홑두배수성
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1. 개요
홑두배수성은 암컷의 홑배수성(haplodiploidy)을 특징으로 하는 성 결정 시스템으로, 수컷은 수정되지 않은 난자에서 발생하고 암컷은 수정된 난자에서 발생한다. 이러한 메커니즘은 먹이 공급, 보완적 대립 유전자 모델, 꿀벌의 성 결정, 칼키도이드 말벌의 성 결정, 혈연 관계 비율 등 다양한 요인에 의해 영향을 받는다. 홑두배수성 생물은 유전자의 75%를 공유하는 자매 간의 높은 유연 관계를 통해 사회적 행동을 진화시키며, 꿀벌과 같은 사회성 곤충의 번식 전략에서 중요한 역할을 한다.
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| 홑두배수성 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 성 결정이 염색체 세트 수에 의해 결정되는 생물학적 시스템 |
| 설명 | 수컷은 반수체이고 암컷은 이배체이다. 벌목, 총채벌레목, 딱정벌레목에서 발견된다. |
| 상세 정보 | |
| 발생 메커니즘 | 수정란은 암컷 (이배체)이 되고, 미수정란은 수컷 (반수체)이 된다. |
| 유전적 특성 | 수컷은 체세포 분열로만 생식하고, 암컷은 감수 분열로 생식한다. 수컷은 딸에게만 유전자를 전달하고, 아들에게는 전달하지 않는다. |
| 관련 이론 | 혈연 선택: 사회성 진화의 핵심 요인으로 제시되었으나 논쟁이 있다. 해밀턴 규칙: rB > C (r: 유전적 관련성, B: 이점, C: 비용) |
| 진화 및 분포 | |
| 기원 | 벌목에서 여러 번 독립적으로 진화했다. 총채벌레목에서는 자매 그룹인 Terebrantia에서 기원했다. |
| 발견 분류군 | 벌목 (개미, 꿀벌, 말벌 등) 총채벌레목 딱정벌레목 (일부 종) 윤형동물 (일부 종) 노린재목 (일부 종) |
| 유전적 관계 | |
| 암컷 간의 유전적 관련성 | 3 (일반적인 자매 관계의 1보다 높음) |
| 암컷과 딸의 유전적 관련성 | 1/2 |
| 암컷과 어머니의 유전적 관련성 | 1/2 |
| 수컷과 딸의 유전적 관련성 | 1 |
| 수컷과 손녀의 유전적 관련성 | 1/2 |
| 수컷의 아버지 | 없음 |
2. 메커니즘
홑두배수성 성 결정의 유전적 기작에 대해서는 몇 가지 모델이 제안되었다. 가장 널리 알려진 것은 특정 유전자좌의 대립 유전자 조합에 따라 성별이 결정된다는 '보완적 대립 유전자 모델'이다.[7] 또한, 벌목 곤충 등에서는 환경 조건이나 먹이 공급 상황에 따라 암수가 될 알의 비율을 조절하는 성비 조작 현상이 나타나기도 한다.[8][9][10][11]
2. 1. 보완적 대립 유전자 모델
단성배수성 성 결정의 유전적 기작에 대한 여러 모델 중 가장 흔히 언급되는 것은 '보완적 대립 유전자 모델'이다. 이 모델에 따르면, 특정 유전자좌에서 이형 접합인 개체는 암컷으로 발달하고, 반수성이거나 동형 접합인 개체는 수컷으로 발달한다. 즉, 수정된 난자에서 발생하는 이배체 자손은 일반적으로 암컷이 되고, 수정되지 않은 난자에서 발생하는 반수체 자손은 수컷이 된다.이배체 수컷은 세포가 정자를 형성하기 위해 감수 분열을 거치지 않으므로 불임 상태가 된다. 이들의 정자는 이배체이며, 이는 자손이 삼배체가 됨을 의미한다. 벌목 암컷과 수컷은 동일한 유전자를 공유하기 때문에 근친 교배에 특히 민감할 수 있다. 근친 교배는 집단 내 서로 다른 성 대립 유전자의 수를 줄여 이배체 수컷의 발생 빈도를 높인다.
