세균
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1. 개요
세균은 단세포 미생물로, 1676년 안톤 판 레이우엔훅에 의해 처음 관찰되었다. 크리스티안 고트프리트 에렌베르크가 '세균'이라는 용어를 도입했으며, 루이 파스퇴르와 로베르트 코흐 등의 연구를 통해 세균이 질병의 원인임을 밝혀졌다. 페르디난트 콘은 세균학의 창시자로 여겨지며, 파울 에를리히는 최초의 항생제를 개발했다. 칼 워즈는 고세균이 세균과 다른 진화 계보를 가짐을 밝혀냈다.
세균은 다양한 환경에서 생존하며, 극한 환경에서도 적응하는 능력을 보인다. 형태는 구균, 간균, 나선형 등 다양하며, 크기는 0.3µm에서 2cm까지 존재한다. 세포 구조는 편모, 섬모, 세포벽, 세포막, 세포질 등으로 구성되며, 유전 물질은 핵양체에 위치한다.
세균은 이분법을 통해 번식하며, 대사 과정을 통해 에너지를 얻고, 유기 화합물 또는 이산화탄소를 탄소원으로 사용한다. 유전학적으로는 플라스미드와 같은 유전 물질을 가질 수 있으며, 형질전환, 형질도입, 접합을 통해 유전 물질을 교환한다.
세균은 운동성을 가지며, 주화성, 광주성 등의 자극에 반응한다. 다른 생물과 편리 공생, 포식, 상리 공생, 기생 등의 다양한 관계를 형성하며, 기술 및 산업 분야에서도 발효식품 생산, 생물학적 정화, 생물적 방제 등에 활용된다. 세균 분류는 세포 구조, 대사, DNA 등을 기반으로 이루어지며, 그람 염색법을 통해 그람 양성균과 그람 음성균으로 구분한다.
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| 세균 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Bacteria Woese et al. 2024 |
| 로마자 표기 | Bakteria |
| 그리스어 | βακτήριον |
| 라틴어 | bacterium |
| 한국어 | 세균/진정세균 |
| 시노님 | Bacteria Cavalier-Smith 1987 Bacteria Woese et al. 1990 Bacteriobiota Luketa 2012 "Bacteria" Cohn 1872 "Bacteria" Haeckel 1894 "Bacteria" Cavalier-Smith 2002 "Bacteriaceae" Cohn 1872a "Bacteriobionta" Möhn 1984 "Bacteriophyta" Schussnig 1925 "Eubacteria" Woese and Fox 1977 "Neobacteria" Möhn 1984 "Schizomycetaceae" de Toni and Trevisan 1889 "Schizomycetes" Nägeli 1857 |
| 화석 범위 | 태고대–현재 |
| 분류군 순위 | 문 |
| 하위 분류 (문) (2024년 7월 현재) | |
| 아브디티박테리움문 | Abditibacteriota Tahon et al. 2023 |
| 아시도박테리아문 | Acidobacteriota Thrash and Coates 2021 |
| 방선균문 | Actinomycetota Goodfellow 2021 |
| 아퀴피카문 | Aquificota Reysenbach 2021 |
| 아르마티모나스문 | Armatimonadota Tamaki et al. 2021 |
| 아트리박테로타문 | Atribacterota Katayama et al. 2021 |
| 바실루스문 | Bacillota Gibbons and Murray 2021 |
| 박테로이데스문 | Bacteroidota Krieg et al. 2021 |
| 발네올라문 | Balneolota Hahnke et al. 2021 |
| 칼디세리쿰문 | Caldisericota Mori et al. 2021 |
| 칼디트릭스문 | Calditrichota Kublanov et al. 2021 |
| 클라미디아문 | Chlamydiota Garrity and Holt 2021 |
| 클로로비움문 | Chlorobiota Iino et al. 2021 |
| 클로로플렉수스문 | Chloroflexota Garrity and Holt 2021 |
| 크리시오게네스문 | Chrysiogenota Garrity and Holt 2021 |
| 코프로테르모박테르문 | Coprothermobacterota Pavan et al. 2021 |
| 남색세균문 | Cyanobacteriota Oren et al. 2022 |
| 데페리박테르문 | Deferribacterota Garrity and Holt 2021 |
| 데이노코쿠스-테르무스문 | Deinococcota Weisburg et al. 2021 |
| 딕티오글로무스문 | Dictyoglomerota corrig. Patel 2021 |
| 엘루시미크로비움문 | Elusimicrobiota Geissinger et al. 2021 |
| 피브로박터문 | Fibrobacterota Garrity and Holt 2021 |
| 푸소박테리움문 | Fusobacteriota Garrity and Holt 2021 |
| 겐마티모나스문 | Gemmatimonadota Zhang et al. 2021 |
| 키리티마티엘라문 | Kiritimatiellota Spring et al. 2021 |
| 렌티스파에라문 | Lentisphaerota Cho et al. 2021 |
| 미코플라스마문 | Mycoplasmatota Murray 2021 |
| 니트로스피노타문 | Nitrospinota Lücker et al. 2021 |
| 니트로스피라문 | Nitrospirota Garrity and Holt 2021 |
| 플랑크토미케스문 | Planctomycetota Garrity and Holt 2021 |
| 프로테오박테리아문 | Pseudomonadota Garrity et al. 2021 |
| 로도테르무스문 | Rhodothermota Munoz et al. 2021 |
| 스피로헤타문 | Spirochaetota Garrity and Holt 2021 |
| 시너지스테스문 | Synergistota Jumas-Bilak et al. 2021 |
| 테르모데술포박테리아문 | Thermodesulfobacteriota Garrity and Holt 2021 |
| 테르모미크로비아문 | Thermomicrobiota Garrity and Holt 2021 |
| 테르모토가문 | Thermotogota Reysenbach 2021 |
| 베르루코미크로비움문 | Verrucomicrobiota Hedlund 2021 |
| 불카니미크로비아문 | Vulcanimicrobiota Yabe et al. 2024 |
| 세포 구조 | |
| 특징 | 원핵생물 |
| 세포 수 | 사람 세포보다 많음 |
| 분류 | |
| 주요 분류 | 그람 양성균계/외막 없음 그람 음성균계/외막 있음 |
2. 역사
1676년 네덜란드의 현미경 관찰자인 안톤 판 레이우엔훅은 자신이 고안한 단일 렌즈 현미경을 사용하여 최초로 세균을 관찰하고, 런던 왕립 학회에 자신의 관찰 결과를 발표했다. 레이우엔훅은 원생동물도 관찰했는데, 이를 '소동물'이라고 불렀다. 그의 발견은 세포설의 발견과 함께 다시 검토되었다.
1828년 크리스티안 고트프리트 에렌베르크는 "세균(bacterium)"이라는 단어를 도입했다. 그가 정의한 ''세균속(Bacterium)''은 포자를 형성하지 않는 막대 모양의 세균을 포함하는 속이었다.[217] 이는 1835년 에렌베르크가 정의한 포자를 형성하는 막대 모양의 세균 속인 ''바실루스''와 대조적이다.
1859년 루이 파스퇴르는 미생물의 성장이 발효 과정을 일으키며, 이 성장이 자연 발생 때문이 아님을 증명했다. 파스퇴르는 로베르트 코흐와 함께 초기 세균 감염설의 옹호자였다.[219] 이들보다 앞서 이그나츠 제멜바이스와 조지프 리스터는 의료 작업에서 소독의 중요성을 깨달았다. 1840년대에 병원에서 손씻기 규칙을 만들었던 제멜바이스는 세균 감염설 이전에 질병을 "분해되는 동물 유기 물질"로 돌렸고, 그의 생각은 거부되었다. 그러나 리스터 이후 의사들은 1870년대부터 손을 소독하기 시작했다.[220]
의학 미생물학의 선구자인 로베르트 코흐는 콜레라, 탄저병, 결핵에 대한 연구를 수행했다. 결핵 연구를 통해 코흐는 세균 감염설을 증명하여 1905년 노벨 생리학·의학상을 받았다.[221] 그는 코흐의 가설에서 유기체가 질병의 원인인지 여부를 검사하기 위한 기준을 제시했으며, 이 가설은 오늘날에도 여전히 사용되고 있다.[222]
1870년부터 세균을 연구한 페르디난트 콘은 세균학의 창시자로 여겨진다. 콘은 형태에 따라 세균을 분류한 최초의 인물이다.[223][224]
19세기에 세균이 많은 질병의 원인이라는 것이 알려졌지만, 효과적인 살균제는 없었다.[225] 1910년 파울 에를리히는 매독을 일으키는 스피로헤타인 ''창상성 매독균(Treponema pallidum)''을 선택적으로 염색하는 염료를 선택적으로 병원균을 죽이는 화합물로 바꾸어 최초의 항생제를 개발했다.[226] 면역학 연구로 1908년 노벨상을 수상한 에를리히는 세균을 검출하고 식별하기 위해 염색법을 개척했으며, 그의 연구는 그람 염색과 질-닐센 염색의 기초가 되었다.[227]
1977년 칼 워즈는 고세균이 세균과는 별개의 진화 계보를 가지고 있음을 인식했다.[228] 이 새로운 계통 발생 분류학은 16S 리보솜 RNA의 염기서열 분석에 의존했으며, 3역계 분류의 일부로 원핵생물을 두 개의 진화적 영역으로 나누었다.
