홀로조아

3. 유전학

최초로 염기서열이 분석된 단세포 후생동물 게놈은 깃편모충류인 ''모노시가 브레비콜리스(Monosiga brevicollis)''의 것이다.^[4] 이 게놈의 크기는 약 41.6 메가베이스페어(Mbp)이며, 약 9200개의 암호화 유전자를 포함하고 있어, 섬유상 균류의 게놈 크기와 비슷하다.^[4] 동물 게놈은 일반적으로 ''모노시가 브레비콜리스''보다 크기가 더 크다. 예를 들어 인간 게놈(human genome)은 2900 Mbp, 초파리는 180 Mbp 정도이지만, 예외도 존재한다.^[4]

4. 진화

후편모생물(Opisthokonta)은 진핵생물의 주요 그룹 중 하나로, 크게 균류와 그 가까운 친척들을 포함하는 홀로미코타(Holomycota)와 동물과 그 가까운 친척들을 포함하는 홀로조아(Holozoa)로 나뉜다.^{[12][13][14][15]} 홀로조아는 균류보다는 동물에 더 가까운 모든 생물을 포함하는 분류군으로^[16], 약 10억 7천만 년 전에 후편모생물 조상으로부터 분기된 것으로 추정된다.^[5]

홀로조아 내에서 색편모충류(Choanoflagellata), 동물(Animalia), 필라스테리아(Filasterea)는 필로조아(Filozoa)라는 분지군으로 함께 묶이며, 이 중 색편모충류와 동물은 다시 코아노조아(Choanozoa) 분지군을 형성한다. 홀로조아의 가장 기저 분류군으로는 이크티오스포레아(Ichthyosporea)와 플루리포르메아(Pluriformea)가 있으며, 이들의 정확한 관계는 아직 불확실하다. 이들이 서로 자매군을 이루어 테레토스포레아(Teretosporea) 분지군을 형성한다는 가설^[6]과, 이크티오스포레아가 먼저 분기하고 플루리포르메아가 필로조아의 자매군이라는 가설이 있는데, 후자는 ''시소모나스(Syssomonas)''의 발견 이후 더 지지받고 있다.

가장 최근에 발견된 홀로조아 구성원인 ''튜니카랩터(Tunicaraptor)''의 계통 발생학적 위치는 아직 명확하지 않아, 필라스테리아의 자매군, 필로조아의 자매군, 또는 홀로조아 내 가장 기저 분류군일 가능성이 제기되었다.

해양 환경 DNA 조사 결과, 기존에 알려지지 않았던 다양한 홀로조아 계통들이 발견되었다. 대부분은 이크티오스포레아나 색편모충류 등 기존 그룹에 속하지만, MASHOL(Marine Small Holozoa)이라는 임시 이름이 붙은 새로운 환경 클레이드는 알려진 그룹에 속하지 않아 새로운 홀로조아 계통일 가능성을 시사한다.^[7]

홀로조아에 속하는 동물 외 생물 중 가장 잘 알려진 것은 깃편모충류이다. 깃편모충은 해면동물의 깃세포와 구조적으로 유사하여 이미 19세기부터 해면동물과의 연관성이 제기되어 왔다. 홀로조아 내 다른 단세포 생물들의 계통 관계는 1990년대 이후 분자 계통학 연구를 통해 밝혀지기 시작했다.^[17] 예를 들어, 어류에 기생하는 이크티오스포레아 그룹은 다른 기생성 원생생물과 함께 메소미세토조아(Mesomycetozoa)로 묶였고, 아메바 형태의 미니스테리아(Ministeria)와 캡사스포라(Capsaspora)는 사상위족을 갖는 특징으로 필라스테리아(Filasterea)로 분류되었다.^[14]

4. 1. 동물의 단세포 기원

• 세포 부착 단백질은 세포가 서로 그리고 세포외 기질에 달라붙을 수 있게 하여 동물에서 층과 조직을 형성하는 데 필요하다. 색소편모충류와 필라스테레아류와 같은 일부 단세포 홀로조아는 세포-세포 부착과 세포-기질 부착에 관여하는 단백질을 암호화하는 유전자를 가지고 있다(예: 각각 카데린과 인테그린). 그러나 다른 유전자는 동물에서만 발견되는 것으로 보인다(예: 베타-카테닌).
• 세포외 기질 형성에 관여하는 ECM 관련 단백질은 다른 홀로조아에도 존재한다(예: 라미닌, 콜라겐, 피브로넥틴).
• 신호 전달 단백질은 후생동물 다세포성에 대한 또 다른 요구 사항이다. 일부 동물 세포질 티로신 키나제(예: 초점 부착 키나제)와 히포 신호 전달 경로는 단세포 홀로조아에 존재한다. 동물에서 고도로 보존된 다른 신호 전달 경로(예: 헤지호그, WNT, TGFβ, JAK-STAT, 노치)는 다른 홀로조아에는 없지만, 유사한 신호 수용체가 색소편모충류, 필라스테레아류 및 이크티오스포레아류에서 독립적으로 진화했다(예: 수용체 티로신 키나제).
• 동물 전사 인자 (TF)의 상당 부분은 일부 이전에 동물 특이적인 것으로 여겨졌던 TF 클래스(예: p53 및 T-box)를 포함하여 단세포 홀로조아에 이미 존재한다.

