이트는 인 발생을 통해 ''티오마르가리타 나미비엔시스''의 풍부함과 상관관계가 있다.^[20] 내부 폴리인산염과 질산염은 아세테이트가 있을 때 외부 전자 수용체로 사용되어 침전을 일으킬 만큼 충분한 인산염을 방출한다. ''티오마르가리타 나미비엔시스''에 의해 직접 생성되는 양은 계산할 수 없지만, 고체상 대륙붕 퇴적물에 존재하는 많은 양의 수산화인회석에 크게 기여한다.^[21]

3. 2. 멕시코 만

''티오마르가리타 나미비엔시스''(Thiomargarita namibiensis)는 멕시코 만의 냉수 용출구 상부 퇴적물에서 주로 발견된다.^[37] 멕시코만 지역 상위 3cm 퇴적물에는 200-1900 μM의 황화물 농도가 포함되어 있었다.^[37]

4. 생리학적 특징

4. 1. 형태

티오마르가리타는 기능면에서 티오플로카와 베지아토아와 밀접한 관련이 있지만, 구조는 다르다.^[21] 티오플로카와 베지아토아 세포는 훨씬 작으며, 긴 실처럼 서로 단단하게 쌓여 자란다.^[21] 반면, 티오마르가리타는 분리된 단일 구형 세포의 열을 지어 자라므로 티오플로카와 베지아토아가 가진 이동성을 갖추지 못한다.^[21] 티오마르가리타는 통 모양으로도 자랄 수 있다. 구균 모양의 티오마르가리타는 4-20개의 세포로 이루어진 사슬을 형성할 수 있으며, 간균 모양의 티오마르가리타는 50개 이상의 세포 사슬을 형성할 수 있다.^[23] 이 사슬들은 실로 연결된 것이 아니라 점액질 외피로 연결되어 있다.^[5] 각 세포는 황 성분으로 인해 반짝이며 하얗게 보인다.^[24]

4. 2. 운동성

티오마르가리타는 매우 큰 질산염 저장 액포를 진화시켜 질산염과 황화물 기아 상태에서 장기간 생존할 수 있도록 적응했다.^[27] 현재 운동성은 없지만, 개별 구형 세포는 "느리고 불규칙적인 회전 운동"으로 약간 움직일 수 있지만, 이는 전통적인 운동성 특징이 제공하는 운동 범위를 제공하지는 못한다.^[28] ''티오마르가리타 나미비엔시스''와 동일한 퇴적물 샘플에서 발견된 다른 큰 황 세균인 ''Thioploca''와 ''Beggiota''는 활주 운동성을 가지고 있다.^[28] 그러나 ''Thiomargarita'' 세포는 형태 때문에 활주 운동성을 가지고 있지 않다.^[28] 액포는 ''T. namibiensis'' 세포가 질산염이 풍부한 물이 다시 지나가기를 기다리면서 움직이지 않고 있을 수 있도록 해준다.^[36] 이러한 액포는 세포 부피의 약 98%를 차지한다.^[29] 세포질에는 작은 황, 폴리인산염, 글리코겐 방울이 들어 있다.^[5] 질산염과 황화수소 영역이 서로 섞이지 않고 ''T. namibiensis'' 세포가 움직이지 않기 때문에 세포 내 저장 액포가 이 문제에 대한 해결책을 제공한다.^[36] 이러한 저장 액포 때문에 세포는 성장하지 않고, 상대적으로 적은 양의 세포 단백질을 가지면서 액포에 많은 양의 질소를 저장하면서 생존할 수 있다.^[2]

