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개미

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1. 개요

개미는 벌목에 속하는 곤충으로, 사회성을 가지며 다양한 종과 생태계를 이루고 있다. 개미는 굽은 더듬이, 허리자루, 후늑막분비선 등의 특징을 가지며, 머리, 가슴, 배로 구분된다. 개미는 턱, 더듬이, 겹눈 등의 감각 기관을 통해 주변 환경을 인식하고, 페로몬을 이용하여 서로 소통하며, 물거나 쏘는 방식으로 자신을 방어한다. 개미는 육식, 초식, 잡식 등 다양한 식성을 가지며, 잎을 재배하거나 이동, 협력, 경쟁 등 다양한 생태적 특징을 보인다. 개미는 인간에게 해충을 억제하고 토양을 섞어주는 등 유익한 기능을 하지만, 건물에 침입하거나 경제적 손실을 입히기도 한다. 또한, 개미는 식재료로 사용되거나 과학 기술, 문화 등 다양한 분야에서 활용되며, 한국에도 다양한 종의 개미가 서식하고 있다.

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개미
일반 정보
불개미
불개미
학명Formicidae
명명자Latreille, 1809
모식종Formica rufa
모식종 명명자Linnaeus, 1761
화석 범위후기 알비절 – 현재
분류
동물계
절지동물문
곤충강
벌목
아목벌아목
하목유검하목
상과개미상과
개미과
아과
아과 종류Agroecomyrmecinae
톱니침개미아과 (Amblyoponinae) (incl. "Apomyrminae")
Aneuretinae
Brownimeciinae
시베리아개미아과 (Dolichoderinae)
가시방패개미아과 (Dorylinae)
Ectatomminae
Formiciinae
불개미아과 (Formicinae)
Haidomyrmecinae
Heteroponerinae
렙타닐라아과 (Leptanillinae)
Martialinae
불독개미아과 (Myrmeciinae) (incl. "Nothomyrmeciinae")
두배자루마디개미아과 (Myrmicinae)
총알개미아과 (Paraponerinae)
침개미아과 (Ponerinae)
배굽은침개미아과 (Proceratiinae)
프세우도미르멕스아과 (Pseudomyrmecinae)
Sphecomyrminae
†Zigrasimeciinae

2. 분류와 진화

개미는 벌목 개미과에 속하는 곤충으로, 1억 3천만 년에서 1억 1천만 년 전 백악기 중반에 출현했다. 속씨식물이 발달하면서 개미는 분화하여 6천만 년 전부터 생태계에서 지배적인 위치를 차지하게 되었다.[279][280][281]

1966년, E.O. 윌슨과 동료들은 백악기에 살았던 개미 화석인 스페코미르마 프레이(Sphecomyrma freyi)를 발견했다. 이 화석은 8천만 년 전 호박에 갇혀 보존된 것으로, 침개미의 특징을 가지고 있다. 스페코미르마는 땅 위를 돌아다니던 포식 곤충이었을 것으로 추정되지만, 일부 학자들은 렙타닐리네아과(Leptanillinae)와 마르티알리네아과(Martialinae)와 같은 군체를 근거로 원시 개미가 땅속에 사는 포식성 곤충이었을 것이라고 주장하기도 한다.

백악기 당시 원시 개미는 로라시아 대륙(북반구)에 널리 분포했지만, 다른 곤충에 비해 수가 적어 곤충 개체 수의 약 1%에 불과했다. 그러나 제3기적응방산 이후 개미는 우세종이 되었고, 올리고세마이오세에는 화석으로 발견되는 전체 곤충 개체 수의 20~40%를 차지하게 되었다. 에오세에 살았던 개미 종 가운데 10개 (屬) 중 하나는 현재까지 생존하고 있으며, 오늘날 생존하는 속은 발트해 호박 화석(올리고세 초기)에서 발견된 속의 56%, 도미니카 공화국 호박 화석(마이오세 초기) 종의 92%를 차지한다.[279][282]

흰개미는 개미와 비슷하게 생겼고 사회생활을 하지만, 바퀴목에 속하며 바퀴벌레와 더 가깝다. 개미와 흰개미의 사회성은 수렴 진화의 결과다. 개미벌(Velvet Ant Bee)은 큰 개미처럼 보이지만 날개 없는 암컷 이다.[283][284]

2013년 연구에 따르면 개미는 꿀벌상과(Apoidea)의 자매군이다.[9] 2020년에는 멸종된 중기 백악기 속인 ''Camelomecia''와 ''Camelosphecia''가 개미과 밖의 개미상과(Formicoidea) 내의 별도 분지군(clade)에 배치되었다.[8]

호박 속에 화석화된 개미.


1966년, E. O. 윌슨과 그의 동료들은 백악기에 살았던 개미(''Sphecomyrma'')의 화석 잔해를 확인했다. 약 9200만 년 전으로 거슬러 올라가는 호박에 갇힌 표본은 일부 말벌에서 발견되는 특징을 가지고 있지만 현대 개미에서는 발견되지 않는다.[14] 개미의 가장 오래된 화석은 중기 백악기, 약 1억 년 전으로 거슬러 올라가며, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae 및 Zigrasimeciinae와 같은 멸종된 원시군에 속하며, 현대 개미 아과는 백악기 말, 약 8천만~7천만 년 전에 나타났다.[15]

피자식물 지상 혁명 동안 광범위하게 다양해졌으며[16] 약 6천만 년 전에 생태적 우위를 차지했다.[17][18][19][20] Leptanillinae 및 Martialinae와 같은 일부 그룹은 토양 표면 아래에 있던 초기 원시 개미가 포식자였을 가능성이 높다고 제안된다.[12][21]

개미와 같은 소형 곤충은 찌그러지기 쉬워 화석이 되기 어렵고, 설령 있다 하더라도 그 작음 때문에 발견하기도 어렵다. 따라서 진화 과정을 밝혀낼 증거가 적고, 아직 불명확한 부분도 많다.

하지만 호박에 내포되어 화석화된 것이 존재한다. 이것은 형태를 유지한 채 굳어지고, 빛을 통과하기 때문에 형태 관찰도 용이하다. 백악기의 Haidomyrmex davidbowiei|지옥개미ru는 포식 시의 모습이 보존되어 있으며, 현재의 양쪽 턱이 아닌, 아래턱이 발달한 모습을 확인할 수 있다.[246]

또한, 분자계통학에 의해 유전자형 비교에서도 현존 종 간의 분화가 조사, 정리되고 있다.

유전자 분석에 따르면, 쥐라기 또는 백악기 (꿀벌상과)과의 공통 조상으로부터 분화된 것으로 추정된다. 브라질의 1억 1200만년-1억년 전의 지층에서 Cariridris bipetiolata|레이메이개미la의 화석이 발견되었다. 이 종은 아침해개미가 아닌, 원시적인 키바하리아리(キバハリアリ)를 닮았다. 9000만 년 전에는 호박 속 화석에서 아침해개미(アケボノアリ)와 ヤマアリ아과, ハリアリ아과가 발견되고 있다. 이 시대에는 호박에 포함된 개미가 함유된 곤충 중 0.001-0.05%로 비교적 소수다. 아침해개미는 배자루와 후흉선이 있지만, 더듬이 자루마디가 짧아, 현재의 개미보다 옛날에 분화된 개미다.

6000만 년 전, K-Pg 경계 후에는 호박 속 개미의 함유 비율이 1.2%로 증가했다.

4500-3800만 년 전의 호박에서는 함유 비율이 20-40%를 차지하며, 현존하는 아과도 거의 다 갖춰졌다. 또한 4500만 년 전의 지층에서 메셀큰개미(メッセルオオアリ)가 발견되었다. 이것은 개미 중에서는 최대 종으로, 암개미는 날개를 펼치면 15cm나 된다.[247][248]

현존하는 개미과는 16개의 아과로 나뉜다. 현존하는 종은 39개 족, 342개 속, 14,195종이다.

