피코사이아닌
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1. 개요
피코사이아닌은 남세균에서 발견되는 파란색 색소로, 피코빌리단백질의 일종이다. 피코사이아닌은 α와 β 소단위체로 구성되며, 이들은 고리 모양의 삼량체와 육량체로 모여 피코빌리솜을 형성한다. C-피코사이아닌은 약 621nm에서 흡수 피크를 가지며, 642nm에서 형광을 방출한다. R-피코사이아닌은 533nm와 544nm에서 흡수 피크를 가지며, 646nm에서 형광을 방출한다. 피코사이아닌은 생태학적 지표로 활용되며, 광합성 독립영양, 혼합영양, 종속영양, 재조합 생산 등 다양한 방법으로 생산된다. 피코사이아닌은 항산화, 항염증, 항암 효과가 있으며, 식품 및 유전자 마커 등 다양한 분야에서 활용된다.
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| 피코사이아닌 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 단백질 계열 | 피코빌리솜 단백질 |
| 식별자 | |
| Pfam | PF00502 |
| Pfam 클랜 | 해당 없음 |
| InterPro | IPR001659 |
| SMART | 해당 없음 |
| PROSITE | 해당 없음 |
| MEROPS | 해당 없음 |
| SCOP | 1cpc |
| TCDB | 해당 없음 |
| OPM 패밀리 | 해당 없음 |
| OPM 단백질 | 해당 없음 |
| CAZy | 해당 없음 |
| CDD | 해당 없음 |
2. 구조
피코사이아닌은 모든 피코빌리단백질과 공통적인 구조적 특징을 공유한다.[4] α와 β 소단위체, 그리고 각 발색단이 티오에테르 결합을 통해 연결된 이종이량체로 구성된 피코빌리단백질 단량체의 조립으로 구조가 시작된다.
각 소단위체는 일반적으로 8개의 알파 나선으로 구성된다. 단량체는 자발적으로 모여 고리 모양의 삼량체(αβ)3를 형성하며, 이는 회전 대칭과 중심 채널을 갖는다. 삼량체는 쌍으로 모여 육량체(αβ)6를 형성하며, 때로는 추가적인 링커 단백질의 도움을 받기도 한다. 각 피코빌리솜 막대는 일반적으로 두 개 이상의 피코사이아닌 육량체를 갖는다.
피코빌리단백질의 전체적인 구조와 조립의 유사성에도 불구하고, 피코사이아닌만 고려하더라도 육량체 및 막대 구조에 큰 다양성이 존재한다. 더 큰 규모에서 피코사이아닌은 결정 구조에서도 다양성을 보이지만, 이의 생물학적 관련성은 논쟁의 여지가 있다.
2023년 3월 21일 기준으로 단백질 데이터 뱅크에 310개의 피코사이아닌 결정 구조가 예치되어 있다.[7]
2. 1. C-피코사이아닌
시네코코쿠스(Synechococcus vulcanus)의 C-피코사이아닌 구조는 1.6 옹스트롬 해상도로 정밀하게 분석되었다.[5] (αβ) 단량체는 332개의 아미노산과 3개의 티오 결합된 피코시아노빌린 (PCB) 보조 인자 분자로 구성된다. α-와 β-소단위체 모두 아미노산 84번 위치에 PCB를 가지고 있지만, β-소단위체는 155번 위치에도 추가 PCB를 가지고 있다. 이 추가 PCB는 삼량체 고리의 외부에 위치하며, 따라서 피코빌리솜 복합체 내의 막대 간 에너지 전달에 관여하는 것으로 추정된다. 보조 인자 외에도, 구조적 안정성에 기여한다고 추정되는 주변 용매(물)와의 많은 예측 가능한 비공유 결합 상호 작용이 있다.2. 2. R-피코사이아닌 II
R-피코사이아닌 II (R-PC II)는 일부 시네코코쿠스 종에서 발견된다.[6] R-PC II는 시아노박테리아에서 유래된 최초의 PEB 함유 피코사이아닌이라고 한다.[6] 정제된 단백질은 알파와 베타 소단위체로 구성된다.[6] R-PC II는 β-84에 피코시아노빌린(PCB)을, α-84 및 β-155에 피코에리트로빌린(PEB)을 갖는다.[6]3. 분광학적 특성
