염색체 교차

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1. 개요
2. 기원
- 2.1. DNA 복구 이론
- 2.2. 박테리아 형질전환과의 연관성
3. 화학
4. 결과
- 4.1. 유전적 다양성 증가
5. 비상동 교차
- 5.1. 불균등 교차
- 5.2. 체세포 교차
6. 한국의 염색체 교차 연구
- 6.1. 암 연구
참조

1. 개요

염색체 교차는 감수 분열 과정에서 상동 염색체 간에 유전 물질이 교환되는 현상을 의미한다. 이 과정은 유전적 다양성을 증가시키고, 유전자 지도 작성에 기여하며, DNA 복구와 밀접한 관련이 있다. 염색체 교차는 DNA 이중 가닥 절단에 의해 시작되며, I급과 II급의 두 가지 경로를 통해 복구된다. 교차는 일반적으로 상동 영역 사이에서 발생하지만, 서열의 유사성으로 인해 정렬이 잘못되어 불균등 교차가 발생할 수 있으며, 이는 유전자 중복, 유전 질환, 그리고 암 발생과 관련될 수 있다.

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염색체 교차
개요
염색체 교차의 다이어그램
정의	감수 분열 동안 상동 염색체 쌍 사이에서 유전 물질이 교환되는 과정
관련 과정	유전자 재조합 감수 분열
상세 정보
과정	염색체 교차는 감수 분열 1분열의 전기에서 발생 상동 염색체가 쌍을 이루어 염색분체를 교환 교환 지점을 키아즈마라고 함
결과	유전적 다양성 증가 새로운 유전자 조합 생성
기작	상동 염색체 사이의 DNA 가닥 절단 및 재결합 다양한 효소 (예: MUS81) 관여
빈도	염색체 및 유전자 위치에 따라 다름
유형	단일 교차 이중 교차 다중 교차
세포 주기 단계	감수 분열 전기
관련 용어	키아즈마 (chiasma, 그리스어 χίασμα "교차") 상동 염색체 감수 분열 유전자 재조합
역사
최초 관찰	프란스 알폰스 얀센스에 의해 1909년에 관찰됨 키아즈마타입 이론 제안
유전적 증거	토머스 헌트 모건과 엘리너 카텔에 의해 초파리에서 발견됨 유전자의 연관과 교차율 사이의 관계 설명
세포학적 증거	해리엇 크레이턴과 바버라 매클린톡에 의해 옥수수에서 세포학적 마커와 유전적 교차 사이의 상관관계 입증
기능
유전적 다양성	감수 분열 동안 염색체 교차는 유전적 다양성을 증가시키는 주요 메커니즘 자손이 부모와 다른 유전자 조합을 갖도록 함
염색체 분리	상동 염색체의 적절한 분리를 보장하는 데 중요
진화적 중요성	자연 선택에 유리한 유전자 조합을 제공하여 진화를 촉진
유사한 과정
유사 분열 교차	유사 분열 동안 발생하는 체세포 교차
추가 정보
유도 요인	방사선 노출 특정 화학 물질
돌연변이	특정 유전자의 돌연변이는 교차 빈도에 영향을 줄 수 있음

2. 기원

염색체 교차의 기원을 설명하는 두 가지 주요 이론은 감수 분열의 기원에 대한 서로 다른 이론에서 비롯된다. 첫 번째 이론은 감수 분열이 DNA 복구 방법으로 진화했으며, 교차는 손상된 DNA 부분을 대체하는 새로운 방법이라는 것이다.^[9] 두 번째 이론은 감수 분열이 다양성을 전파하는 기능을 가진 세균 형질전환에서 진화했다는 것이다.^[9]

바바라 매클린톡은 1931년에 삼배체 옥수수 식물을 발견하고, 옥수수 핵형에서 염색체의 크기와 모양을 포함한 중요한 발견을 했다. 매클린톡은 옥수수 염색체의 형태를 설명하기 위해 유사분열의 전중기 및 중기 단계를 사용했으며, 감수 분열에서 교차의 최초 세포학적 증거를 제시했다. 해리엇 크레이튼과 함께 연구하며, 연관 유전자의 상호 의존성에 대한 초기 이해에도 크게 기여했다.