3. 형태



개미는 굽은 더듬이, 측면샘, 그리고 두 번째 배마디가 마디 모양의 허리자루로 강하게 수축되어 다른 곤충과 형태가 다르다. 머리, 중체, 후체는 세 개의 뚜렷한 신체 마디(태그마)이다. 허리자루는 중체(가슴과 융합된 첫 번째 복부 마디)와 위 (허리자루의 복부 마디를 제외한 배) 사이에 좁은 허리를 형성한다. 허리자루는 하나 또는 두 개의 마디(두 번째만, 또는 두 번째와 세 번째 복부 마디)로 형성될 수 있다.[40]

다른 절지동물처럼 개미는 외골격을 가지고 있는데, 이는 인간 및 기타 척추동물의 내부 골격과 달리 몸 주위에 보호 케이스를 제공하고 근육 부착 지점 역할을 하는 외부 덮개이다. 곤충은 폐가 없다. 산소와 이산화탄소와 같은 다른 가스는 숨구멍이라고 하는 작은 밸브를 통해 외골격을 통과한다. 곤충은 또한 폐쇄된 혈관이 없다. 대신, 신체 상단에 길고 얇으며 구멍이 뚫린 튜브("등쪽 대동맥"이라고 함)가 있어 심장처럼 작동하고 혈림프를 머리 방향으로 펌프질하여 내부 체액의 순환을 촉진한다. 신경계는 몸의 길이를 따라 뻗어 있으며 여러 개의 신경절과 부속지의 말단으로 뻗어 있는 가지가 있는 복측 신경삭으로 구성된다.[42]

사회성 곤충인 개미는 같은 종이라도 계급에 따라 형태가 다르다. 번식을 하는 암수 (수컷과 여왕개미), 그리고 일개미 (암컷)는 형태적으로 구별할 수 있다. 일개미 중에는, 더욱 여러 형태의 차이가 보이는 경우도 있다. 번식 행동을 하는 수개미와 암개미는 날개가 있지만, 일개미는 처음부터 날개를 가지고 있지 않다.

몇몇 개미 종의 군체는 신체적 계급을 가지는데, 작은 개체(미소 일개미), 중간 개체, 그리고 큰 일개미(거대 일개미)로 나뉜다. 종종 더 큰 개미는 머리가 불균형적으로 더 크고, 그에 따라 더 강력한 턱을 가지고 있다. 이러한 개체는 때때로 "병정" 개미라고 불리기도 한다.[63] 몇몇 종에서는 중간 일개미가 없어, 작은 개미와 큰 개미 사이에 뚜렷한 구분이 있다.[49] 예를 들어, 베짜는 개미는 뚜렷한 이중 모드의 크기 분포를 보인다.[50][51] 몇몇 다른 종은 일개미의 크기에 연속적인 변화를 보인다.

일개미는 짝짓기를 할 수 없지만, 개미의 단배수성 성 결정 시스템으로 인해, 많은 종의 일개미는 수정되지 않은 알을 낳을 수 있으며, 이 알은 완전한 생식 능력이 있는 단상 수컷이 된다. 일개미의 역할은 나이에 따라 변할 수 있으며, 꿀단지 개미와 같은 일부 종에서는 어린 일개미에게 위가 팽창할 때까지 먹이를 주고, 살아있는 식량 저장 용기로서 역할을 하는 ''보충 개미''가 되기도 한다.[53]

3. 1. 머리

강력한 턱과 우수한 시력을 제공하는 비교적 큰 겹눈을 가진 불독 개미의 머리


개미의 머리에는 많은 감각 기관이 있다. 대부분의 곤충과 마찬가지로 개미는 수많은 작은 렌즈가 함께 연결된 겹눈을 가지고 있다. 개미의 눈은 급격한 움직임을 감지하는 데는 좋지만 높은 해상도의 이미지를 제공하지는 못한다. 또한 머리 꼭대기에는 빛의 수준과 편광을 감지하는 세 개의 작은 홑눈이 있다.[43] 척추동물과 비교했을 때, 개미는 특히 더 작은 종일수록 시력이 흐릿한 경향이 있으며,[44] 몇몇 지하 분류군은 완전히 맹목적이다.[11] 그러나 호주의 불독 개미와 같은 일부 개미는 시력이 뛰어나 거의 1미터 떨어진 곳에서 움직이는 물체의 거리와 크기를 구별할 수 있다.[45] 선택된 빛의 파장을 구별하는 능력을 테스트하기 위해 수행된 실험을 바탕으로, ''Camponotus blandus, Solenopsis invicta,'' 및 ''Formica cunicularia''와 같은 일부 개미 종은 어느 정도의 색각을 가지고 있는 것으로 여겨진다.[46]

두 개의 더듬이 ("촉수")가 머리에 부착되어 있으며, 이 기관은 화학 물질, 기류, 및 진동을 감지하며, 촉각을 통해 신호를 송수신하는 데에도 사용된다. 머리에는 음식을 운반하고, 물체를 조작하며, 둥지를 건설하고, 방어하는 데 사용되는 두 개의 강력한 턱인 턱이 있다.[42] 일부 종에서는 입안의 작은 주머니(아랫입술강)에 음식을 저장하여 다른 개미나 유충에게 전달할 수 있다.[47]

머리에는 큰턱이 발달하여 먹이를 물거나, 외부의 적에게 물 수 있다. 겹눈은 있지만, 홑눈은 퇴화하는 경우가 많고, 심지어 겹눈까지 퇴화하는 경우도 있다. 한 쌍의 더듬이가 발달해 있으며, 그 기부의 마디가 특히 길어 "자루마디"라고 불린다. 때문에 더듬이 전체는 이 마디의 끝에서 꺾여 "ㄱ"자 모양을 이루는 예가 많다.

3. 2. 가슴

개미의 다리와 날개는 모두 중체("가슴")에 붙어 있다. 다리는 갈고리 모양의 발톱으로 끝나며, 이를 통해 표면에 걸려 올라갈 수 있다.[48] 생식 능력이 있는 개미(여왕개미와 수컷)만이 날개를 가지고 있다. 여왕개미는 혼인 비행 후 날개를 버리고 눈에 보이는 날개 자국을 남기는데, 이는 여왕개미의 특징을 구별하는 데 도움이 된다. 일부 종에서는 날개 없는 여왕개미(에르가토이드)와 수컷이 나타난다.[42]

가슴은 몸의 중앙에 모여 있지만, 이것은 실제로는 네 개의 마디로 이루어져 있으며, 앞, 중간, 뒤 세 마디의 가슴에 배의 제1마디가 유착된 것이다. 다리 3쌍이 잘 발달되어 있다.

3. 3. 배

개미의 후흉부("배")에는 생식기, 호흡기(기관) 및 배설계를 포함한 중요한 내부 장기가 들어 있다. 많은 종의 일개미는 산란관이 침으로 변형되어 포식하는 먹이를 제압하고 둥지를 방어하는 데 사용한다.[42]

기본적으로 과 공통적인 특징을 가지고 있다. 몸은 대체로 원통형으로 가늘고 길며, 머리, 가슴, 의 각 부분 사이가 잘록하게 들어가 있어 크게 움직일 수 있다. 배 앞쪽의 마디가 가늘게 잘록해져 자루 모양이 된 "배자루마디"는 곤충 중에서도 개미에게만 있는 기관이며, 개미집에 파인 좁은 구멍 속에서의 생활에 적응하기 위해 역할을 한다.

배 앞쪽에는 자루처럼 좁아진 부분이 있는데, 이를 배자루부라고 한다. 배자루부는 한 마디 또는 두 마디로 이루어져 있다. 뒤쪽 끝에는 벌과 마찬가지로 독샘을 가지고 있으며, 침으로 찌를 수 있는 종도 적지 않다.