2. 1. 어원
"bacteria"는 신라틴어 ''bacteriumla''의 복수형이며, 이는 고대 그리스어 βακτήριον|바크테리온grc의 라틴어화이다.[4] βακτηρία|바크테리아grc의 지소형으로, "지팡이, 막대기"를 의미하며,[5] 최초로 발견된 세균들이 간균이었기 때문이다.[6] 한국어 명칭 "세균(細菌)"은 1828년 크리스티안 고트프리트 에렌베르크가 명명한 라틴어 "Bacterium"에서 유래되었다.[235][236][237]2. 2. 기원과 초기 진화
세균의 조상은 단세포 미생물이었으며, 약 40억 년 전 지구상에 나타난 최초의 생명체였다.[8][9][10] 약 30억 년 동안 대부분의 유기체는 미생물이었고, 세균과 고세균이 생명의 지배적인 형태였다. 스트로마톨라이트와 같은 세균 화석이 존재하지만, 독특한 형태가 부족하여 세균 진화의 역사를 연구하거나 특정 세균 종의 기원 시기를 밝히는 데 사용할 수 없다. 그러나 유전자 서열을 사용하여 세균 계통을 재구성할 수 있으며, 이러한 연구는 세균이 고세균/진핵생물 계통에서 가장 먼저 갈라져 나왔음을 시사한다.[11] 세균과 고세균의 최근 공통 조상(MRCA)은 아마도 약 25억~32억 년 전에 살았던 초호열성균이었을 것이다.[12][13][14]세균은 고세균과 진핵생물의 두 번째 중요한 진화적 분기에서도 역할을 했다.[16][17] 여기서 진핵생물은 고대 세균이 진핵세포의 조상과 내공생 관계를 맺으면서 발생했는데, 이 진핵세포의 조상은 고세균과 관련이 있었을 가능성이 있다.[18][19] 원시 진핵세포가 알파프로테오박테리아 공생체를 흡수하여 미토콘드리아 또는 수소체를 형성했으며, 이는 현재 알려진 모든 진핵생물(때로는 고도로 환원된 형태, 예: 고대 "무미토콘드리아" 원생동물)에서 여전히 발견된다. 나중에 이미 미토콘드리아를 포함하고 있는 일부 진핵생물은 시아노박테리아와 유사한 유기체를 흡수하여 조류와 식물의 엽록체를 형성했다. 이것을 일차적 내공생이라고 한다.[20]
3. 생육 환경
세균은 지구상의 거의 모든 환경에 존재한다. 일반적인 토양, 호수, 지각, 대기권, 열수광상, 심해저, 남극의 빙상 등 다양한 곳에서 발견된다.[250][251] 지구상에는 약 2×1030개의 세균 세포가 존재하는 것으로 추정된다.[252]
세균은 호수와 바다, 북극의 얼음, 그리고 지열 온천 등에서도 풍부하게 발견되며,[253] 황화수소와 메탄과 같은 용해된 화합물을 에너지로 전환하여 생명 유지에 필요한 영양소를 생산한다. 특히 토양은 세균이 매우 풍부하게 존재하는 환경이며, 수 그램에 약 1억 개의 세균이 포함되어 있다. 세균은 유독성 폐기물을 분해하고 영양소를 재활용하는 등 토양 생태계에서 필수적인 역할을 한다.
대기 중에도 세균이 존재하며, 1세제곱미터의 공기에는 약 1억 개의 세균 세포가 존재한다. 해양에는 약 3×1026개의 세균 세포가 존재하며, 이들 중 일부가 수행하는 광합성을 통해 인간이 호흡하는 산소의 최대 50%가 공급되는 것으로 추정된다.
일부 세균은 건조에 강한 형태인 포자를 형성한다.[254]
또한 다세포생물의 체내 및 표면에도 많은 세균이 부착하여 생육하며, 공생 관계를 맺고 있다. 소화관에서는 음식물 분해 과정의 일부를 세균이 담당한다. 공생의 예로는 반추위나 콩과 식물의 뿌리권에서의 질소고정균의 공생 등을 들 수 있다. 일부 곤충류는 군체세포라고 불리는 공생 세균을 유지하기 위한 세포를 분화시켜 그 세포질 내에 세균을 공생시키기도 한다.
4. 형태와 크기
세균은 다양한 세포 형태와 배열을 보인다.[261] 일반적으로 크기는 대략 0.5~5 µm 정도이며, 고세균과 비슷한 크기이고 진핵생물보다 한 자릿수 작다. 간균 중에는 긴 것은 15 µm 정도에 이른다. 육안으로도 볼 수 있는 크기의 세균도 있는데, 예를 들어 ''티오마가리타 나미비엔시스''는 약 500 µm[27][256], ''에풀로피시움 피셀소니''는 약 700 µm에 달한다.[28][257] 최대 2cm에 이르는 세균도 발견되었다.[29][30][258] 반대로 가장 작은 세균으로는, 단지 0.3 µm인 마이코플라스마속의 종이 알려져 있다.[31][259] 이보다 작은 세균이 존재할 가능성도 시사되고 있지만, 아직 뒷받침되지 않는다.[32][260]
대부분의 세균 종은 구형의 구균(coccus)이나 막대 모양의 간균(bacillus) 형태를 취한다.[33][261] 비브리오속 세균은 약간 굽은 막대 모양이며, 스피릴라는 나선형, 스피로헤타는 단단히 감긴 나선형이다. 별 모양 등 특이한 형태의 세균도 보고되었다.[34][262] 이러한 형태는 세균의 세포벽과 세포 골격에 의해 결정되며, 영양소 획득, 표면 부착, 액체 속 이동, 포식자 회피 등에 영향을 미치기 때문에 생태적으로 중요하다.[35][36][263][264]
많은 세균 종은 단일 세포로 존재하지만, 나이세리아는 이배체(쌍)를 형성하고, 연쇄상구균은 사슬 모양, 포도상구균은 포도송이 모양의 군집을 형성하는 등 예외도 있다. 방선균처럼 긴 사상체를 형성하거나, 점액세균처럼 집합체를 구성하거나, 스트렙토마이세스속처럼 복잡한 균사를 형성하는 등 더 큰 다세포 구조를 이루기도 한다.[37][265] 이러한 다세포 구조는 특정 조건에서만 관찰되기도 한다. 예를 들어 점액세균은 아미노산이 부족하면 쿼럼센싱을 통해 주변 세포를 감지하고 이동하여 약 10만 개의 세포가 모여 최대 500 µm 길이의 자실체를 형성한다.[38][266] 자실체 내에서 세포들은 각기 다른 기능을 수행하는데, 예를 들어 약 10개 중 1개의 세포는 자실체 상단으로 이동하여 건조 등 불리한 환경 조건에 더 강한 점액포자라는 휴면 상태로 분화한다.[39][267]
세균은 종종 표면에 부착하여 바이오필름이라는 조밀한 집합체나 미생물 매트와 같은 더 큰 형태를 형성한다.[40][268] 바이오필름은 두께가 수 µm에서 최대 0.5m에 이르며, 여러 종류의 세균, 원생생물, 고세균이 섞여 있을 수 있다. 바이오필름 속 세균은 세포와 세포 외 성분이 복잡하게 얽힌 미세 군집 등의 이차 구조를 형성하여 영양소 확산에 유리한 네트워크를 형성한다.[41][42][269][270] 토양이나 식물 표면 등 자연 환경에서 대부분의 세균은 바이오필름에 결합되어 있다.[43][271] 임상 분야에서도 만성 세균 감염이나 이식된 의료기기 감염 등에서 바이오필름이 자주 발견된다. 바이오필름 내부는 외부 자극으로부터 보호받기 때문에, 단독 세균 세포보다 살균이 훨씬 어렵다.[44][272]
5. 세포 구조
세균은 편모, 섬모, 협막, 세포벽, 주변세포질, 세포막, 세포질 등으로 구성된 단세포 생물이다. 길이는 보통 1μm(1/1000mm) 정도이며, 폭은 길이의 1/2~1/7 정도이다. 간균, 구균, 나선균 등 다양한 형태가 있다. 세균은 크기가 작고 세포 구조가 원시적이어서 핵, 미토콘드리아, 골지체 같은 막으로 둘러싸인 세포 소기관이 없다. 그러나 성장 속도가 빠르고 생화학적 역할이 다양하며, 환경 적응력이 뛰어나다.
세균 세포는 원형질막으로 둘러싸여 있으며, 세포 기관과 세포질 내 영양분, 단백질 등을 보호한다. 핵양체라는 부분에 핵물질이 존재하지만, 일반적인 세포핵과는 구조가 다르다. 대장균(E. coli) 등은 DNA 사슬이 고리 모양으로 존재하며, 염색체 1개에 해당한다. 여기에는 히스톤 같은 단백질이 없다.