피코사이아닌은 독특한 흡수 및 방출 스펙트럼을 보인다. C-피코사이아닌과 R-피코사이아닌의 흡수 및 방출 최대값은 아래 표와 같다.[8][9][3][6]
| 속성 | C-피코사이아닌 | R-피코사이아닌 |
|---|---|---|
| 흡수 최대값 (nm) | 621 | 533, 544 |
| 방출 최대값 (nm) | 642 | 646 |
3. 1. C-피코사이아닌
C-피코사이아닌은 약 621 nm에서 단일 흡수 피크를 가지며,[8][9] 이는 유기체, 온도, pH, 그리고 ''시험관 내'' 단백질 농도와 같은 조건에 따라 약간씩 변동한다.[10][11] 방출 최대치는 약 642 nm이다.[3][9] 즉, 이 색소는 오렌지색 빛을 흡수하고 붉은 빛을 방출한다.| 속성 | C-피코사이아닌 |
|---|---|
| 흡수 최대값 (nm) | 621 |
| 방출 최대값 (nm) | 642 |
| 소멸 계수 (ε) | 1.54x106 M−1cm−1 |
| 양자 수율 | 0.81 |
3. 2. R-피코사이아닌
R-피코사이아닌은 533 및 544 nm에서 흡수 최대값을 가지며,[6] 형광 방출 최대값은 646 nm이다.[6]| 속성 | R-피코사이아닌 |
|---|---|
| 흡수 최대값 (nm) | 533, 544 |
| 방출 최대값 (nm) | 646 |
4. 생태학적 중요성
피코사이아닌은 많은 광합성 독립영양생물 남세균(시아노박테리아)에 의해 생성된다.[12] 해양 환경에서 빛 조건에 따라 남세균의 생산성이 제한될 수 있다.[12]
피코사이아닌은 남세균(시아노박테리아) 번성을 나타내는 생태학적 지표로 활용된다. 엽록소 ''a''는 여러 식물성 플랑크톤 그룹에 존재하기 때문에 남세균(시아노박테리아) 수의 이상적인 지표는 아니다.[13] 예를 들어, 발트해에서 독성 여름 번성 기간 동안 남세균(시아노박테리아)의 지표로 피코사이아닌을 사용한 연구가 있다.[13] 발트해의 유해 남세균에는 ''Nodularia spumigena''와 ''Aphanizomenon flosaquae''가 있다.
지의류 형성 곰팡이와 남세균(시아노박테리아)는 공생 관계를 가지는 경우가 많다. 피코사이아닌 표지를 사용하여 곰팡이 관련 남세균(시아노박테리아)의 생태학적 분포를 확인할 수 있다. ''Lichina'' 종과 ''Rivularia'' 균주의 연관성에서 볼 수 있듯이, 피코사이아닌은 북서부 대서양 해안선 전반에 걸쳐 해당 그룹의 진화 역사를 파악할 수 있을 만큼 충분한 계통 발생 해상도를 가지고 있다.[16]
5. 생합성
피코시아노빌린은 헴으로부터 합성되며 세 가지 효소 단계를 거쳐 C-PC 아포 단백질에 삽입된다.[20] 고리형 헴은 헴 산소화 효소에 의해 선형 빌리베르딘 IXα로 산화되고, 3Z-피코시아노빌린:페레독신 산화환원 효소에 의해 주요 피코시아노빌린 이성질체인 3Z-피코시아노빌린으로 전환된다. 이후 피코시아노빌린 리아제에 의해 3Z-피코시아노빌린이 티오에테르 결합을 통해 C-PC 아포 단백질에 삽입된다.[21]
cpcA와 cpcB, 두 유전자는 cpc 오페론에 위치하며 동일한 mRNA 전사체로부터 번역되어 각각 C-PC α-사슬과 β-사슬을 암호화한다.[17] 링커 단백질, 피코빌린 합성 및 피코빌리 단백질과 관련된 효소 등 추가적인 요소는 종종 인접한 유전자 클러스터의 유전자에 의해 암호화된다. ''A. platensis''의 cpc 오페론은 C-PC 복합체의 조립을 돕는 링커 단백질도 암호화한다.[18] 홍조류에서 피코빌리 단백질과 링커 단백질 유전자는 엽록체 게놈에 위치한다.[19]