두 유전자가 서로 다른 염색체에 있으면, 그들의 대립 유전자는 부모로부터 자식에게 독립적으로 유전된다. (멘델의 분리의 법칙) 그러나 같은 염색체에 있으면, 유전 방식은 독립적이지 않고, 부모와 같은 조합 (해플로타입)으로 유전될 확률이 높다. (유전자 연관)

이 조합은 고정된 것이 아니라 다른 조합도 생길 수 있으며, 그 확률은 유전자에 따라 다르다. 이러한 부모와 다른 조합이 생기는 원인이 교차에 의한 유전자 재조합이다. 이처럼 교차 메커니즘에 의해, 유성 생식 시 염색체의 섞임뿐만 아니라 동일 염색체 내부에서도 유전적 다양성이 생기게 된다.

두 유전자가 염색체 상에서 물리적으로 멀리 떨어져 있을수록, 그 사이의 재조합 확률이 높아진다고 생각되며, 이 데이터를 바탕으로 유전자 지도를 작성할 수 있다. 단, 재조합 발생 빈도는 위치에 따라 다르므로 거리만으로 결정되는 것은 아니다. 또한, 교차가 있더라도 재조합이 발견되지 않을 수 있다(두 유전자 사이에서 이중 교차가 일어나면 겉보기에는 재조합이 보이지 않음).

감수 분열 제1분열 전기에 각 상동 염색체가 대합하여 부착되어 이가 염색체를 형성하는 시기가 있다. 교차는 이 시기에 일어난다고 생각된다. 그 후, 상동 염색체가 분리되는 과정에서, 그들에 포함된 비자매 염색 분체가 교차하고 있는 모습이 보이는데, 이를 키아스마(chiasma)라고 부르며, 이것이 교차의 결과라고 생각된다. 상동 염색체의 대합은 교차를 주요 목적으로 한다고 생각된다.

2. 1. DNA 복구 이론

감수 분열의 기원에 대한 이론에는 두 가지가 있는데, 이들은 서로 중복되기도 한다. 첫 번째 이론은 감수 분열이 DNA 복구 방법으로 진화했으며, 교차는 손상된 DNA 부분을 대체하는 새로운 방법이라는 것이다.^[9] 두 번째 이론은 감수 분열이 다양성을 퍼뜨리는 기능을 가진 세균 형질전환에서 진화했다는 것이다.^[9]

교차와 DNA 복구는 매우 유사한 과정이며, 동일한 단백질 복합체를 많이 활용한다.^[10]^[11] RAD51은 DNA 복구와 교차 모두에 중요한 역할을 하는 잘 보존된 리콤비나제 단백질이다.^[12] ''D. melanogaster''의 mei-41, mei-9, hdm, brca2와 같은 유전자들도 돌연변이가 발생하면 DNA 복구나 교차를 할 수 없다는 것이 밝혀져 두 과정 간의 연관성을 보여준다. 이러한 유전자들의 보존은 밀접한 진화적 관계를 시사한다.

밀(''Triticum aestivum L.'') 3B 염색체에 대한 방사선 하이브리드 매핑 실험에서 교차와 DNA 복구가 동일한 영역에서 주로 발생하는 것으로 나타났다.^[13] 또한, 교차는 스트레스가 많고 DNA를 손상시키는 조건에 대한 반응으로 증가하는 경향을 보인다.^[14]^[15]

2. 2. 박테리아 형질전환과의 연관성

감수 분열이 다양성 전파 기능을 가진 세균 형질전환에서 진화했다는 이론이 있다.^[9] 세균 형질전환 과정은 끊어진 DNA 가닥 측면에 오버행을 형성하여 새로운 가닥의 어닐링을 가능하게 하는 등 염색체 교차와 많은 유사성을 공유한다. 세균 형질전환 자체는 여러 번 DNA 복구와 관련되어 왔다. 교차는 DNA 복구로부터 발달한 세균 형질전환으로부터 진화했을 수 있으며, 이는 다시 세 가지 과정 간의 연관성을 설명한다.

3. 화학

이중 가닥 절단 또는 틈에 의해 시작되어 상동 염색체와 쌍을 이루고 가닥 침투를 통해 재조합 복구 과정을 시작하는 감수 분열 재조합의 현재 모델. 틈의 복구는 주변 영역의 교차(CO) 또는 비교차(NCO)로 이어질 수 있다. CO 재조합은 오른쪽에 그림으로 나와 있는 이중 홀리데이 접합(DHJ) 모델에 의해 발생하는 것으로 생각된다. NCO 재조합체는 주로 위에 그림으로 나와 있는 합성 의존적 가닥 어닐링(SDSA) 모델에 의해 발생하는 것으로 생각된다. 대부분의 재조합 현상은 SDSA 유형인 것으로 보인다.