카르복시솜과 같은 세균 미소구획은 다면체 단백질 껍질로 둘러싸인 구조로, 물질대사를 구분하고 국한시키는 역할을 한다.
세포막에서는 농도 기울기를 이용한 생화학 반응이 일어나며, 세균은 여기서 에너지를 얻는다. 전자전달계에 존재하는 ATP 합성효소가 이 과정에 관여한다. 광합성 세균의 경우 원형질막이 빛을 흡수하는 세포막 층으로 채워져 있으며, 녹색황세균은 클로로솜이라는 지질 구조를 형성하기도 한다. 세포막은 영양분을 흡수하고 불필요한 분자를 배출하는 역할도 한다.
세균은 형태에 따라 다음과 같이 분류된다.
세포막은 진핵생물처럼 sn-글리세롤 3-인산에 지방산이 결합된 에스터형 지질로 구성되어, sn-글리세롤 1-인산에 이소프레노이드 알코올이 결합된 고세균과 구분된다. 세포막에는 전자전달계, 수송체, 센서 등과 관련된 단백질이 분포한다.
5. 1. 세포막
세균 세포는 주로 인지질로 구성된 세포막으로 둘러싸여 있다. 이 막은 세포 내용물을 보호하고 영양분, 단백질 및 세포 내 세포질의 다른 필수 구성 요소를 유지하는 장벽 역할을 한다.[45] 진핵생물 세포와 달리 세균은 일반적으로 세포질 내에 세포핵, 미토콘드리아, 엽록체와 같은 큰 막으로 둘러싸인 구조물과 진핵 세포에 존재하는 다른 세포 소기관이 없다.[46] 그러나 일부 세균은 카르복시솜과 같이 세포질 내에 단백질로 둘러싸인 세포 소기관을 가지고 있으며, 이는 세균 대사의 여러 측면을 구획화한다.[47][48][49] 또한, 세균은 다중 구성 요소 원핵세포골격을 가지고 있어 세포 내 단백질과 핵산의 국소화를 조절하고 세포 분열 과정을 관리한다.[50][51][52]에너지 생성과 같은 많은 중요한 생화학 반응은 막을 가로지르는 농도 기울기로 인해 발생하며, 배터리와 유사한 전위차를 생성한다. 세균에 내부 막이 일반적으로 부족하다는 것은 전자 전달계와 같은 반응이 세포질과 세포 외부 또는 주변세포질 사이의 세포막을 가로질러 일어난다는 것을 의미한다. 그러나 많은 광합성 세균에서 세포막은 매우 접혀 있으며 빛을 모으는 막 층으로 세포의 대부분을 채운다.[53] 이러한 빛을 모으는 복합체는 녹색 황세균에서 클로로솜이라고 하는 지질로 둘러싸인 구조를 형성하기도 한다.[54]
5. 2. 세포벽
세포막 바깥쪽에는 세포벽이 존재한다. 세균 세포벽은 펩티도글리칸(뮤레인이라고도 함)으로 구성되며, 이는 D-아미노산을 포함하는 펩타이드로 가교 결합된 다당류 사슬로 만들어진다.[290] 세균 세포벽은 셀룰로스로 만들어진 식물 세포벽, 키틴으로 만들어진 균류 세포벽과 다르다.[291] 또한, 펩티도글리칸을 포함하지 않는 고세균 세포벽과도 다르다. 세포벽은 많은 세균의 생존에 필수적이며, 항생제 페니실린(푸른곰팡이에서 생성됨)은 펩티도글리칸 합성 단계를 억제하여 세균을 죽일 수 있다.[291]세균은 그람 염색에 대한 세포벽의 반응에 따라 크게 그람 양성균과 그람 음성균으로 분류된다.[292]
그람 양성균은 여러 층의 펩티도글리칸과 테이코산을 포함하는 두꺼운 세포벽을 가지고 있다. 반면, 그람 음성균은 리포다당과 리포단백질을 포함하는 두 번째 인지질 이중층(외막)과 내막이라고도 불리는 세포질막 사이에 둘러싸인 페리플라즘(공간)이라고 불리는 틈에, 몇 층의 얇은 펩티도글리칸을 가지고 있다.[254] 대부분의 세균은 그람 음성균이며, 피르미쿠테스와 방선균(이전에는 각각 저 GC 그람 양성균과 고 GC 그람 양성균이라고 불렸다)만이 그람 양성 배열을 가진다.[293] 이러한 구조적 차이는 항생제 감수성의 차이를 만들 수 있다. 예를 들어 반코마이신은 그람 양성균만을 죽일 수 있으며 인플루엔자균이나 녹농균과 같은 그람 음성 병원균에는 효과가 없다.[294] 일부 세균은 고전적으로 그람 양성균이나 그람 음성균이 아닌 세포벽 구조를 가지고 있다. 여기에는 그람 양성균처럼 두꺼운 펩티도글리칸 세포벽을 가지면서 동시에 지질로 이루어진 두 번째 외층도 가지는 마이코박테리아와 같은 임상적으로 중요한 세균이 포함된다.[295]
5. 3. 세포 외 구조
많은 세균에서 단단하게 배열된 단백질 분자의 S층이 세포 바깥쪽을 덮고 있다.[296] S층은 세포 표면에 화학적 및 물리적 보호를 제공하고, 고분자 확산 장벽으로 기능한다. S층은 다양한 기능을 가지며, ''캠필로박터'' 종에서 독성 인자로 작용하거나, ''바실러스 스테아로써르모필러스''에서 표면 효소를 포함한다.[297][298]
편모는 약 20나노미터의 직경과 최대 20마이크로미터의 길이를 가진 단단한 단백질 구조물이며, 운동에 사용된다. 플라젤린이라는 단백질이 중합된 편모는 나선형의 섬유이며, 세포막을 가로지르는 전기화학적 기울기를 따라 일어나는 이온의 이동(수소 이온 농도 기울기나 나트륨 이온 농도 기울기)과 관련된 에너지에 의해 구동된다.[299]
섬모(때로는 "부착 섬모"라고 함)는 필린이라는 단백질이 주요 구성 성분인 가는 필라멘트이며, 일반적으로 지름 2~10나노미터, 길이는 최대 수 마이크로미터 정도이다. 섬모는 고체 표면이나 다른 세포에 부착하는 데 관여하며, 일부 세균 병원체의 독성에 필수적이다.[300] 필리(단수: 필루스)는 섬모보다 약간 큰 세포 부속물이며, 세균 접합 과정에서 세균 세포 간에 유전 물질을 전달할 수 있다. (이 경우 접합 필리 또는 성섬모라고 함)[301] 4형 필리는 운동을 생성할 수 있다.[302]
글리코칼릭스는 많은 세균에서 발견되며, 세포를 둘러싸도록 생성된다.[303] 구조화되지 않은 무질서한 점액층에 의한 세포외 고분자 물질부터, 고도로 구조화된 협막까지, 다양한 복잡성의 구조가 관찰된다. 이러한 구조는 대식세포(인간 면역계의 일부)와 같은 진핵 세포에 의한 섭취로부터 세포를 보호하는 데 도움이 된다.[304] 그것들은 또한, 항원으로 작용하여 세포 인식에 관여할 뿐만 아니라, 표면에 대한 부착이나 생물막 형성에 기여한다.[305]
이러한 세포 외 구조의 형성에는 분비 시스템이 크게 관련되어 있다. 분비 시스템은 단백질을 세포질에서 페리플라즘 또는 세포 주변 환경으로 이동시키는 기능을 가지고 있다.[306]
5. 4. 내생포자
바실러스속, 클로스트리디움속, ''Sporohalobacter'', ''Anaerobacter'', ''Heliobacterium'' 등 여러 그람 양성균 속들은 내생포자(endospore)라고 불리는 매우 저항성이 강한 휴면 구조를 형성할 수 있다.[311] 내생포자는 세포의 세포질 내에서 발달하며, 일반적으로 각 세포마다 하나의 내생포자가 생성된다.[312] 각 내생포자는 피질층으로 둘러싸여 있으며, 펩티도글리칸과 다양한 단백질로 구성된 다층의 단단한 외피로 보호된 DNA와 리보솜의 핵을 포함하고 있다.[312]내생포자는 대사 활동이 감지되지 않으며, 고농도의 자외선과 감마선, 세제, 소독제, 열, 동결, 압력, 건조 등 극심한 물리적 및 화학적 스트레스에도 견딜 수 있다.[313] 이 휴면 상태에서 이러한 생물체는 수백만 년 동안 생존할 수 있다.[314][315][316] 내생포자는 우주 공간의 진공과 방사선에도 견딜 수 있어, 세균이 우주먼지, 운석, 소행성, 혜성 등을 통해 우주 공간을 이동하고 분산될 수 있다는 생각이 제기되고 있다.[317][318]