cpc 오페론의 프로모터는 cpcB 유전자의 상류 427-bp 영역 내에 위치한다. ''A. platensis''에서 이 영역에서 6개의 추정 프로모터 서열이 확인되었으며, 그 중 4개는 ''E. coli''로 형질전환되었을 때 녹색 형광 단백질의 발현을 보였다.[22] 같은 영역에서 광 반응 요소와 같은 다른 양성 요소의 존재도 입증되었다.[23]
cpc 오페론의 여러 프로모터와 반응 요소 서열은 시아노박테리아와 홍조류가 여러 환경 조건에 반응하여 발현을 조절할 수 있게 한다. cpcA 및 cpcB 유전자의 발현은 빛에 의해 조절된다. 낮은 광도는 CPC 및 기타 색소의 합성을 자극하는 반면, 높은 광도에서는 색소 합성이 억제된다.[24] 온도는 합성에 영향을 미치며, 특정 색소 농도는 C-PC 및 APC 함량이 특히 높은 시아노박테리아인 ''Arthronema africanum''에서 36°C에서 뚜렷한 최대값을 보인다.[25]
질소 및 철 제한은 피코빌리 단백질의 분해를 유도한다. 유기 탄소원은 ''Anabaena'' spp.에서 C-PC 합성을 자극하지만, ''A. platensis''에서는 거의 영향을 미치지 않는 것으로 보인다.[26][27] 홍조류 ''C. caldarium''과 ''G. sulphuraria''에서 C-PC 생산은 포도당에 의해 억제되지만 헴에 의해 자극된다.[28]
6. 생명공학적 응용
피코사이아닌은 다양한 생명공학 분야에서 응용될 수 있다.
피코사이아닌은 항산화 및 항염증 특성을 가지고 있어 의학 분야에서 활용된다.[31][32][33] 특히, C-피코사이아닌(C-PC)은 페록실 라디칼, 하이드록실 라디칼, 알콕실 라디칼과 같은 산화제를 제거하고 지질 과산화를 예방하는 효과가 있다.[36] 뇌의 산화 스트레스를 줄이고, 신경 재생을 돕는 효과도 보고되었다.[37] 간독성 보호 효과[31][39] 및 항암 효과[40]도 연구되고 있다.
C-피코사이아닌은 천연 파란색 식용 색소로 사용될 수 있으며,[43] 시럽 등 다양한 식품에 활용 가능하다.[3][44] 또한, 피코사이아닌의 형광 특성을 이용하여 유전학 분야에서 추적자로 사용할 수 있다.[30]
6. 1. 생산 방법
피코사이아닌은 많은 광합성 독립영양생물 시아노박테리아에 의해 생성된다.[12] 해양에서의 피코사이아닌 생산성은 빛 조건으로 인해 제한적이다.[12]피코사이아닌 생산 방법에는 광합성 독립영양, 혼합영양, 종속영양 및 재조합 생산 등 다양한 방법이 있다.[29] 광합성 독립영양 생산은 시아노박테리아 배양물을 아열대 또는 열대 지역의 개방형 연못에서 배양하는 것이다.[29] 혼합영양 생산은 조류를 포도당과 같은 유기 탄소원을 가진 배양물에서 배양하는 것이다.[29] 혼합영양 생산은 광합성 독립영양 배양보다 더 높은 성장률과 생물량을 생산한다.[29] 혼합영양 배양에서 종속영양 및 독립영양 성장의 합은 혼합영양 성장에 상응했다.[15] 종속영양 생산은 빛에 제한되지 않는다.[29] ''Galdieria sulphuraria''는 많은 양의 C-PC와 소량의 알로피코시아닌을 함유하는 단세포 홍조식물이다.[29] ''G. sulphuraria''는 서식지가 뜨겁고 산성인 온천이며 성장을 위해 여러 탄소원을 사용하기 때문에 C-PC의 종속영양 생산의 예이다.[29] C-PC의 재조합 생산은 또 다른 종속영양 방법이며 유전자 공학을 포함한다.[29]
스피루리나( ''Arthrospira platensis'')는 C-PC를 생산하는 미세 조류이다.[14]
