필라스테레아

3. 형태

필라스테레아(Filasterea)라는 이름은 라틴어 filum|필룸^la("실"을 의미)과 그리스어 aster|아스테르^el("별"을 의미)에서 유래했으며, 이는 이 그룹의 모든 구성원이 공유하는 주요 형태학적 특징을 나타낸다. 이들은 기본적으로 작고 둥근 아메바 모양의 단핵 세포체이며, 필로포디아(filopodia)라고 알려진 길고 방사상으로 뻗어나가는 세포 돌기로 덮여 있다. 이러한 필로포디아는 세포가 바닥이나 표면 같은 기질에 달라붙거나 먹이를 잡는 데 관여하는 것으로 보인다.

4. 생태

현재 배양체가 존재하는 필라스테레아는 두 종이다. 하나는 담수 달팽이에서 분리된 ''Capsaspora owczarzaki''이고,^[5] 다른 하나는 해양에서 자유롭게 생활하며 박테리아를 잡아먹는 포식자인 ''Ministeria vibrans''이다. ''C. owczarzaki''는 담수 달팽이의 체내에서 증식하며, ''M. vibrans''는 해양 환경에서 세균을 먹이로 삼아 (식세포작용) 증식한다.

''C. owczarzaki'',^[5] ''M. vibrans'', ''Pigoraptor vietnamica'', 그리고 ''Pigoraptor chileana''^[6]의 완전한 유전체 서열이 확보되었다.^[18] 비교 유전체 분석 결과, 필라스테레아는 동물의 단세포 생물 조상이 가졌던 유전적 특징을 밝히고 후생동물의 기원을 이해하는 데 중요한 단서를 제공하는 것으로 나타났다.

해양 환경에서 18S 리보솜 RNA를 이용한 메타바코딩 분석을 진행했지만, 아직 다른 필라스테레아 종은 발견되지 않았다.^{[7][8][19][20]} 이는 필라스테레아 분류군이 자연 생태계에서 특별히 풍부하지 않을 수 있음을 시사한다.

5. 하위 분류

현재 배양된 필라스테레아는 두 종이 알려져 있다. 하나는 담수 달팽이에서 분리된 캡사스포라 오우차르자키(''Capsaspora owczarzaki'')이고, 다른 하나는 해양 환경에서 자유 생활을 하며 박테리아를 잡아먹는 미니스테리아 비브란스(''Ministeria vibrans'')이다.^[5] ''C. owczarzaki'', ''M. vibrans'', 피고랍토르 비엣나미카(''Pigoraptor vietnamica''), 그리고 피고랍토르 칠레아나(''Pigoraptor chileana'')^[6]의 전체 유전체 서열이 밝혀졌다. 비교 유전체 분석 결과, 필라스테레아는 동물의 단세포 조상이 가졌을 유전적 특징을 이해하고 후생동물(Metazoa)의 기원을 밝히는 데 중요한 단서를 제공하는 것으로 나타났다. 해양 환경에서 18S 리보솜 RNA 서열을 이용한 메타바코딩 분석에서는 다른 필라스테레아 종들이 거의 발견되지 않았는데,^[7][8] 이는 이 분류군이 자연 생태계에서 개체 수가 특별히 많지는 않음을 시사한다.

필라스테레아의 분류 체계는 다음과 같다.^{[9][10][4][17][21][22]}

• 계 필라스테레아 (Filasterea) Shalchian-Tabrizi 외 2008년
• * 목 미니스테리이다 (Ministeriida) Cavalier-Smith 1997년^{[11][12][23][24]}
• ** 과 미니스테리아이과 (Ministeriidae) Cavalier-Smith 2008년^[1][14]

• ** 과 트키키스포리다이과 (Txikisporidae) Urrutia, Feist & Bass, 2021

• ** 과 캡사스포리다이과 (Capsasporidae) Cavalier-Smith 2008년^[1][14]

6. 계통 분류

필라스테레아는 후편모생물(Opisthokonta) 내 홀로조아(Holozoa)에 속하는 분류군이다. 홀로조아는 크게 이크티오스포레아(Ichthyosporea), 플루리포르메아(Pluriformea), 필로조아(Filozoa)로 나뉘는데, 필라스테레아는 필로조아에 속하며 깃편모충류(Choanoflagellatea)와 동물(Animalia)을 포함하는 코아노조아(Choanozoa)와 자매군을 형성한다.^{[27][28][29][30]}

다음은 필라스테레아의 하위 분류 체계이다.