감수 분열 재조합은 DNA 손상제에 노출되어 DNA에 도입된 이중 가닥 절단(DSB)에 의해 시작될 수 있으며,^[9] 또는 Spo11 단백질에 의해 시작될 수 있다.^[17] 하나 이상의 엑소뉴클레아제는 이중 가닥 절단의 5' 말단을 소화하여 3' 단일 가닥 DNA 꼬리를 생성한다. 감수 분열 특이적 재조합효소인 Dmc1과 일반적인 재조합효소 Rad51은 단일 가닥 DNA를 코팅하여 뉴클레오단백질 필라멘트를 형성한다.^[18] 재조합효소는 절단의 한쪽 끝에서 단일 가닥 DNA에 의한 반대쪽 염색분체의 침투를 촉매한다. 다음으로, 침투하는 DNA의 3' 말단은 DNA 합성을 시작하여 상보 가닥의 변위를 유발하고, 이로 인해 초기 이중 가닥 절단의 다른 쪽 끝에서 생성된 단일 가닥 DNA에 어닐링된다. 그 결과 구조는 ''가교 가닥 교환''이며, 이는 홀리데이 접합이라고도 한다.

3. 1. MSH4와 MSH5

효모 ''사카로마이세스 세레비시아이''(Saccharomyces cerevisiae)에서 MSH4와 MSH5는 감수 분열 동안 상동 염색체 사이의 교차를 촉진하는 특정한 역할을 한다.^[19] MSH4/MSH5 복합체는 이중 할리데이 접합에 결합하여 이를 안정화시키고, 교차 생성물로 분해를 촉진한다. ''S. cerevisiae''의 MSH4 저기능 (부분적 기능) 돌연변이는 게놈 전체에서 교차 횟수가 30% 감소했으며, 다수의 비교환 염색체를 가진 감수 분열을 보였다.^[22] 그럼에도 불구하고, 이 돌연변이는 비교환 염색체의 염색체 분리가 효율적으로 일어났음을 시사하는 포자 생존 패턴을 나타냈다. 따라서 ''S. cerevisiae''에서 적절한 분리는 겉으로 보기에 상동 염색체 쌍 사이의 교차에 전적으로 의존하지 않는다.

3. 2. 교차점 (키아스마)

곧 교차를 겪을 두 염색분체 사이의 접촉은 키아스마라고 한다.^[23] 홀리데이 접합은 다른 재조합효소에 의해 '당겨져' 4가닥 구조를 따라 이동할 수 있는 사면체 구조이다.

메뚜기 ''Melanoplus femurrubrum''는 감수 분열의 각 단계에서 급성 X선에 노출되었고, 키아스마 빈도가 측정되었다.^[23] 감수 분열의 렙토텐기-접합기 단계(즉, 교차 재조합이 일어나는 파키텐기 이전) 동안의 방사선 조사로 인해 이후 키아스마 빈도가 증가하는 것으로 나타났다. 마찬가지로, 메뚜기 ''Chorthippus brunneus''의 경우, 접합기-초기 파키텐기 단계에서 X선 조사에 노출되면 평균 세포 키아스마 빈도가 유의하게 증가했다.^[24] 키아스마 빈도는 감수 분열의 후기 이배수기-방추사 형성기 단계에서 측정되었다. 이러한 결과는 X선이 키아스마 형성을 유도하는 교차 경로에 의해 복구되는 DNA 손상을 유발한다는 것을 시사한다.

감수 분열 제1분열 전기에, 각 상동 염색체가 대합하여 부착되어 이가 염색체라는 굵은 염색체를 형성하는 시기가 있다. 교차는 이 시기에 일어난다고 생각된다. 그 후, 상동 염색체가 분리되는 과정에서, 그들에 포함된 비자매 염색 분체가 교차하고 있는 모습이 보이는데, 이것이 키아스마이며 교차의 결과라고 생각된다.