교미 후, 번식 가능한 각 벌목 암컷은 정자를 정자낭이라는 내부 주머니에 저장한다. 교미한 암컷은 이 기관 내에서 저장된 정자의 방출을 조절할 수 있다. 난자가 난관을 통과할 때 정자를 방출하면 난자가 수정된다.[7]
사회성 벌, 말벌, 개미는 군집 내 성비를 조절하여 구성원 간의 유전적 관련성을 극대화하고, 주변 환경 조건에 적합한 일꾼을 생산할 수 있다.[8] 다른 단독 생활을 하는 벌목 곤충의 경우, 암컷은 수컷이 될 난자를 상대적으로 열악한 먹이 공급원에 낳고, 암컷이 될 난자는 더 나은 먹이 공급원에 낳는 경향이 있다. 이는 아마도 암컷의 생존 및 번식 성공(적합성)이 초기 발달 단계에서의 영양 부족에 더 큰 부정적 영향을 받기 때문일 것으로 추정된다.[9][10] 성비 조작은 반수배수성 암브로시아 딱정벌레에서도 관찰되는데, 이들은 수컷이 다른 장소로 흩어져 암컷과 교미할 가능성이 클 때 더 많은 수컷 난자를 낳는다.[11]
2. 2. 먹이 공급과 성비 조작
사회성 벌, 말벌, 개미는 군집 내 성비를 조절하여 구성원 간의 유전적 관련성을 극대화하고, 주변 환경 조건에 적합한 일꾼을 더 많이 생산할 수 있다.[8]단독 생활하는 벌목 곤충의 경우, 암컷은 먹이 공급원의 질에 따라 낳는 알의 성별을 결정하는 경향이 있다. 수컷이 될 알은 상대적으로 먹이가 부족한 곳에 낳고, 암컷이 될 알은 먹이가 풍부한 곳에 낳는다. 이는 암컷의 생식 능력이 초기 발육 단계의 영양 상태에 더 큰 영향을 받기 때문으로 추정된다.[9][10]
성비 조작은 홑두배수성을 따르는 암브로시아 딱정벌레에서도 관찰된다. 이 딱정벌레 암컷은 수컷 자손이 다른 서식지로 흩어져 새로운 암컷과 교미할 가능성이 높다고 판단될 때 수컷 알을 더 많이 낳는 방식으로 성비를 조절한다.[11]
3. 꿀벌의 성 결정
꿀벌의 성별은 홑두배수성이라는 독특한 유전 시스템에 의해 결정된다. 이 시스템에서 암컷(여왕벌과 일벌)은 수정된 알에서 태어나 32개의 염색체를 가진 이배체(2n)가 되는 반면, 수컷(수벌)은 수정되지 않은 알에서 태어나 16개의 염색체만 가진 반수체(n)가 된다.[12] 즉, 수벌은 아버지가 없고 오직 어머니인 여왕벌로부터만 유전자를 물려받는다.
꿀벌의 성 결정에는 '보상적 성 결정 유전자'(complementary sex determinereng, ''csd'')라는 특정 유전자 좌위가 중요한 역할을 한다. 개체가 이 유전자에 대해 서로 다른 대립유전자를 가지면(이형접합성) 암컷으로 발달하고, 하나의 대립유전자만 가지거나(반수체) 동일한 대립유전자를 가지면(동형접합성) 수컷으로 발달한다.[14] 드물게 ''csd'' 유전자에 대해 동형접합성을 갖는 이배체 수벌이 태어나기도 하지만, 이들은 유충 단계에서 일벌들에 의해 제거되어 성체로 자라지 못한다.[13][15]
이러한 홑두배수성 시스템은 꿀벌 사회의 구조와 행동에 큰 영향을 미친다. 특히, 같은 아버지를 둔 일벌 자매들은 일반적인 형제자매보다 유전적으로 더 가까운 관계(평균 3/4 유전자 공유)를 갖게 된다. 이는 일벌들이 자신의 번식 대신 자매(여왕의 딸)를 돌보는 이타적 행동이 진화하는 데 기여한 요인 중 하나로 여겨지며, 친족 선택 이론으로 설명된다.[16]
3. 1. 유전적 특징
꿀벌과 같은 벌목(Hymenoptera) 곤충은 독특한 성 결정 시스템인 홑두배수성(Haplodiploidy)을 가진다. 이 시스템에서는 개체의 성별이 알의 수정 여부에 따라 결정된다.