4. 3. 크기 적응

일반적인 세균은 크기가 작아 번식이 빠르고 영양분을 빠르게 확산시킬 수 있으며, 생체 분자가 활동 부위에 거의 즉시 도달할 가능성이 높다.^[35] ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 크기가 큼에도 불구하고, 영양분 흡수의 주요 메커니즘은 여전히 일반적인 확산을 통해서 이루어진다.^[31] ''T. namibiensis''는 큰 액포로 인해 세포질의 양이 줄어들어 정상적인 확산을 수행할 수 있다.^[37] 저장고 역할을 하는 이 큰 중심 액포가 ''T. namibiensis''의 큰 크기의 원천이다.^[31] ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 저장고 덕분에 영양분 공급이 드문 환경에서도 생존할 수 있다.^[31] 이 저장고를 통해 ''T. namibiensis''는 환경에서 영양분이 부족한 장기간 동안 세포를 유지하는 데 필요한 영양분을 저장할 수 있다. ''T. namibiensis''의 큰 크기가 가져다주는 또 다른 적응은 성장하지 않고도 생존할 수 있다는 것이다.^[2] 수집하고 저장한 퇴적물 샘플에서 2년 이상 지난 후에도 생존하는 ''T. namibiensis'' 세포가 발견되었다.^[2] 이 기간 동안 세포는 어떤 황화물이나 질산염에도 접근할 수 없었다. 생존한 세포에서는 현저한 크기 감소가 있었다.^[2] 세포는 성장하지 않고 생존하기 위해 중심 액포의 영양분 저장에 의존했다. 영양분 보충 없이 저장고에 지속적으로 의존하면서 세포는 크기를 잃었지만, 계속 생존할 수 있었다. 이 세포의 내구성은 ''T. namibiensis'' 세포의 큰 액포가 가진 인상적인 기능을 보여준다.^[2] 이 액포의 저장 능력은 ''T. namibiensis'' 세포가 영양분에 접근하지 못하는 상태에서도 장기간 생존할 수 있게 해준다.^[31]

5. 대사

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 화학 영양 생물이며, 질산염을 전자 전달 연쇄의 최종 전자 수용체로 사용할 수 있다.^[32] 화학 영양 생물은 미생물이 유기물의 산화 환원 반응을 통해 에너지를 얻는 방식을 의미한다.^[21] 무기 영양 생물은 유기체가 전자의 원천으로 무기 분자를 사용하는 방식으로 에너지를 얻는 것을 정의한다.^[21] 자가 영양 방식으로 환경에서 이산화탄소(CO₂)를 탄소 공급원으로 사용하여 유기 화합물을 합성한다. 즉, 유기체는 환경에서 이산화탄소(CO₂)를 탄소 공급원으로 사용한 다음, 이를 기반으로 유기 화합물을 합성한다.^[11] ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 CO₂를 사용 가능한 에너지로 전환하기 위해 역 또는 환원성 TCA 회로라고 알려진 것을 사용한다.^[6]

이 박테리아는 절대 혐기성이 아닌 통성 혐기성 생물이며, 산소가 풍부하면 산소 호흡을 할 수 있고, 산소가 최소화되거나 없으면 산소 없이도 호흡할 수 있다.^[33] 황이 많고 산소가 거의 없는 환경에서 존재한다는 것은 알려져 있다.^[34] 이 박테리아는 환경에서 충분한 산소를 공급하지 않기 때문에 종종 혐기성 호흡을 사용한다.^[6]

황 산화는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''의 주요 에너지원이다.^[35] 황화물은 이 박테리아의 전자 공여체이다. ''T. 나미비엔시스''는 황화 수소(H₂S)를 원소 황(S)으로 산화시킨다.^[21] 이것은 과립으로 주변 세포질에 침착된다.^[32] 질산염은 이 산화 환원 반응의 전자 수용체이다. 많은 양의 질소를 전자 전달 연쇄의 최종 전자 수용체로 저장해야 한다.^[36] 큰 액포는 주로 황 산화를 위해 질산염을 저장한다.^[35] 황화물과 질산염은 이 박테리아의 에너지 생산 기능에 필수적이다.

''T. 나미비엔시스''는 황 산화 시 산소를 전자 수용체로 사용할 수 있다.^[33] 그러나 이 박테리아는 산소가 거의 또는 전혀 없는 환경에 주로 서식하므로, 질산염이 산화 환원 반응의 표준 전자 수용체가 된다. 그러나 환경에 산소가 있는 경우 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 질산염 대신 산소를 전자 수용체로 사용할 수 있다.^[33]

다른 박테리아가 바다 바닥으로 가라앉은 죽은 미세 조류에서 생성되어 주변 퇴적물에 황화물이 존재하지만, 질산염은 위쪽 바닷물에서 나온다. 박테리아는 고착성이며, 사용 가능한 질산염의 농도가 시간에 따라 크게 변동하기 때문에, 큰 액포에 고농도(최대 0.8 몰 농도)의 질산염을 저장하며, 이는 크기의 약 80%를 차지한다.^[37] 환경의 질산염 농도가 낮으면 ''T. 나미비엔시스''는 호흡을 위해 액포의 내용을 사용한다. 따라서 세포 내 중심 액포의 존재는 황화물 퇴적물 및 질산염 기아 상태에서 장기간 생존을 가능하게 한다. ''티오마르가리타'' 세포의 비운동성은 큰 세포 크기로 보완된다.^[5]