6. 2. 정제
세포벽 파괴, 원심 분리, 황산 암모늄 침전, 크로마토그래피 (이온 크로마토그래피 또는 크기 배제 크로마토그래피) 등의 과정을 통해 정제한다. 최종적으로 동결 건조하여 분말 형태로 얻을 수 있다.[29]6. 3. 의학적 응용
피코사이아닌은 항산화 및 항염증 특성을 모두 가지고 있다.[31][32][33] C-피코사이아닌(C-PC)은 페록실 라디칼, 하이드록실 라디칼 및 알콕실 라디칼과 같은 산화제를 제거하며, 특히 페록실 라디칼에 더 큰 영향을 미친다. C-PC는 지질 과산화를 예방하는 금속 결합 항산화제이다.[36] 페록실 라디칼은 C-PC의 하위 단위인 발색단에 의해 안정화된다.[34] 하이드록실 라디칼을 제거하려면 저조도 조건에서 높은 농도의 C-PC가 필요하다.[35] 하이드록실 라디칼은 신체의 염증 부위에서 발견되며,[36] C-PC는 이러한 손상 유발 라디칼을 제거하여 항염증 작용을 한다.뇌의 과도한 산소는 활성 산소(ROS)를 생성하여 뇌 신경 세포에 손상을 일으키고, 이는 신경 기능 저하로 이어진다. C-피코사이아닌은 ROS의 일종인 과산화수소를 별세포 내부에서 제거하여 산화 스트레스를 감소시킨다.[37] 별세포는 BDNF와 NDF와 같은 성장 인자의 생성을 증가시켜 신경 재생을 향상시키며, C-PC는 별아교증과 신경교 염증을 예방한다.[37][38]
C-피코사이아닌은 간독성 보호 효과가 있는 것으로 밝혀졌다.[31][39] Vadiraja 등(1998)의 연구에 따르면 C-PC는 사염화탄소(CCl4) 또는 R-(+)-풀레곤과 같은 간독소에 대해 작용할 때 혈청 글루탐산 피루브산 트랜스아미나제(SGPT)가 증가하는 것을 억제한다. C-PC는 시토크롬 P450 시스템을 통해 간을 보호하는데,[39] 이는 멘토푸란의 생산을 방해하거나 α, β-불포화-γ-케토알데히드의 형성을 방해하는 방식으로 이루어진다. 이 두 가지는 간 조직에 결합하여 독소를 생성하는 반응성 대사 산물을 생성하는 시토크롬 P-450 시스템의 핵심 구성 요소이다. C-PC는 또한 반응성 대사 산물(또는 CCl4의 경우 자유 라디칼)을 제거하는 방식으로 간을 보호할 수 있다.
C-피코사이아닌(C-PC)은 항암 효과가 있다. C-PC는 세포 성장을 억제하여[40] S기 이전에 종양 형성을 막는다. 종양 세포가 G0기에 들어가 DNA 합성이 수행되지 않아 종양 증식이 억제된다.[41] 또한, C-PC는 세포 자멸사를 유도한다. C-PC로 처리된 세포는 ROS(활성산소종)를 생성하고, 이는 세포 자멸사 조절자인 BCl-2의 생성을 감소시킨다. BCl-2 감소는 카스파제 발현을 증가시켜 세포 자멸사를 유도한다.[42][41] C-PC 단독으로는 암을 치료하기에 충분하지 않으며, 종양 세포의 지속성을 극복하기 위해 다른 약물과 함께 사용해야 한다.
6. 4. 식품 및 기타 응용
피코사이아닌은 의약품 및 식품 분야에서 활용되며, 자연적인 형광 특성으로 인해 추적자 역할로 유전학 분야에서도 사용될 수 있다.[30]C-피코사이아닌(C-PC)은 천연 파란색 식용 색소로 사용될 수 있다.[43] 이 식용 색소는 고온에서 푸른색을 유지하지 못하므로, 방부제나 당을 첨가하지 않는 한 저온에서 조리된 식품에만 사용할 수 있다.[3][44] C-PC는 당 함량이 높을 때 안정적이며, 시럽을 포함한 다양한 종류의 식품에 사용될 수 있다. C-PC는 녹색에서 파란색까지 다양한 색상의 시럽에 사용될 수 있으며, 노란색 식용 색소를 첨가하여 다른 녹색 계열의 색상을 낼 수도 있다.
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