꿀벌 사회에서 수벌(drone)은 수정되지 않은 알에서 발생하며, 유전적으로 오직 어미인 여왕벌로부터만 유래한다. 32개의 염색체를 가진 이배체(2n)인 여왕벌과 달리, 수벌은 16개의 염색체만 가진 반수체(n)이다. 수벌은 자신의 전체 게놈을 담은 정자를 생산하며, 이 정자들은 돌연변이가 없는 한 유전적으로 모두 동일하다. 따라서 수벌은 아버지 없이 태어나며 아들도 가질 수 없다. 반면, 암컷인 일벌과 새로운 여왕벌은 수정된 알에서 태어나며, 염색체 32개를 가진 이배체이다. 이들의 유전자는 절반은 어미인 여왕벌로부터, 나머지 절반은 아버지인 수벌로부터 물려받는다.[12]
이러한 유전 방식 때문에, 만약 여왕벌이 단 한 마리의 수벌과 교미하여 딸들을 낳았다면, 이 일벌 자매들은 평균적으로 유전자의 3/4을 공유한다. 이는 일반적인 형제자매가 유전자의 1/2을 공유하는 것보다 훨씬 높은 수치이다. 이는 이배체인 여왕벌의 게놈이 감수 분열 시 염색체 교차를 거쳐 나뉘는 반면, 반수체인 아버지 수벌의 게놈은 정자를 통해 그대로 전달되기 때문이다.
한편, 산란 일벌이라는 특수한 경우도 존재한다. 일벌 중 일부는 여왕벌이 없거나 약해진 상황에서 스스로 수정되지 않은 알을 낳기도 하는데, 이 알들은 반수체이므로 항상 수벌로 발달한다.
드물게 이배체 수벌 유충이 나타나기도 한다. 이는 보통 2세대 이상 가까운 친족(예: 남매) 간의 교배가 일어났을 때 발생한다.[13] 꿀벌의 성 결정은 '보상적 성 결정 유전자'(complementary sex determiner|보상적 성 결정 유전자eng, ''csd'')라는 단일 유전자 좌위에 의해 주로 결정된다. 개체가 이 ''csd'' 유전자에 대해 서로 다른 대립유전자(이형접합성)를 가지면 암컷으로, 동일한 대립유전자(동형접합성)를 가지거나 하나의 대립유전자만 가지면(반수체 또는 반접합성) 수컷으로 발달한다.[14] ''csd'' 유전자에 대해 동형접합성을 갖는 이배체 개체가 바로 이배체 수컷이다. 하지만 이배체 수컷 유충은 부화 후 얼마 지나지 않아 간호 일벌들에게 제거(잡아먹힘)되기 때문에 성체로 자라지 못한다.[15]
홑두배수성 시스템은 친족 선택(kin selection)을 통해 일벌의 이타적 행동을 설명하는 데 중요한 근거가 된다. 일벌은 자신이 직접 번식하여 아들을 낳는 것(유전자 1/2 공유)보다, 평균적으로 더 높은 유전적 관련성(3/4 공유)을 갖는 자매(여왕의 다른 딸들)를 돌보는 것이 자신의 유전자를 퍼뜨리는 데 더 효율적이다. 이러한 이유로 일벌이 직접 번식하는 대신 여왕의 번식을 돕는 이타적 행동이 진화했을 것이라는 설명이 가능하다. 이를 3/4 가설 또는 반수배수 가설이라고 부른다.[16] 일벌 개체의 수명은 짧고 지속적으로 새로운 세대로 대체되므로, 이러한 친족 선택은 벌집 전체의 안정적인 유지와 번영을 위한 효과적인 전략으로 여겨진다.
하지만 실제 꿀벌 사회는 이 단순한 모델보다 복잡하다. 여왕벌은 보통 여러 마리(10마리 이상)의 수벌과 교미하며 그 정자를 수정낭에 저장해두었다가 사용하기 때문에, 한 벌집 내의 모든 일벌이 동일한 아버지를 둔 완전 자매(full-sister)는 아니다. 이 경우, 일벌 자매들 간의 평균 유전적 공유율은 3/4보다 낮아지게 되며, 이는 벌집 내 잠재적 갈등의 원인이 되기도 한다. 반면, 호박벌과 같은 다른 벌 중 일부 종(예: ''Bombus terrestris'')은 일부일처제를 따르기도 한다.[17] 이 경우 자매 간의 유전적 공유율은 항상 3/4에 가깝게 유지되어, 꿀벌 사회에서 나타나는 관련성 변동에 따른 복잡성이 줄어든다.[18]
아래 표는 단일 교미(여왕벌이 한 마리의 수벌과만 교미)를 가정한 이상적인 상황에서의 혈연 계수(coefficient of relatedness)를 나타낸다. 혈연 계수는 두 개체 간에 특정 대립유전자를 공유할 확률을 의미한다. 예를 들어 암컷(여왕벌 또는 일벌)에게 딸이나 아들은 자신의 유전자를 절반씩 물려받으므로 혈연 계수는 1/2이다. 반면 수컷(수벌)에게 어미(여왕벌)는 자신의 모든 유전자를 물려준 존재이므로 혈연 계수는 1이 된다.