3. 4. 다형 현상

다양한 계급의 일개미 7마리(왼쪽)와 여왕 2마리(오른쪽)


몇몇 개미 종의 군체는 신체적 계급을 가지고 있는데, 작은 개체(미소 일개미), 중간 개체, 그리고 큰 일개미(거대 일개미)로 나뉜다. 종종 더 큰 개미는 머리가 불균형적으로 더 크고, 그에 따라 더 강력한 턱을 가지고 있다. 정식으로는 식사 일개미로 알려져 있지만, 그러한 개체는 때때로 "병정" 개미라고 불리는데, 더 강력한 턱으로 인해 싸움에 더 효과적이기 때문이다. 하지만 그들은 여전히 일개미이며, 그들의 "임무"는 일반적으로 작은 개미나 중간 개미와 크게 다르지 않다.[63] 몇몇 종에서는 중간 일개미가 없어, 작은 개미와 큰 개미 사이에 뚜렷한 구분이 있다.[49] 예를 들어, 베짜는 개미는 뚜렷한 이중 모드의 크기 분포를 보인다.[50][51] 몇몇 다른 종은 일개미의 크기에 연속적인 변화를 보인다. ''Carebara diversa''의 가장 작고 가장 큰 일개미는 건조 중량에서 거의 500배의 차이를 보인다.[52]

일개미는 짝짓기를 할 수 없지만, 개미의 단배수성 성 결정 시스템으로 인해, 많은 종의 일개미는 수정되지 않은 알을 낳을 수 있으며, 이 알은 완전한 생식 능력이 있는 단상 수컷이 된다. 일개미의 역할은 나이에 따라 변할 수 있으며, 꿀단지 개미와 같은 일부 종에서는 어린 일개미에게 위가 팽창할 때까지 먹이를 주고, 살아있는 식량 저장 용기로서 역할을 한다. 이러한 식량 저장 일개미를 ''보충 개미''라고 한다.[53] 예를 들어, 이러한 보충 개미는 북미 꿀단지 개미인 ''Myrmecocystus mexicanus''에서 발달한다. 일반적으로 군체에서 가장 큰 일개미가 보충 개미로 발달하며, 만약 보충 개미가 군체에서 제거된다면, 다른 일개미가 보충 개미가 되는데, 이것은 이 특정한 다형성의 유연성을 보여준다.[54]

일개미의 형태학적 및 행동적 다형성은 처음에는 영양 및 호르몬과 같은 환경적 요인에 의해 결정된다고 생각되었는데, 이것이 다른 발달 경로를 초래했기 때문이다. 하지만, ''Acromyrmex'' sp.에서 일개미 계급 간의 유전적 차이가 발견되었다.[55] 이러한 다형성은 비교적 작은 유전적 변화에 의해 발생하며, ''Solenopsis invicta''의 단일 유전자의 차이는 군체가 단일 여왕을 가질지 또는 여러 여왕을 가질지를 결정할 수 있다.[56] 호주의 잭 점퍼 개미 (''Myrmecia pilosula'')는 단 한 쌍의 염색체만 가지고 있으며(수컷은 단상체이므로 하나의 염색체만 가지고 있다), 이는 어떤 동물에게서도 알려진 가장 낮은 수치로, 사회성 곤충의 유전학과 발달 생물학 연구에 흥미로운 대상이 된다.[57][58]

4. 생태

개미는 남극을 제외한 모든 대륙에서 찾아볼 수 있으며, 그린란드, 아이슬란드, 폴리네시아 제도 일부 지역, 하와이 제도에는 토착 개미종이 없다.[286][287] 개미는 광범위한 생태적 지위를 점하고 있으며, 직간접적으로 초식, 포식 혹은 시체 처리를 하며 다양한 먹이 자원을 취할 수 있다. 대부분의 개미는 잡식성이나 그렇지 않은 종도 약간 있다. 개미의 생태 점유 정도는 생물량을 통해 측정할 수 있는데, 여러 환경에서 개미는 지표의 모든 동물 생물량의 15~20%(열대 지역에는 평균 약 25%)를 차지하며, 이는 척추동물의 비중을 뛰어넘는 것이다.[288]

개미의 크기는 0.75mm에서 52mm에 이르기까지 다양하며,[289][290] 색깔도 가지각색인데, 대부분 붉은색, 검은색이며 녹색은 이보다 적다. 일부 열대종은 금속처럼 광이 난다. 12,000종 이상의 개미가 현재 알려져 있으며,(14,000종 이상으로 추정) 열대 지역에서 종류가 가장 다양하다.



개미는 인간에게 친숙한 곤충이지만, 작기 때문에 약한 존재로 여겨지기 쉽다. 하지만 육식성이 많고 활발하며 공격력이 있고 집단을 이루기 때문에 다른 곤충에게는 무서운 존재이다. 다양한 생태계에서 개미는 가장 중요한 소형 동물의 포식자이다. 열대 우림에서는 초식성 동물 중 흰개미, 육식성 동물 중 개미가 인간의 생물량에 필적할 정도이다.

또한, 개미를 의태하는 개미거미는 개미와 아주 흡사한 모습으로 다른 동물들의 공격을 피한다. 그 외에도 개미와 똑같은 모습을 한 파리, 사마귀, 뿔매미 등이 세계 각지에서 보고되고 있다.

다양한 식물에서 잎이나 줄기 같은 이외의 부위에 꽃밖밀선을 가지는데, 이는 꿀로 개미를 유인하여 그 부근에 개미를 상주시키고, 초식성 곤충을 습격하게 함으로써 몸을 지키는 적응적 의미가 있다. 또한, 개미식물처럼 개미에게 보금자리를 제공하고, 해충의 영향을 배제하는 식물도 알려져 있다. 진딧물이나 깍지벌레의 일부가 꿀을 내는 것도 이와 비슷한 이유로 생각된다. 그 외에, 개미에게 종자를 운반하도록 적응한 것으로 보이는 식물이 다수 있다.

한편, 개미의 양이 많기 때문에 뿔도마뱀속, 모로크도마뱀처럼 개미를 전문적으로 먹는 동물도 알려져 있다. 이 둘은 형태나 행동에도 유사한 점이 많아 수렴 진화의 좋은 예이다. 일본에서는 개미잡이새, 아오오비파리매나 침노린재가 개미를 먹는다.

그 외, 부전나비처럼 개미집에 특유의 곤충 등이 동거하기도 한다. 이들은 대부분 개미집에서만 발견되지만, 개미와의 관계는 다양하다.

4. 1. 의사소통

개미는 페로몬으로 서로 소통한다.[318] 개미의 화학 신호는 다른 벌목 곤충보다 훨씬 발달하였다. 다른 곤충과 마찬가지로 개미는 길고 가늘며 움직일 수 있는 더듬이로 냄새를 맡는다. 더듬이 한 짝에서 냄새의 강도나 방향에 대한 정보를 전할 수 있다. 개미 대부분이 땅에 살고 있으므로 지표에 페로몬으로 길을 남겨 다른 개미들이 따라올 수 있게끔 한다. 무리지어 정찰하는 종 중에서는 먹이를 찾는 척후 개미는 먹이감에서 개미집 방향으로 흔적을 표시한다. 다른 개미들이 이 흔적을 따라가며, 이들이 먹이를 들고 집에 돌아올 때마다 냄새길을 더욱 보강한다. 그 곳 먹이가 다 없어지면 돌아오는 개미가 표시를 하여, 냄새는 천천히 사라진다. 이런 행동은 개미가 환경 변화에 적응하는 데 도움이 된다. 가령 먹이감과 이어진 냄새길이 장애물로 막히면 척후 개미는 길을 벗어나 새로운 통로를 찾는다. 한 개미가 새 길을 찾으면, 개미는 돌아오면서 지름길을 냄새로 표시하는 것이다. 좋은 길로 개미들이 몰리게 되어, 지름길의 냄새는 강해지고 점차 최선의 통로를 찾는다.[319]