내생포자를 형성하는 세균 중에는 질병을 일으키는 것도 알려져 있다. 예를 들어 탄저병은 흡입된 탄저균(바실러스 안트라시스)의 내생포자에 의해 발생하며, 파상풍은 파상풍균의 포자가 원인이다. 보툴리누스증은 포자에서 성장한 세포가 분비하는 독소에 의해 발생하며, 클로스트리디움 디피실 감염증도 포자 형성 세균에 의해 발생한다.[319][320]
6. 대사
세균은 매우 다양한 대사 유형을 나타낸다.[89] 세균 그룹 내 대사 특성의 분포는 전통적으로 세균의 분류를 정의하는 데 사용되었지만, 이러한 특성은 종종 현대 유전자 분류와 일치하지 않는다.[90] 세균 대사는 에너지원, 사용되는 전자 공여체, 생장에 사용되는 탄소원이라는 세 가지 주요 기준에 따라 영양 그룹으로 분류된다.[91]
광영양 세균은 광합성을 사용하여 빛으로부터 에너지를 얻는 반면, 화학영양 세균은 산화를 통해 화합물을 분해한다.[92] 전자 공여체에서 최종 전자 수용체로 전자를 산화 환원 반응에서 전달함으로써 대사가 이루어진다. 화학영양생물은 전자를 전달하는 데 사용하는 화합물의 유형에 따라 더 세분된다. 수소, 일산화탄소, 암모니아와 같은 무기 화합물로부터 전자를 얻는 세균을 무기영양균이라고 하고, 유기 화합물을 사용하는 세균을 유기영양균이라고 한다.[92] 호기성 생물은 산소를 최종 전자 수용체로 사용하는 반면, 혐기성 생물은 질산염, 황산염, 이산화탄소와 같은 다른 화합물을 사용한다.[92]
많은 세균은 종속영양생물로 다른 유기 탄소로부터 탄소를 얻는다. 시아노박테리아와 일부 자색 세균과 같은 다른 세균은 독립 영양이며, 탄소를 고정하여 이산화탄소로부터 세포 탄소를 얻는다.[93] 드문 경우지만, 메탄 가스는 메탄자화균에 의해 전자원과 탄소 동화작용 기질 모두로 사용될 수 있다.[94]
| 영양 유형 | 에너지원 | 탄소원 | 예시 |
|---|---|---|---|
| 광영양생물 | 햇빛 | 유기 화합물 (광종속영양) 또는 탄소 고정 (광독립영양) | 시아노박테리아, 녹색 황세균, 클로로플렉소타, 자색 세균 |
| 무기영양균 | 무기 화합물 | 유기 화합물 (무기종속영양) 또는 탄소 고정 (무기독립영양) | Thermodesulfobacteriota, Hydrogenophilaceae, Nitrospirota |
| 유기영양균 | 유기 화합물 | 유기 화합물 (화학종속영양) 또는 탄소 고정 (화학독립영양) | 바실루스속, 클로스트리디움속, 장내세균과 |
세균 대사는 여러 면에서 생태계 안정성과 인간 사회에 유용한 특성을 제공한다. 예를 들어, 질소고정균은 질소 고정 효소를 사용하여 질소 가스를 고정할 수 있다.[95] 위에 나열된 대부분의 대사 유형을 보이는 세균에서 발견될 수 있는 이러한 특성[96]은 탈질, 황산염 환원, 아세토생성과 같은 생태학적으로 중요한 과정을 초래한다.[97] 세균 대사 과정은 오염에 대한 생물학적 반응의 중요한 원인이 된다. 예를 들어, 황산염 환원 박테리아는 환경에서 고도로 독성이 강한 형태의 수은(메틸- 및 디메틸수은) 생산을 담당한다.[98] 비호흡성 혐기성 세균은 발효를 사용하여 에너지와 환원력을 생성하고, 대사 부산물(양조에서 에탄올과 같음)을 폐기물로 분비한다. 통성 혐기성균은 자신이 처한 환경 조건에 따라 발효와 다른 최종 전자 수용체 간에 전환할 수 있다.[99]
7. 생장과 번식
다세포 생물과 달리, 단세포 생물에서는 세포 크기의 증가(세포 증식)와 세포 분열은 밀접하게 관련되어 있다. 세균 세포는 일정한 크기로 성장한 후, 무성 생식의 한 형태인 이분법에 의해 세포 수를 증가시킨다.[101] 최적의 조건하에서는 세균이 매우 빠르게 분열 증식하며, 어떤 종류의 세균은 17분마다 2배의 속도로 증식하는 것으로 알려져 있다. 세포 분열에서는 두 개의 동일한 클론 딸세포가 생성된다.
일부 세균은 더 복잡한 생식 구조를 형성하여 새로 형성된 딸세포를 분산시킨다. 예를 들어, 점액세균에 의한 자실체 형성이나, ''스트렙토마이세스'' 종에 의한 기중균사 형성, 또는 출아 등이 있다. 출아에는 세포가 돌기를 형성하고, 그것이 떨어져 나가 딸세포를 생성하는 형태도 알려져 있다. 또한, 동시에 3개 이상으로 분열하는 경우, 출아에 의해 증가하는 것, 접합하여 DNA의 일부를 교환하는 것, 포자 등을 형성하는 것이 존재한다.
증식 시에는 DNA 복제가 수행된다. DNA 복제는 진핵생물과 세균에서 다른 점이 있다(고세균에서는 잘 알려져 있지 않지만 진핵생물과 유사하다고 생각된다). 세균에서는 대장균에서 DNA 복제 기구의 연구가 가장 진행되어 있다. 복제는 DNA상에 한 곳에 존재하는 복제 개시점에서 시작되어 양방향으로 진행된다.
실험실에서는 세균을 일반적으로 고체 또는 액체 배지 이용하여 배양한다. 한천 플레이트와 같은 고체 배지는 세균 균주의 순수 배양을 분리하는 데 사용된다. 반면 액체 배지는 대량의 세포가 필요한 경우에 이용된다. 액체 배지에서의 배양에서는 세균 세포가 균일하게 현탁되기 때문에, 그중에서 단일 세균 종을 분리하는 것은 어렵다. 배양물을 쉽게 분할하거나 이동시킬 수 있다. 선택 배지(특정 영양소를 추가하거나 부족하게 하거나 하는 배지 또는 항생물질 등이 첨가된 배지)를 사용하면 특정 기능을 가진 생물종만을 선택적으로 배양할 수 있다.[102]
실험실에서는 많은 경우, 매우 영양이 풍부한 배지를 이용하여 대량의 세포를 저렴하고 신속하게 생산하도록 배양하는 것이 일반적이다. 그러나 원래의 자연 환경에서는 영양소가 제한되어 있어 세균이 무한정 번식할 수 없다. 이 영양 제한은 다양한 성장 전략의 진화를 가져왔으며, 예를 들어 r-K 선택설 등이 유명하다. 여름철 호수에서 자주 발생하는 조류(및 시아노박테리아)의 이상 증식 등에서 볼 수 있듯이, 환경에서 이용 가능한 영양소가 증가함으로써 일부 생물은 매우 빠르게 성장할 수 있다.[103] 또 다른 전략으로는 방선균 등에서 볼 수 있듯이 여러 항생물질을 생산하여 경쟁하는 미생물의 성장을 저해하는 전략으로 가혹한 환경에 적응하는 것도 있다.[104] 자연계에서는 많은 미생물이 영양소 공급을 늘리고 환경 스트레스로부터 보호할 수 있는 커뮤니티(생물막 등)에 서식하고 있다.[43] 이러한 관계는 특정 세균 계통에서 생육에 필수적인 요소가 되는 경우가 있으며, 영양 공생(syntrophy)이라고 한다.[105]
세균의 증식은 4단계를 거친다.
- 잠복기: 세균 집단이 처음 고영양 환경에 노출되면, 세포는 새로운 환경에 적응해야 한다. 따라서 성장의 첫 번째 단계는 잠복기이며, 이것은 세포가 고영양 환경에 적응하고 빠른 성장을 준비하고 있을 때의 느린 성장 기간으로 볼 수 있다. 잠복기에는 빠른 성장에 필요한 단백질이 생성되므로, 생합성 속도가 높아진다.[106][107]
- 대수 증식 단계(지수 증식 단계): 대수기는 급속한 지수 함수적 성장에 의해 특징지어진다. 이 단계에서 세포가 ''성장하는 속도''는 성장 속도(''k'')라고 불리며, 세포가 2배가 되는 데 걸리는 ''시간''은 세대 시간(''g'')이라고 불린다. 대수기 동안, 영양소가 고갈되어 성장에 제한이 걸리기 시작할 때까지, 영양소는 최대 속도로 계속 대사된다.