일부 연구에서는 ''캡사스포라속''(''Capsaspora'')이 ''미니스테리아속''(''Ministeria'')보다 코아노조아(Choanozoa)와 더 가까운 관계일 수 있다는 결과를 제시하기도 했다.^[13][25]

필라스테레아에 속하는 두 종, ''캡사스포라 오우차르자키''와 ''미니스테리아 비브란스''는 서로 다른 생활 방식을 보인다. ''캡사스포라 오우차르자키''는 담수 달팽이의 체내 공생체로 발견되었으며, ''미니스테리아 비브란스''는 해양 환경에서 자유롭게 생활하며 식세포작용으로 세균을 잡아먹는 세균섭식성 생물이다.^[13] ''캡사스포라 오우차르자키''의 전체 게놈 서열은 DNA 시퀀싱을 통해 밝혀졌고^[18], ''미니스테리아 비브란스''의 게놈 서열 분석도 진행 중이다. 이들 게놈 비교 연구는 동물의 단세포 생물 조상이 가졌을 유전적 특징을 파악하고 후생동물의 기원을 이해하는 데 중요한 단서를 제공할 것으로 기대된다. 한편, 해양 환경에서 18S rRNA DNA 바코딩 분석을 통해 새로운 필라스테레아 종을 찾으려는 시도가 있었으나 아직 성공하지 못했다.^[19][20] 이는 필라스테레아가 자연 생태계에서 개체 수가 많지 않을 수 있음을 시사한다.

7. 연구 가치

현재 배양 가능한 필라스테레아는 두 종이 알려져 있다. 하나는 담수 달팽이에서 분리된 ''캡사스포라 owczarzaki''이고, 다른 하나는 해양에서 자유 생활을 하며 박테리아를 잡아먹고 사는 ''미니스테리아 비브란스''이다.^[5]

''캡사스포라 owczarzaki'',^[5][18] ''미니스테리아 비브란스'', ''Pigoraptor vietnamica'', 그리고 ''Pigoraptor chileana''^[6]의 완전한 유전체 서열 정보가 확보되었다. 이 유전체 정보를 비교 분석한 결과, 필라스테레아는 동물의 단세포 생물 조상이 가졌던 유전적 특징을 밝히는 데 중요한 역할을 하며, 후생동물의 기원을 이해하는 데 핵심적인 단서를 제공하는 것으로 나타났다.

한편, 해양 환경에서 메타바코딩(Metabarcoding) (18S rRNA) 분석을 통해 새로운 필라스테레아 종을 찾으려는 노력이 있었지만, 아직 다른 종을 발견하지는 못했다.^{[7][8][19][20]} 이는 필라스테레아 분류군이 자연 생태계에서 특별히 풍부하게 존재하지 않을 수 있음을 시사한다.

참조

_[1] 논문 Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals 2008-05-07
_[2] 논문 Phylogenetic relationships within the Opisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single-copy protein domains 2012-02-01
_[3] 논문 Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi 2015-09-21
_[4] 논문 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals
_[5] 논문 The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals 2013-08-14
_[6] 논문 Divergent genomic trajectories predate the origin of animals and fungi 2022-09-22
_[7] 논문 Environmental Survey Meta-analysis Reveals Hidden Diversity among Unicellular Opisthokonts 2013-04-01
_[8] 논문 Diversity and distribution of unicellular opisthokonts along the European coast analysed using high-throughput sequencing 2015-09-01
_[9] 간행물 The Revised Classification of Eukaryotes http://www.paru.cas.[...] 2012-09-28
_[10] 간행물 Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016
_[11] 웹사이트 Ministeria https://www.biolib.c[...] 2016-04-21
_[12] 논문 A Higher Level Classification of All Living Organisms 2015-04-29
_[13] 논문 Resolving relationships at the animal-fungal divergence: A molecular phylogenetic study of the protist trichomycetes (Ichthyosporea, Eccrinida) 2017
_[14] 논문 Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals 2008-05-07
_[15] 논문 Phylogenetic relationships within the Opisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single-copy protein domains 2012-02-01
_[16] 논문 Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi 2015-09-21
_[17] 논문 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals
_[18] 논문 The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals 2013-08-14
_[19] 논문 Environmental Survey Meta-analysis Reveals Hidden Diversity among Unicellular Opisthokonts 2013-04-01
_[20] 논문 Diversity and distribution of unicellular opisthokonts along the European coast analysed using high-throughput sequencing 2015-09-01
_[21] 간행물 The Revised Classification of Eukaryotes http://www.paru.cas.[...] 2012-09-28
_[22] 간행물 Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016
_[23] 웹사이트 Ministeria https://www.biolib.c[...] 2016-04-21
_[24] 논문 A Higher Level Classification of All Living Organisms 2015-04-29
_[25] 논문 Resolving relationships at the animal-fungal divergence: A molecular phylogenetic study of the protist trichomycetes (Ichthyosporea, Eccrinida) 2017
_[26] 논문 http://dx.plos.org/1[...]
_[27] 논문 The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records http://rstb.royalsoc[...] 2008-04-27
_[28] 논문 Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks 2011-08-16
_[29] 논문 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals
_[30] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22
_[31] 문서 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2