개미는 냄새길말고 다른 데에도 페로몬을 쓴다. 개미를 눌러 으깨면 경보 페로몬이 나와 주변 개미에게 공격 신호를 보내며, 먼 곳에서 다른 개미들을 부른다. 어떤 개미 종은 "선전 페로몬"을 써서 적 개미를 혼란시키고 자기들끼리 서로 싸우게끔 하기도 한다.[320] 페로몬은 뒤푸르샘, 독샘, 그리고 후장, 미단, 직장, 흉골, 뒷정강이의 샘을 포함한 광범위한 구조에서 생성된다.[70] 페로몬은 또한 교환되고, 음식과 섞이며, 영양교환을 통해 전달되어 군집 내에서 정보를 전달한다.[92] 이를 통해 다른 개미들은 다른 군집 구성원이 어떤 작업 그룹(예: 먹이 찾기 또는 둥지 유지)에 속하는지 감지할 수 있다.[93] 여왕 계급이 있는 개미 종의 경우, 지배적인 여왕이 특정 페로몬 생산을 중단하면 일개미는 군집에서 새로운 여왕을 키우기 시작한다.[94]

어떤 종들은 의사소통의 수단으로 복부나 턱으로 스트리듈레이션 혹은 타격음을 내기도 한다. 소리는 자기 군체 개미나 다른 종과 소통하기 위해 쓰이는 것으로 추정된다.[95][96]

또한 촉각으로 의사소통을 하기도 하는데 이는 페로몬을 통한 화학적인 의사소통보다는 정보량이 적다. 또한 그 기능 또한 제한적이다. 하지만 몇몇 종에서는 의사소통에서 페로몬과 함께 소집(recruitment)의 역할을 하기도 하며, 특히 영양교환을 촉발시키는 역할을 한다.

두 마리의 ''Camponotus sericeus'' 일개미가 접촉과 페로몬을 통해 소통하고 있다.


개미가 이틀 전에 기생벌 유충이 빠져나간 죽어가는 배추흰나비 유충을 발견했다.

4. 2. 방어

개미는 물거나 찌르거나 개미산같은 화학 물질을 쏘거나 뿌리는 식으로 공격하거나 방어한다. 중앙아메리카 혹은 남아메리카에 있는 총알개미(Paraponera)는 사람에겐 보통 치명적이지 않으나 곤충 중에 가장 고통스러운 침을 가지고 있다고 한다. 이 침은 슈미트 침 고통 지수(Schmidt Sting Pain Index)에서 1위를 차지한다. 미르메키아 필로술라(Myrmecia pilosula)의 침은 가장 치명적일 수 있는데[325], 사독혈청(antivenin)이 발달하였다.[326] 붉은불개미피페리딘 알칼로이드가 있는 독주머니로 유명하다.[327] 불개미의 침은 아프며, 과민한 사람에겐 위험할 수 있다.[328]

덫개미(''Odontomachus bauri'')는 집게턱이 있어서 포식 동물 중 가장 빠르게 물 수 있다.[329] 덫개미에 대한 어느 연구에 따르면, 최고 속도는 시속 126km/h에서 230km/h로 평균 130 마이크로초 안에 턱을 닫는다. 이 개미는 새총처럼 턱을 써서 침입자를 몰아내거나, 스스로 자신의 몸을 뒤로 던저 위험에서 벗어난다.[329] 부딪치기 전에 이 개미는 체내 메커니즘에 따라 턱을 매우 넓게 벌리고 그 자세로 자신을 고정시킨다. 에너지는 두꺼운 근육에 저장되며, 턱 안쪽에 감각털에 자극을 주면 폭발적으로 힘이 방출된다. 또 턱으로 다른 일을 할 때 느리고 섬세한 동작도 할 수 있다. 집게턱은 아노케투스(''Anochetus''), 오렉토그나투스(''Orectognathus''), 스트루미게니스(''Strumigenys'') 종이나,[329] 수렴 진화의 사례로 보이는 다케티니(Dacetini)족 일부에게서도 찾아 볼 수 있다.[330]

베짜기개미가 큰턱을 벌리고 싸움 자세를 취하고 있다.


Plectroctena 속 개미가 영역을 지키기 위해 동족을 공격하고 있다.

4. 3. 학습

여러 동물은 모방을 통해 행동을 배울 수 있지만, 개미는 포유류 외에 서로 가르쳐주는 행동을 찾아 볼 수 있는 유일한 종일 것이다. 템노토락스 알비펜니스(''Temnothorax albipennis'')의 경우, 아는 것이 많은 '척후'개미는 미숙한 동료를 데리고 천천히 세로로 나란히 가며(병렬주행) 새로 발견한 먹이감이 있는 곳으로 이끈다. 따라오는 개미는 이러한 '인도자 선생'의 교육 덕분에 지식을 얻게 된다. 따라가는 개미가 꾸물거리면 안내자도 속도를 늦추며 뒤쪽 개미가 다시 따라붙으면 다시 빨리 이동할만큼 인도자 개미와 따라가는 개미 모두 매우 사려깊다.[335]

두 마리의 직렬 중인 누룩개미


케라파키스 비로이(''Cerapachys biroi'') 군체에 행한 통제된 실험에 따르면, 각 개미는 자신의 이전 경험에 따라 각자 개미집에서 역할을 선택함을 시사하고 있다. 실험에서 일개미 한 세대를 두 집단으로 분리하고, 이들이 찾아 얻을 수 있는 먹이는 통제했다. 한 집단은 계속 먹이를 얻었으나, 다른 집단은 확실히 그렇지 못했다. 그 결과 먹이를 얻은 집단은 먹이 찾기를 더욱 시도한데 반해, 그렇지 못한 집단은 위험을 감수하기를 더 주저하게 되었다. 한 달 뒤 먹이를 찾은 집단의 척후 개미는 계속 자신의 역할을 맡은 반면, 다른 개미는 알을 돌보는 일을 전문으로 맡게 되었다.[336]

4. 4. 개미집 건설

많은 개미들이 복잡한 개미집을 건설한다. 그러나 방랑 생활을 하며 영속적인 개미집을 짓지 않는 종도 있다. 개미는 지하나 나무에 개미집을 건설한다. 개미집은 땅, 돌이나 나무 밑, 나무 안, 빈 줄기, 심지어 도토리 속에도 있다. 건축 자재로는 흙과 식물이 있으며,[272] 개미는 신중하게 개미집 자리를 정한다. 템노토락스 알비펜니스 종은 죽은 개미가 있는 자리를 피하는데, 이런 곳에는 질병이 있을지도 모르기 때문이다. 이들은 위협 신호를 받으면 재빨리 지은 집을 버린다.[337]

남아메리카의 군대개미나 아프리카의 장님개미는 영속적인 개미집을 짓지 않으며, 대신 방랑 생활을 하거나 일개미가 자신들의 몸을 서로 얽어매어 임시 야영지를 짓는다.[338]

베짜기개미(''Oecophylla''종) 일개미는 잎사귀를 이어 나무에 개미집을 짓는다. 일개미들이 서로 몸을 잡아 다리를 만들어서 잎을 잡아 당기고, 그런 다음 애벌레를 가져와 잎사귀 사이로 왔다갔다 명주실을 뽑아 연결한다. 폴리라키스(''Polyrhachis'')의 일부 종도 비슷한 건설 방식으로 집을 짓는다.[339]

필리핀 파말리칸의 베짜기개미의 잎으로 만든 개미집.

4. 5. 식량 재배

개미는 식물이나 곤충에서 단물을 모아 집에 저장한다. 꿀개미의 일개미 중에는 살아 있는 꿀통 역할을 하는 꿀단지개미가 있다. 꿀단지개미는 단물을 저장하는 팽복부가 부풀어올라 걸을 수 없게 된다. 이들은 집에 거꾸로 매달려 있다가 동료들이 더듬이로 두드리면 약간의 단물을 토해낸다. 꿀개미는 전 세계의 건조하고 따뜻한 지역에 산다.[294]

thumb'', 꿀단지개미들은 식량 비축을 통해 군체의 기아를 방지한다.]]