- 정상기: 성장의 세 번째 단계는 정상기이며, 영양소 고갈에 의해 발생한다. 세포는 대사 활성을 저하시키고, 필수적이지 않은 세포 단백질을 소비한다. 정상기는 빠른 성장에서 스트레스 반응으로의 상태 전이이며 DNA 복구, 항산화 대사, 영양소 수송에 관여하는 유전자의 발현이 증가한다.[108]
- 사멸기: 최종 단계는 세균이 모든 영양소를 다 소모하고 죽는 단계이다.[109]
8. 유전학
대부분의 세균은 하나의 원형 염색체를 가지고 있다. 크기는 내생 공생 세균인 ''카르소넬라 루디''의 경우 160,000개의 염기쌍에 불과하지만,[111] 토양 서식 세균인 ''소랑기움 셀룰로숨''의 경우 12,200,000개의 염기쌍(12.2 Mbp)에 달한다.[112] 예외도 많은데, 일부 ''스트렙토마이세스''와 ''보렐리아'' 종은 하나의 선형 염색체를 가지고 있고,[113][114] 일부 ''비브리오'' 종은 둘 이상의 염색체를 가지고 있다.[115] 일부 세균은 플라스미드를 가지고 있는데, 이는 염색체 외에 존재하는 작은 DNA 분자로 항생제 내성, 대사 능력 또는 다양한 병독성 인자와 같은 다양한 기능의 유전자를 포함할 수 있다.[116]
세균 게놈은 일반적으로 수백에서 수천 개의 유전자를 암호화하며, 세균 게놈의 유전자는 일반적으로 단일 연속 DNA 구간이다. 여러 가지 유형의 인트론이 세균에도 존재하지만, 진핵생물보다 훨씬 드물다.[117]
세균은 무성 생식 생물로서 부모 게놈의 동일한 사본을 상속받아 클론을 형성한다. 그러나 모든 세균은 유전자 재조합이나 돌연변이에 의해 유전 물질인 DNA의 변화에 대한 선택을 통해 진화할 수 있다. 돌연변이는 DNA 복제 중 발생하는 오류 또는 돌연변이원에 노출됨으로써 발생한다. 돌연변이율은 서로 다른 세균 종 사이에서, 심지어 단일 세균 종의 서로 다른 클론 사이에서도 크게 다르다.[118] 세균 게놈의 유전적 변화는 복제 중 무작위 돌연변이 또는 특정 성장 제한 과정에 관여하는 유전자의 돌연변이율이 증가하는 "스트레스 유도 돌연변이"에서 발생한다.[119]
일부 세균은 세포 간에 유전 물질을 전달하는데, 이는 세 가지 주요 방식으로 발생할 수 있다.
- 첫째, 세균은 형질전환이라는 과정을 통해 환경에서 외인성 DNA를 흡수할 수 있다.[120] 많은 세균은 자연적으로 환경에서 DNA를 흡수할 수 있지만, 다른 세균은 DNA 흡수를 유도하기 위해 화학적으로 변형되어야 한다.[121] 자연에서 형질전환 능력의 발달은 일반적으로 스트레스가 많은 환경 조건과 관련이 있으며, 수용 세포의 DNA 손상 복구를 촉진하기 위한 적응으로 보인다.[122]
- 둘째, 박테리오파지는 세균 염색체에 통합되어 형질도입이라는 과정을 통해 외래 DNA를 도입할 수 있다. 많은 유형의 박테리오파지가 존재한다. 일부는 숙주 세균을 감염시켜 용균시키지만, 다른 일부는 세균 염색체에 삽입된다.[123] 세균은 외래 DNA를 분해하는 제한-변형 시스템을 통해 파지 감염에 저항한다.[124] 그리고 과거에 접촉했던 파지 게놈의 조각을 보유하는 CRISPR 서열을 사용하는 시스템을 통해 RNA 간섭 형태로 바이러스 복제를 차단할 수 있다.[125][126]
- 셋째, 세균은 접합을 통해 직접 세포 접촉을 통해 유전 물질을 전달할 수 있다.[127]
일반적인 상황에서 형질도입, 접합 및 형질전환은 동일한 종의 개별 세균 간의 DNA 전달을 포함하지만, 때로는 서로 다른 세균 종의 개체 간에 전달이 발생할 수 있으며, 이는 항생제 내성 전달과 같이 중요한 결과를 초래할 수 있다.[128][129] 이러한 경우 다른 세균이나 환경으로부터 유전자를 획득하는 것을 수평적 유전자 전달이라고 하며, 자연 조건 하에서 일반적일 수 있다.[130]
9. 행동
세균은 다양한 방식으로 움직이거나 특정 자극에 반응하는 행동 양식을 보인다.
많은 세균은 운동성을 가지고 있으며, 편모와 같은 운동 기구를 이용하여 스스로 움직일 수 있다.[362] 세균은 편모를 사용하여 전진, 텀블링(회전), 무작위 보행 등 여러 종류의 움직임을 만들어낼 수 있다. 세균의 종류에 따라 편모의 수와 배열 방식에는 차이가 있는데, 단일 편모를 가진 단모성, 양 끝에 하나씩 편모를 가진 양모성, 한쪽 끝에 여러 개의 편모를 가진 총모성, 세포 표면 전체에 편모가 분포하는 주모성 등으로 분류된다.[365] 스피로헤타와 같이 독특한 방식으로 움직이는 세균도 존재한다.
IV형 필리를 이용한 경련 운동[366]이나 활주 운동과 같이 편모 외의 다른 운동 방식을 사용하는 세균도 있다.[367]
운동성을 가진 세균은 주광성, 자기주성, 주화성 등 특정 자극에 반응하여 이동하는 주성이라는 행동 패턴을 보이기도 한다.[368][369][370] 또한, 일부 세균은 함께 이동하여 세포 파동을 형성하거나 자실체를 형성하기도 한다.[371] *리스테리아*균이나 *적리균*과 같은 특정 세균은 숙주 세포 내에서 세포 골격을 이용하여 이동하기도 한다.[373]
9. 1. 운동성
많은 세균은 운동성을 가지고 있으며, 다양한 메커니즘을 사용하여 스스로 움직일 수 있다. 가장 잘 연구된 운동 기구는 편모이다. 이것은 분자 모터에 의해 회전하는 긴 필라멘트 모양의 구조물이며, 프로펠러와 같은 움직임을 만들어 추진력을 얻는다.[131] 세균의 편모는 약 20개의 단백질로 구성되어 있으며, 그 조절과 조립에는 약 30개의 단백질이 더 필요하다.[131] 편모는 기저의 가역 모터에 의해 구동되는 회전 구조를 취하며, 세포막을 관통하는 전기화학적 기울기를 이용하여 에너지를 공급받는다.[132]
세균은 다양한 방법으로 편모를 사용하여 여러 종류의 움직임을 만들어낼 수 있다. *대장균*과 같은 많은 세균은 전진(유영)과 텀블링(회전)이라는 두 가지 서로 다른 이동 방식을 가지고 있다. 텀블링을 통해 세균은 이동 방향을 바꿀 수 있으며, 3차원 공간에서 무작위 보행을 할 수 있다.[133] 세균 종에 따라 표면 편모의 수와 배열은 다르며, 단일 편모를 가진 단모성, 세포의 각 끝에 한 개씩 편모를 가진 양모성, 세포의 한쪽 극에 여러 개의 편모를 가진 총모성, 세포 표면 전체에 편모가 분포되어 있는 주모성으로 분류된다. 스피로헤타의 편모는 세포질 공간의 두 막 사이에 있으며, 세포가 비틀리면서 이동하는 독특한 나선형 세포 모양을 취한다.[131]
다른 유형의 세균 운동으로는, IV형 필리라고 하는 구조에 의존하는 경련 운동[134]과, 또 다른 메커니즘을 이용한 활주 운동이 알려져 있다. 경련 운동에서는 막대 모양의 필리가 세포에서 뻗어 나와 기질과의 결합과 수축을 반복함으로써 세포를 앞으로 당겨 이동한다.[135]
운동성 세균은 주광성, 자기주성, 화학주성 등 특정 자극에 대해 끌리거나 도망치는 "주성"이라고 하는 행동 패턴을 보인다.[136][137][138] 주성 이외에도, 점액세균에서 볼 수 있듯이, 개별 세균이 함께 이동하여 세포의 파동을 형성한 다음 분화하여 포자를 포함하는 자실체를 형성하는 예도 알려져 있다.[39] 점액세균은 *대장균*과 같은 세균과 달리, 고체 표면에서만 운동성을 보인다.[139]
- 리스테리아*균과 *시겔라*(Shigella)의 일부 종은 세포 골격을 이용하여 숙주 세포 내에서 이동한다. 세포 골격은 일반적으로 세포 내 세포소기관을 이동시키는 데 사용되는 기관이다. 세균 세포의 한쪽 극에서 액틴중합을 촉진시킴으로써 숙주 세포의 세포질 내를 이동하는 "꼬리"를 형성할 수 있다.[140]
9. 2. 의사소통