사이클로옥타황은 ''T. 나미비엔시스''의 액포에 있는 황 과립에 저장되어 신진 대사를 돕는다.^[40] 황화물의 산화 후, ''T. 나미비엔시스''는 표준 온도 및 압력에서 황의 가장 열역학적으로 안정적인 형태인 사이클로옥타황으로 황을 저장한다.^[11] 세포 내에 이러한 황 과립이 있으면, 유기체는 일반적으로 무산소 조건에서 원소 황을 저장하여 다양한 황 화합물의 독성을 줄인다(대기 중 산소 조건에서도 독성이 없으므로 생존할 수 있다). 황 과립은 황화물의 산화를 통해 전자 전달 연쇄에서 전자 공급원으로 사용된 후, 세포질의 얇은 외부 층에 저장된다.^[40] 황화 수소를 산화시키는 능력은 근처에 사는 다른 유기체에 영양분을 제공한다.^[41]

5. 1. 황 산화

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 황화 수소 (H₂S)를 원소 황 (S)으로 산화시킨다.^[21] 이는 과립 형태로 세포질에 침착된다.^[32] 이 과정에서 질산염이 전자 수용체로 사용된다.^[36] 많은 양의 질산염은 주로 황 산화를 위해 액포에 저장된다.^[35]

''T. 나미비엔시스''는 통성 혐기성 생물이므로, 산소가 풍부한 환경에서는 산소 호흡을 할 수 있다.^[33] 연구에 따르면, 경우에 따라 ''T. 나미비엔시스''는 황 산화 시 산소를 전자 수용체로 사용할 수 있다.^[33] 그러나 주로 산소가 거의 없거나 전혀 없는 환경에 서식하기 때문에, 질산염이 일반적인 전자 수용체가 된다.^[33]

사이클로옥타황은 ''T. 나미비엔시스''의 액포에 있는 황 과립에 저장되어 신진대사를 돕는다.^[40] 황화물 산화 후, ''T. 나미비엔시스''는 표준 온도 및 압력에서 황의 가장 열역학적으로 안정적인 형태인 사이클로옥타황으로 황을 저장한다.^[11] 세포 내 황 과립은 원소 황을 저장하여 다양한 황 화합물의 독성을 줄이고, 세포질의 얇은 외부 층에 저장된다.^[40] 황화 수소를 산화시키는 능력은 주변 유기체에 영양분을 제공한다.^[41]

5. 2. 질산염 환원

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 화학 자가 영양 생물이며, 질산염을 전자 전달 연쇄의 최종 전자 수용체로 사용하여 혐기성 호흡을 한다.^[32] 화학 영양 생물은 유기물의 산화 환원 반응을 통해 에너지를 얻는다.^[21] 무기 영양 생물은 전자의 원천으로 무기 분자를 사용하는 방식으로 에너지를 얻는다.^[21] 자가 영양 방식으로 환경에서 이산화탄소(CO₂)를 탄소 공급원으로 사용하여 유기 화합물을 합성한다.^[11] 역 또는 환원성 TCA 회로를 사용하여 CO₂를 사용 가능한 에너지로 전환한다.^[6]

통성 혐기성 생물인 ''티오마르가리타 나미비엔시스''는 산소가 풍부하면 산소 호흡을 할 수 있고, 산소가 부족하면 혐기성 호흡을 한다.^[33] 황이 많고 산소가 거의 없는 환경에 서식하며, 환경에서 충분한 산소를 공급하지 않기 때문에 종종 혐기성 호흡을 사용한다.^[6]^[34]

황 산화는 ''티오마르가리타 나미비엔시스''의 주요 에너지원이다.^[35] 황화 수소 (H₂S)를 원소 황 (S)으로 산화시키며, 이는 과립으로 주변 세포질에 침착된다.^[21]^[32] 이 산화 환원 반응의 전자 수용체는 질산염이다.^[36] 큰 액포는 주로 황 산화를 위해 질산염을 저장하며, 사이클로옥타황 형태로 황을 저장한다.^[35]^[36]

''T. 나미비엔시스''는 황 산화 시 산소를 전자 수용체로 사용할 수 있지만,^[33] 주로 산소가 거의 또는 전혀 없는 환경에 서식하므로, 질산염이 표준 전자 수용체가 된다. 그러나 환경에 산소가 있는 경우 질산염 대신 산소를 전자 수용체로 사용할 수 있다.^[33]

고착성이며, 사용 가능한 질산염 농도가 변동하기 때문에 큰 액포에 고농도(최대 0.8 몰 농도)의 질산염을 저장한다.^[37] 질산염 농도가 낮으면 액포의 내용을 사용한다. 세포 내 중심 액포의 존재는 황화물 퇴적물 및 질산염 기아 상태에서 장기간 생존을 가능하게 한다.^[38] ''티오마르가리타'' 세포의 비운동성은 큰 세포 크기로 보완된다.^[5]