| 성별 | 딸 | 아들 | 어머니 | 아버지 | 같은 부모를 가진 자매 | 같은 부모를 가진 형제 | 조카/생질 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 암컷 | 1/2 | 1/2 | 1/2 | 1/2 | 3/4 | 1/4 | 3/8 |
| 수컷 | 1/2 | 없음 (딸에게만 전달) | 1 | 없음 | 1/2 | 1/2 | 1/4 |
홑두배수성의 특징으로 인해, 벌의 조상 수는 세대를 거슬러 올라갈수록 피보나치 수열을 따른다. 예를 들어 암컷 벌 한 마리의 조상을 따져보면, 부모 세대는 2명(어머니, 아버지), 조부모 세대는 3명(외할머니, 외할아버지, 친할머니), 증조부모 세대는 5명, 고조부모 세대는 8명과 같이 피보나치 수열로 증가한다.
3. 2. 이배체 수벌
드물게 이배체 수벌 유충이 나타나는 경우가 있다. 이러한 현상은 보통 두 세대 이상 근친 교배(형제-자매 교미)가 반복되었을 때 발생한다.[13]꿀벌의 성 결정은 보상적 성 결정 유전자(''csd'', complementary sex determiner)라고 불리는 단일 유전자 좌위에 의해 이루어진다. 발생 과정에서 개체가 ''csd'' 유전자에 대해 이형접합성을 가지면 암컷(여왕벌 또는 일벌)으로 발달한다. 반면, ''csd'' 유전자에 대해 반접합성(정상적인 반수체 수벌의 경우) 또는 동형접합성을 가지면 수컷으로 발달한다. 이배체 수벌은 바로 이 ''csd'' 유전자에 대해 동형접합성을 갖는 경우에 해당한다.[14]
이렇게 태어난 이배체 수벌 유충은 부화 후 얼마 지나지 않아 간호 일벌에게 잡아먹히기 때문에 성체로 살아남지 못한다.[15]
3. 3. 일벌의 적합성
꿀벌과 같은 반수배수성 생물에서 일벌은 자신의 적합성을 높이기 위해 독특한 전략을 사용한다. 이는 친족 선택 이론으로 설명될 수 있다.
꿀벌 사회에서 일벌(암컷)은 이배체로, 어머니인 여왕과 아버지인 수벌로부터 각각 유전자 절반씩을 물려받는다. 반면, 수벌(수컷)은 여왕이 낳은 수정되지 않은 알에서 태어나는 반수체이며, 모든 유전자를 여왕에게서만 받는다.[12] 수벌이 만드는 정자는 돌연변이를 제외하고는 유전적으로 거의 동일하다.
만약 여왕벌이 단 한 마리의 수벌과 교미한다면, 그 사이에서 태어난 딸들(일벌 자매)은 아버지로부터 동일한 유전자 절반을 물려받고, 어머니로부터는 평균적으로 유전자 절반 중 절반(즉, 전체 유전자의 1/4)을 공유하게 된다. 결과적으로, 이 일벌 자매들은 평균적으로 유전자의 3/4을 공유하게 된다.[12] 이는 일반적인 이배체 생물의 형제자매가 유전자의 1/2을 공유하는 것보다 훨씬 높은 수치이다.
일벌은 자신이 직접 수정되지 않은 알을 낳아 아들(수벌)을 만들 수 있다. 이 경우 일벌과 아들은 유전자의 1/2을 공유한다. 하지만 일벌은 자신의 아들(1/2 공유)보다 여왕이 낳은 자신의 자매(3/4 공유)와 유전적으로 더 가깝다. 따라서 일벌 입장에서는 자신이 직접 번식하는 것보다, 유전자를 더 많이 공유하는 자매들(즉, 여왕의 딸들)이 생존하고 번성하도록 돕는 것이 자신의 유전자를 후세에 더 효과적으로 전달하는 방법이 된다. 이러한 간접 선택을 통해 일벌 개체의 적합성이 증가하는 것이다.[16]
일벌의 수명은 비교적 짧고 다음 세대의 일벌들로 계속 대체된다. 이런 상황에서 친족 선택에 기반한 협력 행동은 벌집 전체의 안정적인 유지와 번영을 위한 효과적인 전략으로 볼 수 있다.