일부 세균은 빛을 생성하는 화학 시스템을 가지고 있다. 이러한 생물발광은 종종 물고기와 함께 사는 박테리아에서 발생하며, 빛은 물고기나 다른 큰 동물을 유인하는 역할을 하는 것으로 보인다.[141]박테리아는 종종 생물막으로 알려진 다세포 집합체로 기능하여 세포 간 통신을 위한 다양한 분자 신호를 교환하고 조정된 다세포 행동에 참여한다.[142][143] 다세포 협력의 공동 이익에는 세포의 노동 분담, 단일 세포가 효과적으로 사용할 수 없는 자원에 접근, 길항제에 대한 집단적 방어, 그리고 서로 다른 세포 유형으로 분화하여 개체군 생존을 최적화하는 것이 포함된다.[142] 예를 들어, 생물막 내의 박테리아는 동일 종의 개별 "플랑크톤성" 박테리아보다 항균제에 대한 내성이 500배 이상 높을 수 있다.[143]
분자 신호에 의한 세포 간 통신의 한 유형을 쿼럼 센싱이라고 하는데, 이는 지역 개체군 밀도가 유사한 많은 유기체가 비슷하게 행동할 때만 성공하는 과정(예: 소화 효소 분비 또는 빛 방출)에 투자하기에 충분한지 여부를 결정하는 목적을 가지고 있다.[144][145] 쿼럼 센싱을 통해 박테리아는 유전자 발현을 조정하고 세포 개체군의 증가와 함께 축적되는 자가유도물질 또는 페로몬을 생성, 방출 및 감지할 수 있다.[146]
10. 다른 생물과의 상호작용
세균은 겉보기에는 단순하지만, 다른 생물과 복잡한 상호작용을 할 수 있다. 이러한 공생 관계는 기생, 상리공생, 편리공생으로 나눌 수 있다.[173]
세균이 다른 생물과 기생 관계를 맺으면 병원체로 분류된다.[470] 병원성 세균은 인간의 질병과 사망의 주요 원인이며, 파상풍(파상풍균), 장티푸스, 디프테리아, 매독, 콜레라, 식중독, 나병(나균), 결핵(결핵균) 등의 감염을 일으킨다.[470]
세균성 질병은 농업에서도 중요한데, 식물에는 잎마름병, 화상병, 시들음병을 일으키고, 가축에게는 요네병, 유방염, 살모넬라증, 탄저병을 유발한다.[194]
| 질병명 | 병원균 | 매개체 및 감염체 | 증상 |
|---|---|---|---|
| 탄저병 | Bacillus anthracis | 동물 | 접촉이나 음식물 섭취로 전염되는 세균성 질병. 간헐적으로 발생하며 드물지만 치명적일 수 있다. |
| 보툴리누스 중독 | Clostridium Botulinum | 부적절하게 조리된 음식 | 음식물 섭취나 상처를 통해 감염되며, 급성 중독을 일으켜 치명적일 수 있다. |
| 클라미디아 | Chlamydia trachomatis | 사람 | 요생식기에 감염되며 눈과 호흡기로 퍼질 수 있다. 전 세계적으로 발생하며 지난 20년간 매우 흔해졌다. |
| 콜레라 | Vibrio cholerae | 사람 배설물, 플랑크톤 | 심한 설사로 탈수 및 사망에 이를 수 있다. (한자: 虎列剌, 호열자) 치료하지 않으면 치사율이 50%에 달한다. 인구가 밀집되고 위생 상태가 나쁜 시기에 주요 사망 원인이었으며, 1994년 르완다에서 10만 명 이상이 콜레라로 사망했다. |
| 충치 | Streptococcus mutans | 사람 | 치아 표면에 세균이 밀집하여 산을 분비, 치아 에나멜층의 무기질을 파괴한다. 당분만으로는 충치를 일으키지 않는다. |
| 디프테리아 | Corynebacterium diphtheriae | 사람 | 점막의 급성 염증과 손상을 일으키며, 감염된 사람과의 접촉으로 전염된다. |
| 임질 | Neisseria gonorrhoeae | 사람 | 성병. 세계적으로 증가 추세이며, 보통 치명적이지 않다. |
| 한센병(나병) | Mycobacterium leprae | 사람, 야생 아르마딜로 | 피부의 만성 감염. 전 세계적으로 1000만~1200만 명이 감염되었으며, 동남아시아에 특히 많다. 감염자와의 접촉을 통해 전염된다. |
| 라임병 | Borrelia burgdorferi | 진드기, 사슴, 작은 설치류, 사람 | 감염된 진드기에 물려 전염된다. 상처, 불쾌감, 발열, 피로, 통증, 뻣뻣한 목, 두통 등이 동반된다. |
| 위궤양 | Helicobacter pylori | 사람 | 과거에는 스트레스나 음식 때문으로 여겨졌으나, 이후 헬리코박터 파일로리균이 대부분의 위궤양 원인임이 밝혀져 항생제로 치료한다. |
| 흑사병 | Yersinia pestis | 야생 설치류에 기생하는 벼룩, 쥐와 다람쥐 | 14세기 유럽 인구의 1/4이 흑사병으로 사망했다. 오늘날 미국 서부 야생 설치류의 풍토병이다. |
| 폐렴 | Streptococcus pneuminiae 외 | 사람 | 폐의 급성 감염. 치료하지 않으면 매우 치명적이다. |
| 결핵 | Mycobacterium tuberculosis | 사람 | 폐, 림프, 뇌척수막의 급성 세균 감염. 발병률이 증가 추세이며, 항생제 내성 균주의 발생이 문제이다. |
| 장티푸스 | Salmonella typhi | 사람 | 전 세계적으로 발병하는 전신 세균성 질병. 오염된 물과 음식을 통해 전염되며, 여행객을 위한 백신이 개발되어 있다. |
| 발진티푸스 | Rickettsia prowazekii | 이, 쥐벼룩, 사람 | 역사적으로 인구가 밀집되고 위생 상태가 나빴던 시기의 주요 사망 원인이었다. 감염된 이나 벼룩에 물려 전염되며, 치료하지 않으면 사망률이 70%에 이른다. |
10. 1. 편리 공생
"편리공생"이라는 단어는 "같은 식탁에서 먹는다"는 의미의 "commensal"이라는 단어에서 유래되었으며,[174] 모든 식물과 동물은 편리공생 박테리아에 의해 서식되고 있다. 사람과 다른 동물에게는 수백만 마리가 피부, 기도, 장 및 기타 구멍에 서식한다.[175][176]"정상 세균총"[177] 또는 "편리공생균"[178]이라고 불리는 이러한 박테리아는 일반적으로 해를 끼치지 않지만, 때때로 신체의 다른 부위를 침범하여 감염을 일으킬 수 있다. 대장균(Escherichia coli)은 인간 장내의 편리공생균이지만 요로 감염을 일으킬 수 있다.[179] 마찬가지로, 인간 구강의 정상 세균총의 일부인 연쇄상구균은 심장병을 일으킬 수 있다.[180]
10. 2. 포식
일부 세균 종은 다른 미생물을 죽이고 소비하는데, 이러한 종들을 '포식성 세균'이라고 부른다.[181] 여기에는 ''믹소코쿠스 잔투스(Myxococcus xanthus)''와 같이, 만나는 모든 세균을 죽이고 소화하는 세포 군집을 형성하는 생물이 포함된다.[182] 다른 세균 포식자들은 먹이에 부착하여 소화하고 영양분을 흡수하거나 다른 세포를 침입하여 세포질 내에서 증식한다.[183] 이러한 포식성 세균은 죽은 미생물을 소비하는 부생생물로부터 진화한 것으로 생각되는데, 다른 생물을 포획하고 죽일 수 있도록 적응이 이루어졌기 때문이다.[184]10. 3. 상리 공생
특정 세균은 생존에 필수적인 밀접한 공간적 연관성을 형성한다. 종간 수소 전달이라고 불리는 이러한 상호 이익 관계는 혐기성 세균 무리 사이에서 발생하는데, 이들은 부티르산이나 프로피온산과 같은 유기산을 소비하고 수소를 생성하며, 수소를 소비하는 메탄 생성균성 고균과 공존한다.[185] 이러한 관계에서 세균은 주변에 수소가 축적되면 유기산을 소비할 수 없기 때문에, 수소를 소비하는 고균과의 밀접한 관계를 통해 수소 농도를 낮게 유지하여 생존한다.[186]
토양에서는 토양권(뿌리 표면과 부드럽게 흔들었을 때 뿌리에 달라붙는 토양)에 서식하는 미생물이 질소 고정을 수행하여 질소 가스를 질소 화합물로 전환한다.[187] 이는 스스로 질소를 고정할 수 없는 많은 식물에게 흡수 가능한 형태의 질소를 제공한다.