사이클로옥타황은 ''T. 나미비엔시스''의 액포에 있는 황 과립에 저장되어 신진 대사를 돕는다.^[40] 황화물의 산화 후, 표준 온도 및 압력에서 황의 가장 열역학적으로 안정적인 형태인 사이클로옥타황으로 황을 저장한다.^[11] 세포 내에 이러한 황 과립이 있으면, 유기체는 원소 황을 저장하여 다양한 황 화합물의 독성을 줄인다.^[40] 황 과립은 황화물의 산화를 통해 전자 전달 연쇄에서 전자 공급원으로 사용된 후, 세포질의 얇은 외부 층에 저장된다.^[40] 황화 수소를 산화시키는 능력은 근처에 사는 다른 유기체에 영양분을 제공한다.^[41]

6. 번식

''티오마르가리타 나미비엔시스''는 주로 이분법을 통해 무성 생식한다.^[39] 번식은 단일 평면에서 이루어지며, 구균은 쌍구균 또는 연쇄상구균 배열로 분열한다.^[37]^[42] 쌍구균은 사슬을 형성할 수 있는 구균 세포 쌍이며, 연쇄상구균은 포도송이 모양의 세포 덩어리이다.^[43] ''티오마르가리타 나미비엔시스''의 경우, 쌍구균 구조가 관찰된다. 세포들은 서로 연결되어 공통적인 점액 기질 내에서 사슬을 형성하며, 이는 세포 간 통신 등의 기능을 돕고 박테리아에게 보호 및 구조적 지원을 제공한다.^[35] 이분법 과정 동안, 단일 세균 세포는 두 개의 동일한 딸 세포로 분열하며, 이는 비교적 기본적인 형태의 무성 생식을 나타낸다.^[11] 사상 사슬을 구성하는 세포는 더 작은 부분으로 분리될 수 있으며, 각 부분은 새로운 사상을 생성할 수 있다.^[44] 실험실 환경에서, 질산염과 황화물이 모두 존재할 때 세포 수는 1~2주 동안 두 배로 증가했다.^[2]

6. 1. 번식 과정

티오마르가리타 나미비엔시스는 주로 이분법을 통해 번식한다.^[39] 번식은 단일 평면에서 이루어지며, 구균은 쌍구균 또는 연쇄상구균 배열로 분열한다.^[37]^[42] 쌍구균은 사슬을 형성할 수 있는 구균 세포 쌍이며, 연쇄상구균은 포도송이 모양의 세포 덩어리이다.^[43] 티오마르가리타 나미비엔시스의 경우, 쌍구균 구조가 관찰된다. 세포들은 서로 연결되어 공통적인 점액 기질 내에서 사슬을 형성하며, 이는 세포 간 통신 등의 기능을 돕고 박테리아에게 보호 및 구조적 지원을 제공한다.^[35] 이분법 과정 동안, 단일 세균 세포는 두 개의 동일한 딸 세포로 분열하며, 이는 비교적 기본적인 형태의 무성 생식을 나타낸다.^[11] 사상 사슬을 구성하는 세포는 더 작은 부분으로 분리될 수 있으며, 각 부분은 새로운 사상을 생성할 수 있다.^[44] 실험실 환경에서, 질산염과 황화물이 모두 존재할 때 세포 수는 1~2주 동안 두 배로 증가했다.^[2]

7. 유전체

''티오마르가리타 나미비엔시스''(Thiomargarita namibiensis)는 현저한 세포 크기와 환경적 지위 때문에 독특한 유전 구조를 가지고 있다. ''T. namibiensis''의 DNA는 핵양체가 집중되어 있는 일반적인 세균과 달리, 세포막 아래에 위치한 핵양체 영역에 분산되어 있다.^[45]^[46] 이러한 주변부 설계는 거대한 세포 부피에도 불구하고 화학 신호와 대사 산물이 이동해야 하는 거리를 줄여 효율적인 세포 활동을 제공한다.^[46]

''T. namibiensis''는 배양하고 충분한 DNA를 추출하기 어렵기 때문에 전체 유전체 염기서열은 아직 확보되지 않았다. 하지만 ''T. namibiensis''는 다배체로, 유전체의 많은 사본이 세포질 전체에 분포되어 있다.^[47]^[48] 이러한 유전적 중복성은 대사 요구 사항을 충족시키고 환경 스트레스에 의해 손상된 DNA를 복구하는 능력을 향상시키는 데 도움이 되었다.