4. 2. 화석 기록

5. 분류

동물계와 이에 가까운 단세포생물들을 포함하는 분지군이다. 후편모생물 내에서 균류 및 관련 원생생물을 포함하는 홀로미코타(Holomycota)와 자매 그룹을 형성한다.^{[12][13][14][15]} 즉, 홀로조아는 동물에 대해 균류보다 더 가까운 모든 생물을 포함하는 분류군이다.^[16]

2002년 이전에는 깃편모충류, 이크티오스포레아(Ichthyosporea)와 동물-균류 분기 간의 관계가 주로 형태와 초미세구조를 기반으로 연구되었다. 당시에는 DNA 서열 정보가 부족하여 계통 분석 결과가 일관되지 않았고, 일부 이크티오스포레아류는 전통적으로 털곰팡이류 균류로 분류되기도 하는 등 분류학적 불확실성이 있었다.

홀로조아는 2002년 프란츠 베른트 랑(Franz Bernd Lang), 찰스 J. 오켈리(Charles J. O'Kelly) 등이 ''현생생물학'' 저널에 발표한 계통유전체 분석 연구를 통해 처음으로 명확한 분지군으로 인식되었다. 이 연구는 깃편모충류(''모노시가 브레비콜리스'')와 이크티오스포레아류(''아메비디움 파라시티컴'')의 완전한 미토콘드리아 게놈 분석을 통해, 이크티오스포레아류가 깃편모충류와 후생동물의 자매군임을 밝혔다. 연구진은 이 분지군에 '홀로조아'(Holozoa)라는 이름을 붙였는데, 이는 고대 그리스어로 '전체'를 의미하는 'holos'(ὅλος)와 '동물'을 의미하는 'zoion'(ζῷον)을 합친 것으로, 동물계를 포함한 더 넓은 동물 조상 그룹을 가리킨다. 이후 모든 후속 분석에서 홀로조아는 강력한 분지군으로 지지받고 있으며, 필라스테레아(Filasterea), 플루리포르메아(Pluriformea) 등 더 많은 생물 그룹이 홀로조아에 포함되는 것으로 밝혀졌다.^[9] 2019년 국제 원생생물학회(International Society of Protistologists)의 진핵생물 분류 개정에서도 홀로조아는 공식적으로 인정되었다.

전통적인 계급 기반 분류에서는 홀로조아에 속하는 원생생물들을 '콜라노필라'(Choanophila) 아문 등으로 분류하고 동물계는 별개의 계로 취급하기도 했다.^[10] 그러나 이러한 분류는 공통 조상에서 유래한 동물을 제외함으로써 측계통군이 되는 문제가 있다. 현대 분지학적 접근에서는 단계통군을 우선시하므로, 단계통군인 홀로조아라는 용어가 측계통군인 콜라노필라보다 선호된다. 홀로조아에는 동물계 외에도 깃편모충류, 이크티오스포레아, 필라스테레아 등 동물과 가까운 다양한 단세포 진핵생물 그룹이 포함된다.

최근 연구에서는 ''Tunicaraptor''나 해양 환경 DNA 분석을 통해 발견된 'MASHOL'(marine small Holozoa) 그룹^[7] 등 새로운 홀로조아 계통이 보고되고 있어, 홀로조아의 다양성과 계통 관계에 대한 연구가 계속 진행 중이다. 또한 고생물학적 증거로 ''Bicellum brasieri''가 홀로조아에 속할 가능성이 제기되었다.

5. 1. 계통 분류

참조

_[1] 논문 Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations 2009
_[2] 논문 A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence 1996-10-15
_[3] 논문 Animal biodiversity: an update of classification and diversity in 2013+ 2013
_[4] 논문 The genome of the choanoflagellate ''Monosiga brevicollis'' and the origin of metazoans 2008
_[5] 논문 Cold climate adaptation is a plausible cause for evolution of multicellular sporulation in ''Dictyostelia'' 2020
_[6] 논문 Dynamics of genomic innovation in the unicellular ancestry of animals 2017
_[7] 논문 Gene Similarity Networks Unveil a Potential Novel Unicellular Group Closely Related to Animals from the ''Tara'' Oceans Expedition 2020-09
_[8] 논문 Cell differentiation and germ–soma separation in Ediacaran animal embryo-like fossils 2014-09
_[9] 논문 Phylogeny and evolutionary perspective of Opisthokonta protists https://www.tdx.cat/[...] Universitat de Barcelona 2014
_[10] 논문 Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi 2022-05
_[11] 논문 Ascidians (Tunicata, Ascidiacea): species distribution along the Scotia Arc http://scientiamarin[...]
_[12] 논문 Do we need many genes for phylogenetic inference? http://protein.bio.m[...]
_[13] 논문 The closest unicellular relatives of animals http://linkinghub.el[...]
_[14] 논문 Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals https://doi.org/10.1[...]
_[15] 논문 The RJL family of small GTPases is an ancient eukaryotic invention probably functionally associated with the flagellar apparatus http://linkinghub.el[...]
_[16] 논문 The Protistan Origins of Animals and Fungi
_[17] 논문 A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence http://www.pnas.org/[...]
_[18] 논문 The fossil record of early eukaryotic diversification
_[19] 논문 http://protein.bio.m[...]
_[20] 논문 http://linkinghub.el[...]
_[21] 논문 http://dx.plos.org/1[...]
_[22] 논문 http://linkinghub.el[...]
_[23] 논문
_[24] 논문 http://urn.kb.se/res[...]
_[25] 논문
_[26] 논문
_[27] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
_[28] 논문 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
_[29] 논문 The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records http://rstb.royalsoc[...] 2008-04-27
_[30] 논문 Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks 2011-08-16
_[31] 논문 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals
_[32] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22
_[33] 문서 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2