인간을 포함한 여러 유기체에는 다양한 세균이 공생체로 존재한다. 예를 들어, 인간의 장내 세균총에는 1,000종이 넘는 세균이 존재하며, 이들은 장 면역에 기여하고, 엽산, 비타민 K, 비오틴과 같은 비타민을 합성하며, 당을 젖산으로 전환(''락토바실러스'' 참조)하고, 복잡하고 소화되지 않는 탄수화물을 발효시킨다.[188][189][190] 또한, 이러한 장내 세균은 경쟁적 배타를 통해 병원성 세균의 성장을 억제하기도 하여, 프로바이오틱스 식이 보충제로 판매되기도 한다.[191]
거의 모든 동물은 생존을 위해 세균에 의존한다. 세균과 일부 고균만이 비타민 B12(코발라민)를 합성하는 데 필요한 유전자와 효소를 가지고 있으며, 이를 식품 사슬을 통해 제공한다. 비타민 B12는 DNA 합성, 지방산 및 아미노산 대사에서 보조인자 역할을 하며, 특히 수초 합성을 통해 신경계의 정상적인 기능에 중요하다.[192]
10. 4. 병원성 세균
세균이 다른 유기체와 기생적인 관계를 형성하면 병원체로 분류된다.[470] 병원성 세균은 인간 사망과 질병의 주요 원인이며, 파상풍(파상풍균에 의해 발생), 장티푸스, 디프테리아, 매독, 콜레라, 식중독, 나병(나균에 의해 발생) 및 결핵(결핵균에 의해 발생)과 같은 감염을 유발한다.[470] 알려진 의학적 질병에 대한 병원성 원인은 ''헬리코박터 파일로리''와 위궤양 질환의 경우처럼 몇 년 후에야 발견될 수 있다.[193]세균성 질병은 농업에서도 중요하며, 세균은 식물에 잎마름병, 화상병, 시들음병을 유발하고, 농장 동물에서는 요한병, 유방염, 살모넬라 및 탄저병을 유발한다.[194]
각 병원체 종은 인간 숙주와의 특징적인 상호 작용을 보인다. ''포도상구균'' 또는 ''연쇄상구균''과 같은 일부 유기체는 피부 감염, 폐렴, 수막염 및 패혈증(전신 염증 반응으로 쇼크, 대량의 혈관 확장 및 사망을 유발)을 일으킬 수 있다.[195] 그러나 이러한 유기체는 정상적인 인간 미생물총의 일부이며 일반적으로 피부 또는 코에 존재하며 질병을 전혀 유발하지 않는다.
다른 유기체는 항상 인간에게 질병을 유발하는데, 예를 들어 다른 유기체의 세포 내에서만 성장하고 증식할 수 있는 절대 세포 내 기생충인 ''리케차''가 있다. 한 종류의 ''리케차''는 발진티푸스를 유발하고, 다른 종류는 록키산 홍반열을 유발한다. 절대 세포 내 기생충의 또 다른 문인 ''클라미디아''는 폐렴이나 요로 감염을 유발할 수 있는 종을 포함하며 관상 동맥 질환과 관련이 있을 수 있다.[196]
''녹농균'', ''부르크홀데리아 세노세파시아'', ''항산균''과 같은 일부 종은 기회 감염균이며 주로 면역 억제된 사람이나 낭포성 섬유증이 있는 사람에게 질병을 유발한다.[197][198]
일부 세균은 질병을 유발하는 독소를 생성한다.[470] 이러한 독소에는 파괴된 세균 세포에서 나오는 내독소와 세균이 생성하여 환경에 방출하는 외독소가 있다.[470] 예를 들어 ''보툴리누스균''은 호흡 마비를 일으키는 강력한 외독소를 생성하고, ''살모넬라''는 위장염을 일으키는 내독소를 생성한다.[470] 일부 외독소는 질병을 예방하는 백신으로 사용되는 톡소이드로 전환될 수 있다.[470]
세균 감염은 항생제로 치료할 수 있는데, 세균을 죽이는 경우 살균성으로, 세균 성장을 억제하는 경우 정균제로 분류된다. 항생제는 다양한 종류가 있으며, 각 종류는 숙주에서 발견되는 것과 다른 병원체에서 다른 과정을 억제한다. 항생제가 선택적 독성을 생성하는 방법의 예로는 세균 리보솜을 억제하지만 구조적으로 다른 진핵생물 리보솜은 억제하지 않는 클로람페니콜과 퓨로마이신이 있다.[199] 항생제는 인간 질병 치료와 동물 성장을 촉진하기 위한 집약적 축산에서 모두 사용되며, 세균 집단에서 항생제 내성의 빠른 발달에 기여할 수 있다.[200]
감염은 주사기 바늘로 피부를 뚫기 전에 피부를 살균하는 것과 체내 삽입 카테터를 적절하게 관리하는 것과 같은 소독제 조치를 통해 예방할 수 있다. 외과 및 치과 기구는 세균 오염을 방지하기 위해 멸균된다. 표백제와 같은 소독제는 표면의 세균이나 다른 병원체를 죽여 오염을 방지하고 감염 위험을 줄이는 데 사용된다.[201]
| 질병명 | 병원균 | 매개체 및 감염체 | 증상 |
|---|---|---|---|
| 탄저 | Bacillus anthracis | 동물 | 접촉이나 음식물 섭취로 전염되는 세균성 질병. 간헐적 발생의 경우를 제외하면 극히 드물다. 치명적일 수 있다. |
| 보툴리누스 중독 | Clostridium Botulinum | 부적절하게 조리된 음식 | 음식물 섭취나 상처를 통해 감염됨. 급성중독을 일으킴. 치명적일 수 있다. |
| 클라미디아 | Chlamydia trachomatis | 사람 | 요생식기에 감염되며 눈과 호흡기로 퍼질 수 있다. 전 세계적으로 발생하며 지난 20년간 매우 보편화된 질병. |
| 콜레라 | Vibrio cholerae | 사람 배설물, 플랑크톤 | 한자로는 호열자, 탈수로 죽음에까지 이를 수 있는 심한 설사를 일으킨다. 치료하지 않으면 치사율이 50%까지 이를 수 있다. 인구가 조밀하고 위생상태가 나쁜 시기에는 주요 사망 원인이었고, 1994년 르완다에서 10만 명 이상이 콜레라로 사망하였다. |
| 충치 | Streptococcus mutans | 사람 | 치아 표면에 세균이 밀집하면 산을 분비하여 치아 에나멜층에 있는 무기질을 파괴한다. 당분 단독으로 충치를 일으키지는 않는다. |
| 디프테리아 | Corynebacterium diphtheriae | 사람 | 점막의 급성 염증과 손상, 감염된 사람과의 접촉으로 전염된다. |
| 임질 | Neisseria gonorrhoeae | 사람 | 성병. 세계적으로 증가 추세. 보통 치명적이지 않다. |
| 한센병(나병) | Mycobacterium leprae | 사람, 야생 아르마딜로 | 피부의 만성적 감염. 세계적으로 1000만에서 1200만 명이 감염됨. 동남아시아에 특히 많다. 감염된 사람들과의 접촉을 통해 전염된다. |
| 라임병 | Borrelia burgdorferi | 진드기, 사슴, 작은 설치류, 사람 | 감염된 진드기에 물려 전염됨. 상처가 생기고 이어 불쾌감, 발열, 피로, 통증, 목이 뻣뻣해짐, 두통 등이 뒤따른다. |
| 위궤양 | Helicobacter pylori | 사람 | 과거에는 위궤양이 스트레스나 음식에 의해 발생하는 것으로 생각했으나 후에 헬리코박터 파일로리균이 대부분의 위궤양의 원인임이 밝혀졌다. 항생제로 치료할 수 있다. |
| 흑사병 | Yersinia pestis | 야생 설치류에 기생하는 벼룩, 쥐와 다람쥐 | 14세기 유럽 인구의 4분의 1이 흑사병으로 사망하였다. 오늘날 미서부 야생 설치류들의 풍토병이다. |
| 폐렴 | Streptococcus pneuminiae 외 | 사람 | 폐의 급성감염. 치료하지 않으면 굉장히 치명적. |
| 결핵 | Mycobacterium tuberculosis | 사람 | 폐, 림프, 뇌척수막의 급성 세균 감염. 발병률이 증가 추세. 항생제에 내성을 갖는 새로운 균주 발생이 문제이다. |
| 장티푸스 | Salmonella typhi | 사람 | 전 세계적으로 발병하는 전신에 영향을 주는 세균성 질병이다. 오염된 물과 음식을 통해 전염된다. 여행객들을 위해 백신이 개발되어 있다. |
| 발진티푸스 | Rickettsia prowazekii | 이, 쥐벼룩, 사람 | 역사적으로 인구가 조밀하고 위생상태가 나빴던 시기의 주요 사망 원인이었다. 감염된 이나 벼룩에 물려 사람에서 사람으로 전염된다. 치료하지 않으면 사망률이 70%에 이르기도 한다. |
11. 기술 및 산업에서의 중요성
유산균과 같은 여러 세균, 예를 들어 *락토바실루스속*과 *락토코쿠스속* 종, 그리고 효모와 곰팡이는 수천 년 동안 치즈, 피클, 간장, 사우어크라우트, 식초, 와인, 요구르트 등의 발효식품 생산에 사용되어 왔다.[202]
다양한 유기 화합물을 분해하는 세균의 능력은 폐기물 처리 및 생물정화에 활용된다. 석유의 탄화수소를 분해할 수 있는 세균은 종종 원유 유출 처리에 사용된다.[203] 세균은 산업 유독성 폐기물의 생물정화에도 사용된다.[204] 화학 산업에서 세균은 의약품이나 농약으로 사용되는 거울상이성질체적으로 순수한 화학 물질 생산에 가장 중요하다.[205]
세균은 살충제 대신 생물학적 해충 방제에도 사용될 수 있다. 이는 일반적으로 그람양성 토양 서식 세균인 *바실러스 튜링엔시스*(BT)를 포함한다. 이 세균의 아종은 Dipel과 Thuricide와 같은 상품명으로 나비목 특이적 살충제로 사용된다.[206]
세균은 빠르게 성장하고 상대적으로 쉽게 조작할 수 있기 때문에 분자생물학, 유전학, 생화학 분야의 주역이다.[209] 세균 DNA에 돌연변이를 일으키고 그 결과로 나타나는 표현형을 조사함으로써 과학자들은 세균의 유전자, 효소, 대사 경로의 기능을 규명하고, 이 지식을 더 복잡한 유기체에 적용할 수 있다. 세균 대사 및 유전학에 대한 이해는 생명공학을 이용하여 인슐린, 성장 인자, 항체와 같은 치료 단백질을 생산하는 세균을 생물 공학적으로 설계하는 것을 가능하게 한다.[212][213]
세균 균주의 샘플은 생물 자원 센터에서 분리 및 보존된다.[214]
12. 분류 및 동정
분류는 유사성을 기반으로 생물을 명명하고 그룹화함으로써 세균 종의 다양성을 설명하려는 시도이다. 세균은 세포 구조, 세포 대사, DNA, 지방산, 색소, 항원, 퀴논과 같은 세포 구성 요소의 차이를 기반으로 분류될 수 있다.[102] 이러한 체계는 세균 균주의 식별과 분류를 가능하게 했지만, 이러한 차이가 별개의 종 사이의 변이를 나타내는 것인지, 아니면 동일한 종의 균주 사이의 변이를 나타내는 것인지는 불분명했다. 이러한 불확실성은 대부분의 세균에서 독특한 구조가 부족하고, 관련 없는 종 사이에서 수평적 유전자 이동이 일어나기 때문이었다.[148] 수평적 유전자 이동으로 인해, 일부 밀접하게 관련된 세균은 매우 다른 형태와 대사를 가질 수 있다.