''T. namibiensis''의 유전체 구조는 에풀로피시움 피셸소니(Epulopiscium fishelsoni)와 같은 다른 거대 세균과 유사하다. 두 종 모두 거대한 세포에서 국소적인 유전자 발현과 효과적인 세포 반응을 촉진하기 위해 세포 주변부에 DNA가 분포되어 있다.^[46]^[49] 이러한 구조는 크기에 따른 제약을 극복하고 환경 변화에 빠르게 적응할 수 있도록 돕는다. ''T. namibiensis''의 유전체는 황과 질소 순환을 포함한 생지화학적 순환에 관여하기 때문에 중요하다. ''T. namibiensis''는 황 산화 상태와 질산염 환원에 관여하는 유전자를 가지고 있어 황화물이 풍부하고 산소가 부족한 해양 퇴적물에서 발견된다.^[45]^[50] 단일 세포 유전체 연구는 역동적인 산화 환원 상황에 적응성을 제공할 수 있는 유전자를 확인했다.^[50]^[51]

8. 생태학적 중요성

''티오마르가리타 나미비엔시스''(T. namibiensis)는 황과 질소 순환에서 중요한 역할을 한다.^[41] 황이 풍부한 환경에서 산소가 부족하여 전자 수용체로 사용될 수 없을 때, ''티. 나미비엔시스''는 질산을 전자 수용체로 사용한다. 이들은 퇴적물 표면에서 질산을 소비하고 액포에 응축시킨다. 이를 통해 퇴적물에 서식하는 유독한 황화 수소를 산화시켜 황산염으로 바꿀 수 있다.^[41] 따라서 ''티. 나미비엔시스''는 물에서 유독 가스를 제거하는 해독제 역할을 한다. 이는 물고기와 다른 해양 생물에게 적합한 환경을 유지할 뿐만 아니라, 해양 생물에게 중요한 영양소인 황산염을 제공한다.^[41]

또한, 이 박테리아는 퇴적물의 인 순환에서도 필수적인 역할을 한다. ''티. 나미비엔시스''는 혐기성 퇴적물에서 높은 속도로 인산염을 방출할 수 있으며, 이는 인을 함유한 물질의 자발적인 침전에 기여한다. 이는 생물권에서 인을 제거하는 데 중요한 역할을 한다.^[5]

8. 1. 황 순환

''티오마르가리타 나미비엔시스''(T. namibiensis)는 황과 질소 순환에서 중요한 역할을 한다.^[41] 황이 풍부한 환경에서 산소가 부족하여 전자 수용체로 사용될 수 없을 때, ''티. 나미비엔시스''는 질산을 전자 수용체로 사용한다. 이들은 퇴적물 표면에서 질산을 소비하고 액포에 응축시킨다. 이를 통해 퇴적물에 서식하는 유독한 황화 수소를 산화시켜 황산염으로 바꿀 수 있다.^[41] 따라서 ''티. 나미비엔시스''는 물에서 유독 가스를 제거하는 해독제 역할을 한다. 이는 물고기와 다른 해양 생물에게 적합한 환경을 유지할 뿐만 아니라, 해양 생물에게 중요한 영양소인 황산염을 제공한다.^[41]

8. 2. 질소 순환

''티오마르가리타 나미비엔시스''(T. namibiensis)는 황과 질소 순환에서 중요한 역할을 한다.^[41] 이들은 황이 풍부한 환경에서 산소가 부족하여 전자 수용체로 사용될 수 없을 때, 질산을 전자 수용체로 사용한다.^[41] ''티. 나미비엔시스''는 퇴적물 표면에서 질산을 소비하고 액포에 응축시켜, 퇴적물에 서식하는 유독한 황화 수소를 산화시켜 황산염으로 바꾼다.^[41] 따라서 ''티. 나미비엔시스''는 물에서 유독 가스를 제거하는 해독제 역할을 하며, 물고기와 다른 해양 생물에게 적합한 환경을 유지하고 해양 생물에게 중요한 영양소인 황산염을 제공한다.^[41]

8. 3. 인 순환

''티오마르가리타 나미비엔시스''(T. namibiensis)는 퇴적물의 인 순환에서 필수적인 역할을 한다.^[5] 혐기성 퇴적물에서 높은 속도로 인산염을 방출할 수 있으며, 이는 인을 함유한 물질의 자발적인 침전에 기여한다.^[5] 이는 생물권에서 인을 제거하는 데 중요한 역할을 한다.^[5]

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