3. 3. I급 교차와 II급 교차

진핵생물에서 이배가닥 파손(DSB)은 두 가지 경로로 복구된다.^[25] I형 교차는 MutL 상동체인 MLH1과 MLH3에 의해 복구된다. II형 교차는 MUS81 엔도뉴클레아제와 FANCM 전위효소에 의해 조절된다. 이 두 경로 사이에는 상호 연결이 존재하며, I형 교차가 II형 경로의 손실을 보상할 수 있다. MUS81 결손 마우스에서는 I형 교차가 증가하는 반면, 키아스마에서의 총 교차 수는 정상이다. 그러나 이러한 상호 작용의 기전은 잘 알려져 있지 않다. 최근 연구에 따르면 SLX4라는 스캐폴드 단백질이 이 조절에 관여할 수 있다고 한다.^[26] SLX4 결손 마우스는 MUS81 결손과 유사한 표현형을 보이며, I형 교차는 증가하지만 키아스마 수는 정상이다. FANCM 결손 마우스에서는 II형 경로가 과활성화되어 MLH1/MLH3 경로와 무관하게 교차 수가 증가한다.^[27]

4. 결과

염색체 교차는 유전자 재조합을 통해 유전적 다양성을 증가시킨다. 두 유전자가 서로 다른 염색체에 있으면 독립의 법칙에 따라 유전되지만, 같은 염색체에 있으면 연관되어 함께 유전될 확률이 높다. 하지만 교차를 통해 유전자가 재조합되면 부모와 다른 조합이 나타날 수 있다.

감수 분열 제1분열 전기에 상동 염색체가 대합하여 이가 염색체를 형성할 때 교차가 일어난다고 추정된다. 상동 염색체가 분리되는 과정에서 비자매 염색 분체가 교차된 모습(키아스마)이 관찰되는데, 이것이 교차의 결과로 여겨진다. 상동 염색체의 대합은 교차를 주된 목적으로 한다고 생각된다.

4. 1. 유전적 다양성 증가

진핵생물의 세포는 각 유전자에 대해 대립 유전자 두 가지를 가지며, 각 부모는 자손에게 하나의 대립 유전자를 전달한다. 개별 생식세포는 중기판에 정렬된 각 염색분체 쌍에서 독립적으로 선택된 염색체 상의 완전한 반수체 대립 유전자 보체를 상속받는다. 재조합이 없다면, 동일한 염색체에 함께 연결된 유전자에 대한 모든 대립 유전자는 함께 유전될 것이다. 감수 분열 재조합은 상동 염색체 사이의 대립 유전자 내용을 섞으므로, 단일 유전자의 위치를 차지하는 두 대립 유전자 사이의 보다 독립적인 분리를 허용한다.^[28]

재조합은 동일한 염색체에서 모계 및 부계 대립 유전자의 새로운 배열을 초래한다. 동일한 유전자가 동일한 순서로 나타나지만, 일부 대립 유전자는 다르다. 이러한 방식으로, 이론적으로 자손에서 부모 대립 유전자의 모든 조합을 갖는 것이 가능하며, 두 개의 대립 유전자가 하나의 자손에 함께 나타나는 것은 다른 자손이 동일한 조합을 가질 통계적 확률에 영향을 미치지 않는다. 유전자의 "독립적인 분류" 원리는 유전적 유전의 기본이다.^[28]

재조합 빈도는 모든 유전자 조합에 대해 동일하지 않다. 유전적 거리는 재조합 빈도를 (적절하게 큰) 가계도 샘플에 대해 평균화한 척도이다. 두 유전자가 염색체에서 서로 가깝게 위치하는 경우, 재조합 사건이 이 두 유전자를 분리할 가능성은 두 유전자가 더 멀리 떨어져 있는 경우보다 적다. 유전자 연관은 동일한 염색체에 위치하여 유전자가 함께 유전되는 경향을 설명한다. 연관 불평형은 일부 유전자 또는 유전적 표지가 거리에 따라 예상되는 것보다 인구에서 더 자주 또는 덜 자주 발생하는 상황을 설명한다. 이 개념은 특정 질병을 일으킬 수 있는 유전자를 검색할 때 적용된다. 특정 DNA 서열의 발생과 질병의 발생을 비교하여 둘 사이에 높은 상관 관계가 발견되면, 적절한 유전자 서열이 실제로 더 가까울 가능성이 높다.^[1]

두 유전자가 서로 다른 염색체에 있다면, 그들의 대립 유전자는 부모로부터 자식에게 독립적으로 유전된다. (멘델의 분리의 법칙) 그러나 같은 염색체에 있다면, 유전 방식은 독립적이지 않고, 부모와 같은 조합 (해플로타입)으로 유전될 확률이 높다. (유전자 연관) 그렇지만, 이 조합은 고정된 것이 아니라, 다른 조합도 생기며, 그 확률은 유전자에 따라 다르다. 이러한 부모와 다른 조합이 생기는 원인이, 교차에 의한 유전자의 재조합이다.