이러한 불확실성을 극복하기 위해 현대 세균 분류는 분자 계통학을 강조하며, 구아닌과 시토신의 비율 (GC 함량) 결정, 게놈-게놈 혼성화뿐만 아니라 광범위한 수평적 유전자 이동을 거치지 않은 유전자 (예: rRNA 유전자)의 시퀀싱과 같은 유전학적 기술을 사용한다.[149]
세균의 분류는 국제 세균 분류 저널[150]과 버지의 세균 분류 설명서[151]에 게재됨으로써 결정된다. 국제 세균 분류 위원회(ICSB)는 세균 및 분류 범주 명명과 국제 세균 명명 규약에서의 순위에 대한 국제 규칙을 유지한다.[152]
역사적으로 세균은 식물계의 일부로 간주되었으며 "Schizomycetes"(분열균)라고 불렸다.[153] "세균"이라는 용어는 전통적으로 모든 미세한 단세포 원핵생물에 적용되었다. 그러나 분자 계통학은 원핵 생명체가 원래 유박테리아와 고세균이라고 불렸지만, 현재는 세균과 고세균이라고 불리는 두 개의 별개의 도메인으로 구성되어 있으며, 고대 공통 조상으로부터 독립적으로 진화했음을 보여주었다. 고세균과 진핵생물은 세균보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다. 이 두 도메인과 진핵생물은 현재 미생물학에서 가장 널리 사용되는 분류 시스템인 3역 분류 체계의 기반이다.[155] 그러나 비교적 최근에 도입된 분자 계통학과 이용 가능한 게놈 서열 수의 급증으로 인해, 세균 분류는 변화하고 확장되는 분야로 남아 있다.[156][157]
실험실에서 세균을 식별하는 것은 특히 의학에서 중요하다. 감염을 일으키는 세균 종에 따라 올바른 치료가 결정되기 때문이다. 1884년 한스 크리스티안 그람이 개발한 ''그람 염색''은 세포벽의 구조적 특징에 따라 세균을 특징짓는다.[64] "그람 양성" 세포벽의 두꺼운 펩티도글리칸 층은 보라색으로 염색되는 반면, 얇은 "그람 음성" 세포벽은 분홍색으로 나타난다.
형태와 그람 염색을 결합하여 대부분의 세균은 네 가지 그룹 (그람 양성 구균, 그람 양성 간균, 그람 음성 구균, 그람 음성 간균) 중 하나에 속하는 것으로 분류될 수 있다. 일부 생물은 그람 염색이 아닌 다른 염색, 특히 항산성을 나타내는 마이코박테리아 또는 ''노카르디아''에 의해 가장 잘 식별되며, 질-닐센 또는 유사한 염색으로 염색된다.[159] 다른 생물은 특수 배지에서의 성장 또는 혈청학과 같은 다른 기술에 의해 식별되어야 할 수 있다.[160]
배양 기술은 특정 세균의 성장을 촉진하고 식별하는 동시에 샘플의 다른 세균의 성장을 제한하도록 설계되었다. 병원성 생물이 분리되면 형태, 성장 패턴 (호기성 또는 혐기성 성장), 용혈 패턴 및 염색에 따라 더욱 특징 지어질 수 있다.[162]
세균 분류와 마찬가지로 세균의 식별은 점점 더 분자 방법[163] 및 질량 분석법을 사용하고 있다.[164] 대부분의 세균은 특징이 밝혀지지 않았으며, 실험실에서 배양할 수 없는 많은 종이 있다.[165] 중합효소 연쇄 반응과 같은 DNA 기반 도구를 사용한 진단은 배양 기반 방법에 비해 특이성과 속도가 높기 때문에 점점 더 인기를 얻고 있다.[166] 이러한 방법은 또한 대사적으로 활동적이지만 비분열인 "생존 가능하지만 배양 불가능한" 세포의 검출 및 식별을 허용한다.[167] 그러나 이러한 개선된 방법을 사용하더라도 세균 종의 총 수는 알 수 없으며, 확실하게 추정할 수도 없다.
13. 세균 문(Phyla)
세균 명명규약에 따라 유효하게 출판된 문들은 다음과 같다.[171]
| 문(Phylum) |
|---|
| 산성세균문(Acidobacteriota) |
| 방선균문(Actinomycetota) |
| 온천세균문(Aquificota) |
| 무장편모세균문(Armatimonadota) |
| 애트리박테리아문(Atribacterota) |
| 바실루스문(Bacillota) |
| 후벽균문(Bacteroidota) |
| 발네올라문(Balneolota) |
| 델로비브리오문(Bdellovibrionota) |
| 칼디세리코타문(Caldisericota) |
| 칼디트리코타문(Calditrichota) |
| 캠필로박터문(Campylobacterota) |
| 클라미디아문(Chlamydiota) |
| 클로로비오타문(Chlorobiota) |
| 클로로플렉수스문(Chloroflexota) |
| 크리시오게노타문(Chrysiogenota) |
| 코프로서모박터문(Coprothermobacterota) |
| 시아노박테리아(Cyanobacteria) |
| 디페리박터문(Deferribacterota) |
| 디이노코쿠스문(Deinococcota) |
| 딕티오글로모타문(Dictyoglomota) |
| 엘루시미크로비오타문(Elusimicrobiota) |
| 섬유소분해균문(Fibrobacterota) |
| 퓨소박테리아문(Fusobacteriota) |
| 젬마티모나스문(Gemmatimonadota) |
| 이그나비박테리아문(Ignavibacteriota) |
| 렌티스페라문(Lentisphaerota) |
| 마이코플라스마문(Mycoplasmatota) |
| 믹소코쿠스문(Myxococcota) |
| 니트로스피노타문(Nitrospinota) |
| 니트로스피로타문(Nitrospirota) |
| 플랑크토마이세스문(Planctomycetota) |
| 슈도모나스문(Pseudomonadota) |
| 로도써모타문(Rhodothermota) |
| 스피로헤타문(Spirochaetota) |
| 시너지스타문(Synergistota) |
| 서모데설포박테리아문(Thermodesulfobacteriota) |
| 서모마이크로비움문(Thermomicrobiota) |
| 서모토가문(Thermotogota) |
| 버루코마이크로비움문(Verrucomicrobiota) |
세균은 계통학적으로 분류되고 있지만, 메타게놈 정보의 축적 등에 따라 새롭게 발견되는 종도 계속 증가하고 있으며, 분류 체계는 확립되어 있지 않다. 대략적인 틀은 다음과 같다.[409]
- 테라박테리아
- PVC군
- FCB군
- 프로테오박테리아(α, β, γ강)
- CPR
이러한 틀에 포함되지 않는 종도 다수 존재한다.
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