집에서 곰팡이, 효모 등 다양한 균류를 기르기도 한다. 균류는 개미가 먹는 영양물을 만들어낸다. 젊은 여왕개미는 결혼비행을 떠날 때, 작은 균류 덩어리를 가지고 간다. 여왕개미는 집을 만든 뒤에 가지고 간 균류를 키운다. 균류개미는 열대지역에 가장 많다.[294]

대부분의 개미들은 잡식성 포식자, 청소동물이며, 간접적인 초식동물이지만,[19] 몇몇 종은 영양분을 획득하는 전문적인 방식을 진화시켰다. 간접적인 초식을 하는 많은 개미 종들은 수집한 식량의 영양 가치를 높이고, 열대 우림 캐노피와 같이 질소가 부족한 지역에서도 생존하기 위해, 장내 미생물과의 특화된 공생 관계에 의존하는 것으로 여겨진다.[125] 잎꾼개미(''Atta''와 ''Acromyrmex'')는 오직 그들의 군체 내에서만 자라는 균류를 먹고 산다. 그들은 끊임없이 잎을 수집하여 군체로 가져가 작은 조각으로 자르고 균류 정원에 배치한다. 일개미들은 크기에 따라 관련 작업에 특화된다. 가장 큰 개미는 줄기를 자르고, 더 작은 일개미는 잎을 씹고, 가장 작은 일개미는 균류를 관리한다. 잎꾼개미는 균류가 다양한 식물 재료에 대해 보이는 반응을 감지할 만큼 민감하며, 균류로부터 화학 신호를 감지하는 것으로 보인다. 특정 종류의 잎이 균류에 독성이 있는 것으로 밝혀지면, 군체는 더 이상 그것을 수집하지 않는다. 개미는 ''공길리디아''라고 불리는 균류가 생산하는 구조물을 먹고 산다. 개미의 외부 표면에 있는 공생 박테리아는 균류를 해칠 수 있는 둥지에 들어온 박테리아를 죽이는 항생 물질을 생성한다.[128]

4. 6. 이동

척후 개미는 개미집에서 까지도 이동하며,[341] 보통 냄새로 돌아오는 길을 찾는다. 어떤 개미는 밤에 먹이를 찾으러 다닌다. 뜨겁고 건조한 지역에서 척후 개미는 낮에 탈수로 죽을 위험이 있으므로, 개미집에 돌아가는 능력은 이러한 위험을 덜어준다. 낮에 사막개미(Cataglyphis fortis)는 다른 이동 신호와 함께 눈에 보이는 랜드마크를 이용한다.[342] 랜드마크가 없으면 사막 개미와 매우 가까운 종인 사하라 사막개미(Cataglyphis bicolor)는 마치 내부에 보수계(步度計)가 있는 것처럼 자신이 어느 방향으로 몇 걸음을 걸었는지 재서 길을 찾는다. 이들은 이런 정보를 수합하여 집으로 돌아가는 지름길을 찾아낸다.[343] 이와 같이 방식으로 집을 찾아가는 것을 경로 적분이라 하며, 이는 새와 곤충의 기본적인 길찾기 방법이다. 이는 장소기억과 재정위 방식을 사용할 수 없는 환경에서도 사용된다. 어떤 개미 종은 지자기를 이용할 줄 안다.[344] 개미의 겹눈은 태양에서 비추는 편광(polarised light)을 감지할 수 있는 세포가 있어서 방향을 감지하는 데 쓴다.[345][346] 개미 편광 감지기는 빛 스펙트럼에서 자외선 부분에 민감하다.[347]

하르페그나토스 살타토르(''Harpegnathos saltator'', jumping ant).


일개미는 날개가 없으며 생식 능력이 있는 암캐미는 군체를 만들기 위해 결혼 비행을 하고 나면 날개가 떨어진다. 그렇기 때문에 말벌과 같은 개미의 조상과 달리, 개미 대부분은 걸어서 이동한다. 일부 종은 껑충 뛸 수도 있다. 가령 Jerdon's jumping ant(''Harpegnathos saltator'')는 중간 다리와 뒷다리를 함께 움직여 뛸 수 있다.[348] 밀림개미(''Cephalotes atratus'') 등 활강할 수 있는 개미 몇몇 종은 나무에 서식하는 개미 대부분 가운데 이런 특성이 흔하다. 뛸 수 있는 개미는 떨어질 때 착지 방향을 조절할 수 있다.[349]

물이나 땅, 식물 사이를 잇는 사슬을 만들 수 있는 개미도 있다. 어떤 종은 홍수 때 살아남기 위해 뗏목을 만들어 띄우기도 한다. 이런 뗏목으로 개미는 섬에 이동하여 정착할 수 있다.[350] 오스트레일리아맹그로브 습지에서 찾아 볼 수 있는 가시개미속의 물개미(''Polyrhachis sokolova'')는 수영을 할 수 있으며, 물 아래 개미집에서 서식한다. 개미는 아가미가 없으므로, 물 밑에 개미집에 있는 배기 주머니에서 호흡을 한다.[351]

4. 7. 협력과 경쟁

개미는 사회성 곤충으로, 협력과 경쟁을 통해 군집 생활을 한다.

육식개미가 매미를 먹는 모습: 사회적 개미는 협력하여 집단으로 먹이를 모은다.


고기개미가 꿀을 먹고 있다. 사회성이 있는 개미는 협력하며 무리지어 먹이를 모은다.


일부 개미 종(''Tetramorium caespitum'' 등)은 이웃 군집을 공격하여 점령하고, 알이나 애벌레를 훔쳐 노예로 삼기도 한다.[353] 아마존개미와 같은 노예 사냥 개미는 스스로 먹이를 구하지 못하고, 노예가 있어야 생존할 수 있다.[148] 노예로 잡혀간 템노토락스(''Temnothorax'') 일개미는 자신을 노예로 삼은 프로토모그나투스 아메리카누스(''Protomognathus americanus'')의 암컷 번데기를 없애고 수컷만 살려두는 전략을 발전시키기도 했다.[149]

left''(점프 개미)]]

개미는 냄새로 동족을 알아보는데, 이 냄새는 탄화수소 분비물에서 나온다.[150] 군집 냄새가 없는 개미는 공격당한다.[150]

기생 개미는 숙주 개미 군집에 들어가 사회 기생충처럼 행동한다. 스트루미게니스 크세노스(''Strumigenys xenos'')는 숙주 개미가 모아온 식량에 의존한다.[151][152] 기생 여왕개미는 페로몬으로 숙주 개미를 혼란시키거나 속여서 개미집으로 들어가기도 한다.[153]

모든 개미가 사회성이 발달한 것은 아니다. 불독개미는 원시적인 종으로, 각 개체가 큰 눈으로 사냥한다.[147]

4. 8. 다른 생물과의 관계

개미는 다른 개미 종, 다른 곤충, 식물, 곰팡이를 포함한 다양한 종과 공생 관계를 형성한다. 또한 많은 동물과 특정 곰팡이의 먹이가 되기도 한다. 일부 절지동물 종은 개미 둥지 안에서 개미, 유충, 알을 포식하거나 개미의 식량 저장소를 소비하거나 포식자를 피하며 생애의 일부를 보낸다. 이러한 객거들은 개미와 매우 흡사할 수 있다. 이러한 개미 의태(myrmecomorphy)의 특성은 다양하며, 일부 경우에는 의태가 포식 위험을 줄이는 베이츠 의태가 포함된다. 다른 경우에는 객거에서만 볼 수 있는 의태 형태인 바스만 의태를 보인다.[359][360]