이처럼 교차의 메커니즘에 의해, 유성 생식 시, 단순한 염색체의 섞임뿐만 아니라, 동일 염색체 내부에도 유전적 다양성이 생기게 된다. 두 유전자가 염색체 상에서 물리적으로 멀리 떨어져 있을수록, 그 사이의 재조합 확률이 높아진다고 생각되며, 이 데이터를 바탕으로 유전자 지도를 작성할 수 있다. 단, 재조합의 발생 빈도는 위치에 따라 다르므로, 거리만으로 결정되는 것은 아니다. 또한, 교차가 있더라도 재조합이 발견되지 않을 수 있다 (두 유전자 사이에서 이중 교차가 일어나면, 겉보기에는 재조합이 보이지 않으므로).

5. 비상동 교차

비상동 교차는 상동성이 낮은 영역에서 일어나는 교차 현상으로, 불균등 교차나 염색체 전좌라고도 불린다. 이 과정에서 유전자의 삽입이나 결실과 같은 돌연변이가 일어날 수 있다.^[30]

DNA 복구 과정 중 이중 가닥 파괴(DSB)가 복구될 때, 템플릿 가닥의 상동성이 낮지만 상보적인 DNA 부분이 사용되면 유전체에 삽입 또는 결실이 발생할 수 있다.^[31]

전이인자는 반복적인 코드 영역을 가지는데, 이 영역은 잘못된 상보적 일치에 취약하여 비상동 교차를 유발할 수 있다.^[33]

미스매치 복구(MMR) 단백질은 DNA 복제 시 불일치 서열을 조절하며, MutSβ는 삽입-결실 불일치의 수정을 시작한다.^[34] MMR 경로의 오작동은 DNA 편집 및 수정 오류를 유발하여 비상동 교차와 관련될 수 있다.^[35]

5. 1. 불균등 교차

염색체의 상동 영역 사이에서 교차가 발생하지만, 서열 유사성 및 기타 요인으로 인해 정렬이 잘못될 수 있다. DNA는 반복되는 염기쌍 서열로 구성되며,^[29] 이러한 반복적인 세그먼트는 위성 DNA라고 불린다.^[29] DNA 복제 과정에서 서열 불일치로 인해 발생하는 불균등 교환은 비상동 교차, 불균등 교차, 불균형 재조합 등으로 불리며, 염색체에 삽입 또는 결실을 초래한다.^[30] 이는 유전자 중복의 주요 원인이자 유전체 내 돌연변이의 일반적인 원인이다.^[30]

불균등 교차의 원인 중 하나는 DNA 복구 과정에서 이중 가닥 파괴(DSB) 복구이다.^[31] 서열 유사성이 높은 영역에서 교차 사건이 발생할 가능성이 높기 때문에,^[32] 반복적인 DNA를 가진 유전체 부분은 교차에 취약하다.

전이인자는 비상동 교차의 또 다른 요인이다. 전이인자의 반복적인 코드 영역은 압축된 공간에 많은 양의 동일하고 반복적인 코드를 가지므로 잘못된 상보적 일치에 더 취약하다.^[33]

미스매치 복구(MMR) 단백질은 DNA 불일치 서열을 조절하며,^[34] MutSβ는 삽입-결실 불일치 수정을 시작한다.^[34] MMR 경로 오작동은 DNA 편집 및 수정 오류를 유발할 수 있으므로,^[35] 비상동 교차 오류에 MMR 경로가 관련될 가능성이 있다.

불균등 교차는 유전자 결실이나 중복을 초래하여 유전 질환의 원인이 될 수 있지만, 중복된 유전자의 기능 변화를 통해 진화의 근원이 되는 유전적 변이를 확대하기도 한다.

5. 2. 체세포 교차

체세포 교차는 주로 자매 염색 분체 사이에서 일어나며, 균류 등 무성 생식을 하는 생물에서 많이 관찰된다.

동물에서는 DNA가 손상된 채로 세포 분열이 일어났을 경우에 자주 발생하며(자매 염색 분체 교환: Sister chromatid exchange), 다소 병리적인 현상으로 여겨진다.

또한 체세포에서 발생한 불균등 교차는 암의 원인이 될 수 있다.

6. 한국의 염색체 교차 연구

한국에서는 염색체 교차를 활용한 다양한 연구가 진행되고 있다. 특히, 체세포에서 발생한 불균등 교환은 암의 원인이 될 수 있다는 연구 결과가 있다.^[1]

6. 1. 암 연구

체세포에서 발생한 불균등 교환은 암의 원인이 될 수 있다.^[1]

참조

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_[41] 서적 Dictionary of genetics Oxford University Press

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