그러나 실제 꿀벌 여왕은 여러 마리의 수벌(보통 10마리 이상)과 교미하는 다중 교미를 한다. 이 때문에 한 벌집 내의 모든 일벌이 같은 아버지를 둔 자매(이부자매)는 아니며, 서로 다른 아버지를 둔 이복자매 관계가 섞여 있다. 이는 일벌 자매 간의 평균적인 유전적 연관성을 3/4보다 낮추고, 벌집 내의 협력 관계를 더 복잡하게 만든다.
반면, 호박벌과 같은 다른 많은 벌 종(예: ''Bombus terrestris'')은 일부일처이다.[17] 이 경우 자매 간의 유전적 연관성은 거의 항상 3/4로 높게 유지되므로, 꿀벌 사회에서 나타날 수 있는 유전적 연관성 차이에 따른 잠재적 갈등 요인이 줄어든다.[18]
아래 표는 단일 여왕이 단 한 마리의 수벌과 교미했을 경우의 혈연 계수(genetic relatedness)를 보여준다. 이 값은 특정 개체가 다른 개체와 특정 유전자를 공유할 확률을 나타낸다. 이처럼 자매 간의 높은 혈연도가 이타적 행동의 진화를 이끌었다는 가설을 3/4 가설 또는 반수배수 가설이라고 부른다.
| 성별 | 딸 | 아들 | 어머니 | 아버지 | 같은 부모를 가진 자매 | 같은 부모를 가진 형제 | 조카/생질 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 암컷 | 1/2 | 1/2 | 1/2 | 1/2 | 3/4 | 1/4 | 3/8 |
| 수컷 | 1/2 | ※1 | 1 | ※2 | 1/2 | 1/2 | 1/4 |
※1: 수컷은 딸에게만 유전자를 전달한다.
※2: 수컷에게는 아버지가 없다.
4. 칼키도이드 말벌의 성 결정
나소니아 속 말벌에서는 상보적 성 결정(CSD)이 아닌 방식으로 성이 결정된다. 이 비-CSD 시스템을 설명하는 가장 최근 모델은 모성 효과 유전체 각인 성 결정(MEGISD, Maternal Effect Genomic Imprinting Sex Determination)이다. 이 모델에 따르면, 난자의 세포질에는 각인된 남성화 또는 여성화 유전자가 존재한다. 암컷 자손의 경우, 아버지로부터 물려받은 "비각인" 유전자가 남성화를 억제하고 암컷으로 발달하게 한다. MEGISD에서는 남성화를 막는 요인이 아버지로부터 오기 때문에 모든 2배체 난자는 암컷으로 발달한다. 이는 상보적 성 결정(CSD) 방식과 다르다. CSD 방식에서는 2배체 난자라도 특정 유전자형(동형 접합체 또는 반수 접합체)을 가지면 수컷이 될 수 있다.[19]
5. 반수배수성에서의 혈연 관계 비율
유연관계는 혈연 선택의 강도를 계산하는 데 사용된다(해밀턴의 규칙 참고).[20] 반수배수성 가설은 벌목 곤충류에서 완전한 반수배수성 자매 간의 특이한 3/4 유연관계 계수가 사회성 행동의 진화 빈도를 설명한다고 제안한다.[21] 이는 사회적 행동을 하는 일벌 등이 스스로 번식하는 것보다 어미(여왕벌)가 더 많은 자매를 낳도록 돕는 것이 자신의 유전자를 다음 세대에 더 효과적으로 전달하는 방법이 되기 때문이다.