진딧물과 다른 노린재목 곤충은 식물 수액을 먹을 때 꿀이라고 하는 달콤한 액체를 분비한다. 꿀의 당분은 많은 개미 종이 채집하는 고에너지 식품원이다.[361] 어떤 경우에는 진딧물이 개미가 더듬이로 진딧물을 두드릴 때 꿀을 분비한다. 개미는 차례로 포식자가 진딧물에 접근하는 것을 막고 한 먹이 공급 장소에서 다른 장소로 진딧물을 옮긴다. 새로운 지역으로 이동할 때 많은 군락이 진딧물을 함께 데려가 꿀 공급이 계속되도록 한다. 개미는 또한 깍지벌레를 돌보며 꿀을 수확한다. 깍지벌레는 개미가 깍지벌레를 천적으로부터 보호하면 파인애플의 심각한 해충이 될 수 있다.[362]

나비과 부전나비 (예: 파랑나비, 구리나비 또는 헤어스트릭)의 개미를 좋아하는 (myrmecophilous) 애벌레는 개미에 의해 몰려다니며, 낮에는 먹이 공급 지역으로 인도되고, 밤에는 개미 둥지 안으로 들어간다. 애벌레는 개미가 그들을 마사지할 때 꿀을 분비하는 샘을 가지고 있다. ''Narathura japonica''의 분비물에 있는 화학 물질은 개미 일개미 ''Pristomyrmex punctatus''의 행동을 변화시켜 덜 공격적이고 정지하게 만든다. 이 관계는 이전에 "상호주의적"으로 특징지어졌지만, 현재는 개미가 애벌레에 의해 기생적으로 조작되는 경우로 간주된다.[159] 일부 애벌레는 개미가 인식하는 진동과 소리를 낸다.[363] 이와 유사한 적응은 개미와 소통하기 위해 날개를 확장하여 진동을 내는 회색갈고리나비 나비에서도 볼 수 있는데, 이 개미는 이 나비의 자연 포식자이다.[161] 다른 애벌레는 개미를 좋아하는 것에서 개미를 먹는 것으로 진화했다. 이 개미를 먹는 애벌레는 페로몬을 분비하여 개미가 애벌레가 자기 유충 중 하나인 것처럼 행동하게 한다. 그런 다음 애벌레는 개미 둥지로 들어가 개미 유충을 먹는다.[364] 개미 내장에서는 여러 특수 박테리아가 내생 공생체로 발견되었다. 일부 우세한 박테리아는 Hyphomicrobiales목에 속하며, 이 목의 구성원은 콩과 식물의 질소 고정 공생체로 알려져 있지만 개미에서 발견된 종은 질소를 고정하는 능력이 없다.[163][164] 균류 재배 개미는 잎꾼개미를 포함한 Attini 족을 형성하며, Agaricaceae과의 ''Leucoagaricus'' 또는 ''Leucocoprinus'' 속의 특정 종의 균류를 재배한다. 이 개미-균류 상호주의에서 두 종 모두 생존을 위해 서로에게 의존한다. 개미 ''Allomerus decemarticulatus''는 숙주 식물인 ''Hirtella physophora'' (Chrysobalanaceae)와 끈적끈적한 곰팡이와 3방향 연관성을 진화시켜 곤충 먹이를 가둔다.[365]

레몬 개미는 주위의 식물을 쏘아 죽여 레몬 개미 나무(''Duroia hirsuta'')의 순수한 덤불을 남겨 악마의 정원을 만든다. 이러한 숲의 변형은 개미에게 ''Duroia'' 나무 줄기 안에 더 많은 둥지 장소를 제공한다.[366] 일부 개미는 꽃에서 꿀을 얻지만 개미에 의한 수분은 다소 드물며, 한 예로 수컷 ''Myrmecia urens''가 꽃과 가짜 교미를 하도록 유도하여 꽃가루를 옮기는 난초 ''Leporella fimbriata''의 수분이 있다.[167] 수분의 희소성에 대해 제안된 한 가지 이론은 다공선 샘의 분비물이 꽃가루의 활성을 비활성화하고 감소시킨다는 것이다.[168][169] 일부 식물, 대부분 속씨식물뿐만 아니라 일부 양치식물[170]은 개미에게 먹이를 제공하는 꽃 밖 꿀샘과 같은 특별한 꿀 분비 구조를 가지고 있으며, 이는 차례로 더 해로운 초식 곤충으로부터 식물을 보호한다.[171] 중앙 아메리카의 불혼 아카시아(''Acacia cornigera'')와 같은 종은 공격적인 개미 (''Pseudomyrmex ferruginea'')의 군락을 수용하는 속이 빈 가시를 가지고 있으며, 이들은 곤충, 포유류 및 착생 식물 덩굴로부터 나무를 방어한다. 동위원소 표지 연구에 따르면 식물은 또한 개미로부터 질소를 얻는 것으로 나타났다.[367] 그 대가로 개미는 단백질과 지질이 풍부한 벨티안 소체에서 음식을 얻는다. 피지에서는 ''Philidris nagasau''(Dolichoderinae)가 착생 식물 ''Squamellaria''(Rubiaceae) 종을 선택적으로 재배하는 것으로 알려져 있으며, 이들은 개미 군락이 둥지를 틀 수 있는 큰 돔을 생산한다. 개미는 씨앗을 심고 어린 묘목의 돔은 즉시 점유되며 그 안의 개미 배설물은 빠른 성장에 기여한다.[173] 유사한 분산 연관성이 해당 지역의 다른 돌리코데린에서도 발견된다.[174] 이러한 유형의 외생 공생의 또 다른 예는 ''Macaranga'' 나무에서 나오며, 이 나무는 ''Crematogaster'' 개미의 군락을 수용하도록 적응된 줄기를 가지고 있다.[175]

많은 식물 종은 개미에 의한 분산을 위해 적응된 씨앗을 가지고 있다.[176] 개미에 의한 씨앗 분산 또는 개미 분산은 널리 퍼져 있으며, 새로운 추정치에 따르면 전체 식물 종의 거의 9%가 이러한 개미 연관성을 가질 수 있다.[177][176] 종종 씨앗을 분산시키는 개미는 씨앗 생존 가능성을 높이는 위치에 씨앗을 증착하여 지시된 분산을 수행한다.[178] 건조하고 화재가 발생하기 쉬운 시스템의 일부 식물은 씨앗이 땅 아래 안전한 곳으로 운반되기 때문에 생존과 분산에 특히 개미에 의존한다.[179] 많은 개미에 의해 분산된 씨앗은 개미가 음식으로 찾는 특별한 외부 구조인 엘라이오솜을 가지고 있다.[180] 개미는 둥지에서 분해 속도와 영양 순환을 실질적으로 변경할 수 있다.[181][182] 개미 분산 및 토양 조건의 변형을 통해 주변 생태계에서 식물 및 영양 순환을 실질적으로 변경한다.[183]

수렴 진화 , 아마도 의태의 한 형태가 대벌레의 알에서 보인다. 그들은 식용 가능한 엘라이오솜 유사 구조를 가지고 있으며, 어린 새끼가 부화하는 개미 둥지로 옮겨진다.[184]

고기 개미가 흔한 잎벌레 유충을 돌보고 있다.


대부분의 개미는 포식성이며, 일부는 다른 개미를 포함한 다른 사회적 곤충을 포식하고 그로부터 음식을 얻는다. 일부 종은 흰개미 (''Megaponera'' 및 ''Termitopone'')를 포식하는 데 특화되어 있으며, 일부 Cerapachyinae는 다른 개미를 포식한다.[129] ''Nasutitermes corniger''를 포함한 일부 흰개미는 포식 개미 종을 멀리하기 위해 특정 개미 종과 연관 관계를 형성한다.[185] 열대 말벌 ''Mischocyttarus drewseni''는 개미 기피 화학 물질로 둥지의 자루를 코팅한다.[186] 많은 열대 말벌이 나무에 둥지를 짓고 개미로부터 자신을 보호하기 위해 덮는 것이 제안된다. ''A. multipicta''와 같은 다른 말벌은 날개를 울리는 폭발로 둥지에서 개미를 날려 버려 개미에 맞선다.[187] 가시 없는 꿀벌 (''Trigona'' 및 ''Melipona'')은 개미에 대한 화학적 방어를 사용한다.[129]

구세계 속 ''Bengalia'' (Calliphoridae)의 파리는 개미를 포식자로 삼고 클렙토기생하며 성체 개미의 턱에서 먹이나 새끼를 낚아챈다.[188] 말레이시아의 날개 없는 다리가 없는 암컷 파리 (''Vestigipoda myrmolarvoidea'')는 ''Aenictus'' 속의 개미 둥지에서 살며 개미의 보살핌을 받는다.[188]

''Cordyceps'' 및 ''Ophiocordyceps'' 속의 곰팡이는 개미를 감염시킨다. 개미는 식물 위로 올라가 식물 조직에 턱을 박음으로써 감염에 반응한다. 곰팡이는 개미를 죽이고, 잔해에서 자라며, 자실체를 생성한다. 곰팡이는 곰팡이에 가장 적합한 미세 서식지에서 포자를 분산시키기 위해 개미의 행동을 변경하는 것으로 보인다.[189] Strepsiptera 기생충은 또한 개미 숙주를 조작하여 풀 줄기를 기어 올라 기생충이 짝을 찾도록 돕는다.[191]

선충 (''Myrmeconema neotropicum'')은 덮개 개미 (''Cephalotes atratus'')를 감염시키는데, 일개미의 검은색 가스터를 빨갛게 만든다. 기생충은 또한 개미의 행동을 바꾸어 가스터를 높이 들고 다니게 한다. 눈에 띄는 붉은색 가스터는 새가 ''Hyeronima alchorneoides''와 같은 익은 과일로 착각하여 먹는다. 새의 배설물은 다른 개미가 수집하여 새끼에게 먹여 선충의 추가 확산을 유도한다.[192]

Dendrobates 속의 남미 독화살 개구리는 주로 개미를 먹고, 피부의 독소는 개미에서 나올 수 있다.[194]

개미떼는 광범위한 이동 열을 이루며, 경로에서 탈출할 수 없는 모든 동물을 공격한다. 중앙 및 남미에서 ''Eciton burchellii''는 개미를 따르는 새 (개미새 및 나무타기새)가 가장 일반적으로 따르는 무리 개미이다.[195][196] 이 행동은 한때 상호주의로 간주되었지만, 나중 연구에서는 새가 기생적인 것으로 밝혀졌다. 직접적인 kleptoparasitism (새가 개미의 손에서 음식을 훔치는 것)은 드물며 ''Pogonomyrmex'' 종이 운반하는 씨앗을 둥지 입구에서 쪼아 먹는 잉카 비둘기에서 확인되었다.[197] 개미를 따르는 새는 많은 먹이 곤충을 먹고 개미의 먹이 채집 성공률을 감소시킨다.[198] 새들은 아직 완전히 이해되지 않은 안팅이라고 하는 특이한 행동을 즐긴다. 여기에서 새들은 개미 둥지 위에 쉬거나 개미를 날개와 깃털 위로 골라 떨어뜨린다. 이것은 새로부터 외생 기생충을 제거하는 수단일 수 있다.

개미핥기, 오소리, 판골린, 가시두더지 및 덤불꼬리주머니쥐는 개미를 먹는 식단에 적응했다. 이러한 적응에는 개미를 포획하기 위한 길고 끈적한 혀와 개미 둥지에 침입하기 위한 강한 발톱이 포함된다. 불곰 (''Ursus arctos'')이 개미를 먹는 것으로 밝혀졌다. 봄, 여름, 가을에 각각 배설량의 약 12%, 16%, 4%가 개미로 구성된다.[199]

5. 인간과의 관계

개미는 해충을 억제하고 토양을 섞어주는 등 인간에게 여러모로 유익하다. 중국 남부에서는 베짜기개미를 이용하여 감귤류를 재배하는데, 이는 옛날부터 쓰였던 생물적 방제의 한 예이다.[277] 그러나 개미는 건물에 침입하거나 경제적 손실을 일으키기도 한다.

세계 일부 지역(주로 아프리카와 남아메리카)에서는 군대개미같은 큰 개미를 봉합 수술에 쓴다. 상처 부위를 모아 환부 위에 개미를 놓고, 개미가 상처 가장자리를 물면 몸통을 잘라 머리와 큰턱을 남겨 봉합한다.[382][383][384]

침개미아과의 어떤 개미는 독액이 있어 의학에서 중요하게 쓰인다. 남아메리카총알개미불독개미 등이 그 예이다.[385][386]

남아프리카 공화국에서는 루이보스 수확에 개미를 이용한다. 검은 개미가 씨앗을 모으는 습성을 이용하여 한 번에 많은 양의 씨앗을 얻을 수 있다.[387][388]

대부분의 개미는 인간의 박멸 시도를 견디지만, 일부는 멸종 위기에 처해 있다. 스리랑카 유존개미와 ''Adetomyrma venatrix'' 등이 그 예이다.[209]

개미는 해충천적으로 작용하며, 태국의 이산 요리에서는 "붉은 개미 알"이 식재료로 쓰이기도 한다.[262] 꿀개미는 꿀을 저장하는 특수한 예이다. 아시아, 아프리카, 남미에서는 상처 치료에 개미를 사용했다. 개미가 상처를 물면 몸통을 잘라내어 봉합하는 방식이다.[263] 2019년에는 케아리속 개미의 분비물에 흰줄숲모기에 대한 치사 효과가 있다는 것이 확인되어, 생물학적 방제에 응용될 것으로 기대된다.[264]

개미에게 피해를 입는 예로는 물거나 쏘이는 것, 음식물을 먹는 경우 등이 있다.[265] 하치조 섬에서는 검정발말벌개미가 전기 계통을 고장내는 피해를 주기도 한다.[266] 농업에서는 진딧물을 보호하여 간접적으로 농업 해충이 되기도 한다.

개미는 작고, 많이 모이며, 열심히 일하는 곤충이라는 인상이 있다. 하이쿠에서는 여름의 계절어이다. 개미의 역할 분담은 인간 사회의 조직론에 원용되기도 한다("일하는 개미의 법칙" 참조). "개미 구멍"과 같은 표현도 있다. "개미의 구마노 참배"는 줄을 서서 행렬을 이루는 모습을 비유한 표현이다.

5. 1. 식재료

세계 각지에서는 개미와 개미 애벌레를 식재료로 사용한다. 멕시코 음식인 에스카몰레스(escamoles)는 두 종의 개미 알을 주 재료로 사용하는데, 이는 '곤충 캐비아'의 한 형태로 여겨진다. 계절 음식인데다 찾기 힘들어 미국 달러로 1파운드당 40$(kg당 90$)에 팔리기도 한다. 콜롬비아의 산탄데르 주에서는 '오르미가스 쿨로나스'라 하여 꿀단지개미를 디저트로 먹는다.