일반적인 유성 생식에서는 아버지가 두 세트의 염색체를 가지며, 정자를 만드는 감수 분열 과정에서 염색체 교차가 일어난다. 따라서 정자는 유전적으로 동일하지 않다. 그러나 반수배수성 생물에서 아버지는 염색체 세트가 하나뿐인 반수체이므로, 생식 계열에서 드물게 유전자 돌연변이가 발생하는 경우를 제외하고는 모든 정자가 유전적으로 동일하다.[20] 따라서 모든 암컷 자손은 아버지(수컷)의 염색체를 100% 온전하게 물려받는다. 만약 암컷이 단 한 마리의 수컷과 교미한다면, 모든 딸들은 그 수컷으로부터 받은 완전한 염색체 세트를 공유하게 된다. 벌목 곤충류의 수컷은 보통 암컷이 평생 사용할 만큼 충분한 양의 정자를 단 한 번의 교미로 제공할 수 있다.[20]
수컷 꿀벌의 유전자는 모두 어미인 여왕벌에게서 온다. 여왕벌은 32개의 염색체(이배체)를 가지지만, 수컷 벌은 수정되지 않은 알에서 태어나 16개의 염색체(반수체)만 가진다. 수컷 벌은 아버지가 없으며, 자신의 유전자를 아들에게 전달할 수 없다 (오직 딸에게만 전달). 반면 암컷인 일벌은 어미(여왕벌)와 아버지(수벌)로부터 각각 절반씩 유전자를 물려받는다. 이 때문에 여왕벌이 단 한 마리의 수컷과 교미하여 낳은 일벌 자매들은 서로 평균적으로 유전자의 3/4를 공유한다. 이는 어미로부터 받은 유전자는 교차로 인해 절반만 공유하지만, 아버지로부터 받은 유전자는 모든 자매가 100% 동일하게 공유하기 때문이다.
이러한 유전자 공유 비율은 혈연 계수라고도 불리며, 전체 게놈 중 공유하는 유전자의 비율 또는 특정 대립 유전자를 공유할 확률로 해석될 수 있다. 예를 들어, 어미는 아들에게 자신의 특정 대립 유전자를 1/2 확률로 물려주지만, 아들 입장에서 보면 자신의 모든 유전자는 어미로부터 온 것이므로 어미와의 혈연 계수는 1이 된다 (어미가 클론이 아님에도 불구하고).
반수배수성 생물에서 암컷이 한 번만 교미한다고 가정할 때, 주요 친족 관계 간의 유연관계 계수(공유 유전자 비율)는 다음과 같다.
| 관계 | 암컷에서 본 상대방 | 수컷에서 본 상대방 |
|---|---|---|
| 딸 | 1/2 | 1 |
| 아들 | 1/2 | 해당 없음 |
| 어미 | 1/2 | 1 |
| 아버지 | 1/2 | 해당 없음 |
| 자매 (같은 부모) | 3/4 | 1/2 |
| 형제 (같은 부모) | 1/4 | 1/2 |
| 이모/고모 (어머니의 자매) | 3/8 | 3/4 |
| 삼촌 (어머니의 형제) | 1/8 | 1/4 |
| 이모/고모 (아버지의 자매) | 1/4 | 해당 없음 |
| 삼촌 (아버지의 형제) | 1/4 | 해당 없음 |
| 조카/질녀 (자매의 딸) | 3/8 | 1/4 |
| 조카 (형제의 딸) | 1/4 | 1/2 |
| 조카/생질 (자매의 아들) | 3/8 | 1/4 |
| 조카 (형제의 아들) | 1/8 | 1/4 |
어미가 한 번만 교미한다는 가정 하에, 자매 간의 유연관계(3/4)는 어미와 딸 간의 유연관계(1/2)보다 높다. 이 3/4 관계는 많은 벌목 곤충의 사회성 진화를 설명하는 핵심 근거로 사용되어 왔으며, 이를 3/4 가설 또는 반수배수성 가설이라고 부른다.
그러나 이 가설에는 몇 가지 고려할 점이 있다. 첫째, 모든 반수배수성 곤충이 단일 교미를 하는 것은 아니다. 예를 들어 일본 꿀벌 여왕벌은 여러 수컷과 교미하므로, 일벌 자매 간의 평균 유연관계는 3/4보다 낮아진다(모녀 간의 유연관계는 변하지 않는다). 둘째, 여러 여왕이 번식에 참여하거나, 일부 산란 일벌이 자손을 낳는 군집(Melipona scutellaris 등)에서는 군집 전체의 평균 유연관계가 낮아질 수 있다. 셋째, 높은 유연관계가 이타적 행동의 원인인지, 아니면 이타적 행동이 진화한 결과로 높은 유연관계가 유지되는 것인지에 대한 인과관계 논쟁도 존재한다.
흥미롭게도 반수배수성 생물의 조상 수를 세대별로 거슬러 올라가면 피보나치 수가 나타난다. 예를 들어 암컷 벌의 경우, 부모는 2명(어미, 아버지), 조부모는 3명(외할머니, 외할아버지, 친할머니), 증조부모는 5명, 고조부모는 8명 순서로 늘어난다. 이는 수컷에게는 아버지가 없기 때문에 나타나는 현상이다.
6. 참고 문헌
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