인도의 일부 지역과 버마 및 타이에서는 꿀단지개미를 짓이겨 커리 양념으로 쓰기도 한다.[389] 꿀단지개미는 성충뿐 아니라 알과 애벌레도 타이식 샐러드인 얌(yum, ยำ)에 쓰인다. 타이 북동부의 이싼 지역에서는 이 음식을 붉은 개미알 샐러드(yum khai mod daeng, ยำไข่มดแดง)라고 부른다. 오스트레일리아의 자연 연구가인 사비유-캉은 "겉모습만으로는 초록이 얼마나 아름다운지 알 수 없다. 초록의 사탕과자처럼 반투명한 매력적인 모습 때문에 인류는 아마 꿀단지개미를 먹어보게 되었으리라."라고 썼다. 레몬을 짜듯 물에 넣고 짓이겨 만들면, "노스 퀸즐랜드 원주민들은 이 꿀단지개미로 맛있고 신 맛이 나는 음료를 만들어 즐기며 매우 좋아했으며, 이것은 유럽인들 입맛에도 맞는다."라고 사비유-캉은 기록했다.[390]

존 무어(John Muir)는 〈시에라에서 보낸 첫 여름〉(First Summer in the Sierra)에서 캘리포니아의 파이우트 족 사람들이 목수개미(carpenter ant)의 '신맛이 나며 씹히는' 검은 배를 먹었다고 썼다. 멕시코의 토착민도 꿀단지개미(''Myrmecocystus'')의 일개미를 모아서 먹었다고 한다.[390]

타이 이싼에서 팔리고 있는 개미 애벌레.


콜롬비아에서 구운 개미

5. 2. 해충

어떤 개미 종은 해충으로 간주된다.[391] 개미 군체의 적응 능력 때문에 완전히 소탕하기는 거의 불가능하다. 그래서 해충 조절은 개미 군체를 제거하는 것이 아니라 지역 주민들을 통제하는 문제가 되었으며, 이런 시도는 대개 임시변통에 불과했다.

전 세계적으로 해충으로 분류되는 개미로는 도로개미(주름개미속의 일종), 노랑미친개미, 설탕개미(왕개미의 일종), 애집개미, 목수개미, 아르헨티나 개미, 코코넛개미, 붉은불개미(열마디개미의 일종), 유럽불개미(이름과는 달리 뿔개미의 일종)가 있다.

사람들은 개미의 개체 수를 조절하기 위해 과립이나 액체로 된 살충 미끼를 쓰기도 한다. 살충 미끼를 개미가 먹이로 알고 모아서 개미집에 가져가면, 영양 교환을 통해 다른 군체 구성원에게 퍼져나간다. 인간에게는 상대적으로 안전한 붕산붕사살충제로 쓴다. 살충 미끼는 붉은불개미처럼 넓은 지역을 장악하는 종을 조절하려고 널리 살포하기도 한다. 불개미의 개미집을 파괴하는 방법에는 냄새 길을 따라 개미집을 찾아내어 끓는 물을 부어 여왕개미를 죽이는 방법이 있다. 이 방법으로 개미집의 약 60%를 파괴할 수 있으며, 각 개미집마다 14L의 물이 필요하다.[392]

작은 애집개미는 병원과 사무실 건물에서 주요 해충이며, 종이 틈새에 둥지를 틀 수 있다.


작은 애집개미는 병원과 사무실 건물의 주요 해충이다. 애집개미는 서류 사이에 개미집을 지을 수도 있다.

5. 3. 과학 기술

개미학자는 실험실이나 자연에서 개미를 연구한다. 개미는 복잡하고 다양한 사회 구조 때문에 훌륭한 모델 생물이다.[393] 존 러벅 경은 1881년에 개미를 통해 최초로 자외선광을 이용했다.[393] 개미 연구는 생태학사회생물학에서 가설을 검증받으며, 특히 종족 선택과 진화안정이론을 검증하는 데 중요하다.[394] 개미 군체를 개미곽(formicarium) 안에서 기르거나 실험하기도 한다.[395] 각 개미에 색깔을 표시하여 연구하기도 한다.[396]

컴퓨터 과학과 로봇 공학에서는 분산 및 고장방지 문제 해결 시스템을 도출하기 위해 개미 군체에 쓰는 성공적인 연구 기법을 연구하였다. 이러한 생체공학 분야에서는 개미의 이동, "먹이를 찾기 위한 길"을 이용한 검색 엔진, 고장 방지 저장과 네트워크 알고리즘 등을 연구하게 되었다.[397]

Camponotus nearcticus 일개미들이 연결 튜브를 통해 두 개의 개미집 사이를 이동하고 있다

5. 4. 문화

이솝 우화에 나오는 개미. 밀로 윈터의 그림.


동화나 우화에서 개미는 대개 부지런하고 협동적인 성격으로 묘사된다. 종교 문헌에서도 개미가 등장한다.[398][399] 성서의 잠언을 보면 개미는 노동과 협력의 좋은 예로 사람에게 제시하고 있으며, 지혜로운 동물로도 제시되고 있다. 이솝도 우화 개미와 베짱이에서 같은 메시지를 전한다. 꾸란에서는 술라이만(솔로몬, 아랍어:سليمان)은 자신과 군대가 갑자기 패배할 것을 피하기 위해 집으로 돌아오라고 경고하는 다른 개미의 말을 개미로부터 전해들었다고 한다.[400] 아프리카 일부 지역에서 개미는 신의 사자로 여겨진다. 개미가 무는 데는 치유력이 있다고 믿기도 한다. 프세우도미르멕스속(''Pseudomyrmex'')의 일부 종이 가진 침은 발열을 진정시킨다고 믿기도 한다.[401] 호피 족 등 어떤 미국 원주민 신화에서는 개미가 최초의 동물이었다고 한다. 또 성인식 통과의례에서 참을성을 시험하고자 개미에게 물리게 하는 경우도 있다.[402][403]

인간은 언제나 개미 사회에 매혹되었으며, 익살스럽게 혹은 진지하게 개미에 대해 글을 남겼다. 마크 트웨인은 《도보여행기》에서 개미에 대해 쓴 바 있다.[404] 어떤 현대 작가는 개미의 사례를 들어 사회와 인간의 관계를 논하기도 했다. 로버트 프로스트의 시 "분업정신(Departmental)"이나 T.H 와이트의 환상동화 《과거와 미래의 왕》(The Once and Future King)이 그 예이다. 프랑스의 곤충학자이자 소설가 베르나르 베르베르는 소설 《개미》에서 개미와 인간의 이야기로 줄거리를 풀어나가고 있으며, 현대의 과학 지식을 이용해 개미와 그 행위를 묘사했다. 최근에는 《개미》, 《벅스 라이프》등 만화영화나 3D 영화가 나왔으며, 마블 코믹스의《앤트맨》과 같은 만화책도 나왔다. <앤트맨>은 2015년 영화로 리메이크되어 개봉되었고, 보다 사실적인 개미의 모습을 보여주었다.

1950년대 후반부터 1970년대 말까지 앤트하우스(ant farms)는 미국에서 인기있는 교육용 장난감이었다. 나중에는 흙 대신 투명 겔(gel)로 더 잘 보이게 나온 앤트하우스도 나왔다.[405] 이 제품은 대한민국에서도 판매되었으며, 교육용 개미 사육의 의의를 두었다. 1990년대 초 개미 군체를 경영하는 비디오 게임 '심앤트'가 나와 1992년 "최고의 시뮬레이션 프로그램"으로 코디 상(Codie awards)를 수상했다".[406]

개미는 공상과학물에 등장하는 생물에도 영향을 주었는데 앤더의 게임, 스타쉽 트루퍼스, (Them! 1954년작), 제4의 종말(Phase IV, 1974년작)에 개미가 나온다. 마스터 오브 오리온이나 데드록 2(Deadlock II: Shrine Wars), 개미등킹욱전략 게임에서도 관련 예가 있다.[407]

6. 천적

개미의 천적으로는 개미귀신이 있다. 명주잠자리의 애벌레인 개미귀신은 모래에 개미지옥이라고 불리는 고깔 모양의 함정을 짓고 개미가 오기를 기다린다. 기다림 끝에 함정에 빠진 개미는 달아나려고 하지만, 빠져 나가지 못하고 개미귀신에게 체액을 빨린다. 그 외 곤충의 체액을 빨아먹는 육식성 동물들인 길앞잡이, 거미, 소금쟁이, 여치 등도 개미의 천적이다. 그 밖에도 아메리카에 서식하고 있는 개미핥기도 최대의 천적으로 분류된다.

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